楸樹樹干節(jié)子的空間分布特征及其面積預測模型

關追追，盧奇鋒，何雙玉，邱 權，麻文俊，蘇 艷，王軍輝，李吉躍，何 茜

（1.華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642；2.中國林業(yè)科學研究院 林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091）

林木枝條脫落后的斷枝被樹干徑向生長包裹起來就形成了節(jié)子。作為重要的樹干內部結構，節(jié)子在研究樹冠動態(tài)發(fā)育中能夠提供豐富信息[1]。干材中節(jié)子的大小、數(shù)量和分布是影響木材產品質量和美觀等級的重要指標[2-3]。節(jié)子固有的特征破壞了木材纖維的連續(xù)性，導致極大的應力集中，制約了板材結構和加工性能[4]。因此，研究節(jié)子基本屬性及其發(fā)育規(guī)律有助于了解節(jié)子的形成機制和開展整枝撫育。

為了提高木材質量，國內外學者對節(jié)子進行了深入研究。Hein[5]利用廣義非線性混合效應方法構建了歐洲山毛櫸Fagus sylvatica節(jié)子愈合時間、總半徑和疏松節(jié)半徑等模型，發(fā)現(xiàn)節(jié)子直徑是影響以上指標的重要因子；Hein 和Spiecker[6]通過建立節(jié)子特征的廣義混合效應模型，對比分析了歐洲白蠟Fraxinus excelsior在自然整枝和人工修枝條件下節(jié)子愈合時間、總半徑和死節(jié)半徑的情況，發(fā)現(xiàn)人工修枝可明顯縮短節(jié)子愈合時間，降低節(jié)子總半徑和死節(jié)半徑；D?nescu 等[7]利用廣義線性混合效應的方法構建了歐亞槭Acer pseudoplatanus和歐洲白蠟節(jié)子變色長度模型，發(fā)現(xiàn)節(jié)子變色長度主要與枝條直徑和死枝長度正相關，并提出了修枝的重要性。國內對節(jié)子的研究主要集中在針葉樹林分，陳東升等[8]以樹木和節(jié)子自身因子為自變量建立了落葉松Larixspp.節(jié)子直徑、角度、健全節(jié)和疏松節(jié)長度模型，模型很好地揭示了節(jié)子內部特征因子隨林木和自身變量變化的機制；賈煒瑋等[9]采用樣地和樹木水平的線性混合模型建立了紅松（Korean pine）健全節(jié)、疏松節(jié)和節(jié)子總體積的預測模型，發(fā)現(xiàn)與基礎模型相比，混合效應模型擬合精度更高。目前國內對闊葉樹節(jié)子的研究尚不夠深入，且節(jié)子建模指標多涉及節(jié)子直徑、長度和半徑等，未對節(jié)子面積進行研究。節(jié)子面積也是衡量木材質量高低的一項重要指標，節(jié)子面積越大，在干材中的比重也越大，會影響到木材的出材率。因此，研究節(jié)子面積的大小及其影響因素具有十分重要的意義。

楸樹Catalpa bungei為紫葳科Bignoniaceae 梓屬Catalpa落葉喬木，廣泛分布于中國河南、山東、甘肅以及江蘇等地，對楸樹的研究多集中在林分生長[10]、施肥[11-15]以及水肥耦合[16-18]等方面。目前楸樹由于造林密度較小，抑制了林分自然稀疏，推遲了林分自然稀疏的時間，林木易形成尺寸較大的枝條或節(jié)子，降低木材質量。因此，本研究基于河南省洛寧縣7 株經過樹干解析獲取的楸樹節(jié)子數(shù)據(jù)，分析節(jié)子的空間分布特征，同時通過逐步回歸分析篩選出主導因子建立預測節(jié)子面積的多元線性回歸模型。此外，通過對節(jié)子形態(tài)指標進行主成分分析篩選出評價干材質量的關鍵節(jié)子因子。本研究結果將有助于了解楸樹節(jié)子的分布和形成機制，以期為開展楸樹人工修枝措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地點位于河南省洛陽市洛寧縣的馬店鄉(xiāng)楊村（34°25′09″N，111°27′24″E）和長水鄉(xiāng)連山村（34°24′14″N，111°22′24″E）。洛寧縣（34°05′～34°38′N，111°08′～111°49′E）屬于伊洛河流域，總面積約為2 300 km2。地形復雜，有山地、丘陵、平原等多種類型。該地氣候適宜，四季分明，年均氣溫約為14℃，年均降水量為600～800 mm。土壤包括黃土、棕壤等多種類型，自然植被主要為暖溫帶落葉闊葉樹種。

1.2 解析木獲取

于2019年生長季末期，在試驗地隨機設置7 個樣地，每個樣地大小為20 m×20 m。由于楸樹為我國重點保護的珍貴樹種，現(xiàn)存資源有限，故在每個樣地中隨機選取1 株平均木作為解析木，共獲取7 株解析木。其中，2 株樣木源自楊村楸樹純林，其他5 株源自連山村楸樹與農田間作的林分。楸樹純林與農林間作林分現(xiàn)存密度在450～600 株·hm-2之間。所選樣木應具有完整的樹冠，樹干無分叉、無傾斜。7 株樣木樹齡范圍為18～37 a，樹高范圍為11.50～19.30 m，胸徑范圍為16.45～33.20 cm。

1.3 節(jié)子取樣

樣木伐倒前，先確定樹干北向并進行標記，同時測定樹木胸徑。將樣木從伐根處伐倒后，測定樹高和枝下高。接著使用油鋸將樹干每間隔1 m截成木段，在段末截面上標記段號和樹干北向，然后統(tǒng)計每個木段上節(jié)子數(shù)量、高度和方位角。方位角標記方法為樹干北向為0°，沿順時針方向進行讀數(shù)，范圍在0°～360°之間。節(jié)子的位置由枝條脫落后留在樹干表面上的疤痕來確定。

將含有節(jié)子的樹干部分截取20～30 cm 長的圓盤，由于直徑小于3 mm 的節(jié)子對木材質量基本無影響，故不作為取樣對象。使用油鋸沿著節(jié)子和樹干髓心進行縱剖，獲得節(jié)子剖面（圖1），共調查節(jié)子355 個，其中解剖節(jié)子198 個，節(jié)子剖面打磨光滑后帶回實驗室。

在實驗室根據(jù)Hein[5]提出的方法，測定以下節(jié)子指標：節(jié)子面積、節(jié)子周長、節(jié)子直徑、節(jié)子半徑、節(jié)子角度、節(jié)子長度以及節(jié)子寬度等。節(jié)子高度是指節(jié)子所處樹干的位置與地面間的垂直距離。節(jié)子方位角是指節(jié)子所處方位與樹干北向（0°）間的角度，通過圓尺（360°）進行順時針讀數(shù)。節(jié)子面積與周長分別表示為在節(jié)子縱剖面上，節(jié)子區(qū)域的面積和周長。節(jié)子直徑是指垂直于節(jié)子髓心（圖1AC）的最寬距離（圖1DE）。節(jié)子角度是指節(jié)子髓心與樹干髓心的夾角（圖1∠ACB）。節(jié)子長度是指沿著節(jié)子髓心，從節(jié)子形成處至節(jié)子最遠端的距離（圖1AC）。節(jié)子半徑是指徑向上，節(jié)子形成處至節(jié)子髓心末端處的水平距離（圖1AB）。節(jié)子寬度是指節(jié)子在樹干中的縱向距離（圖1BC）。節(jié)子指標測定結果參見表1。

表1 楸樹節(jié)子形態(tài)指標統(tǒng)計結果Table 1 Statistical results of morphological indexes of Catalpa bungei knot

圖1 節(jié)子剖面Fig.1 Knot profile

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010 軟件處理后，采用SPSS 25.0 生物統(tǒng)計軟件進行方差分析，并進行Person法兩兩相關分析和主成分分析。節(jié)子面積和周長通過浩辰CAD 2021 測定。文中圖形使用Excel 2010 軟件和Adobe Photoshop CS6 軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 楸樹節(jié)子的空間分布特征

2.1.1 節(jié)子數(shù)量水平分布

楸樹節(jié)子數(shù)量水平分布呈“拋物線”變化趨勢，具體表現(xiàn)為：隨著方位角增加，節(jié)子數(shù)量先逐漸增加后緩慢減少。其中，方位角介于226°～270°之間時，節(jié)子數(shù)量分布最多，為68 個，占比19.2%；方位角介于316°～360°之間時，節(jié)子數(shù)量分布最少，為19 個，占比5.4%。位于樹干南向（91°～270°）的節(jié)子數(shù)量為211 個，占比59.4%；位于樹干北向（0°～90°和271°～360°）的節(jié)子數(shù)量為144 個，占比40.6%。由此可知，位于樹干南向的節(jié)子數(shù)量分布高于北向（圖2）。

圖2 節(jié)子數(shù)量水平分布規(guī)律Fig.2 Horizontal distribution of knot number

2.1.2 節(jié)子數(shù)量和直徑垂直分布

楸樹節(jié)子數(shù)量隨著樹干高度增加呈先迅速增加隨后緩慢減少的趨勢。在樹干高度0.1～2.0 m處節(jié)子數(shù)量分布最少，僅為11 個，占比3.1%；在樹干高度6.1～8.0 m 處節(jié)子數(shù)量分布最多，達到68 個，占比19.2%。位于樹干高度10.0 m 以下的節(jié)子數(shù)量為218 個，占比61.4%；位于樹干高度10.0 m 以上的節(jié)子數(shù)量為137 個，占比38.6%。由此可知，節(jié)子主要分布在樹干中下部（圖3）。

圖3 節(jié)子數(shù)量垂直分布規(guī)律Fig.3 Vertical distribution of knot number

楸樹節(jié)子直徑隨著樹干高度增加先緩慢增大隨后迅速減小。位于樹干高度0.1～2.5 m 的節(jié)子平均直徑最小，為3.0 cm；位于樹干高度7.6～10.0 m 的節(jié)子平均直徑最大，為4.2 cm；當樹干高度超過10.0 m 時，節(jié)子平均直徑隨之減小，位于樹干高度10.1～12.5 m 的節(jié)子平均直徑為3.8 cm，位于樹干高度12.6～15.0 m 的節(jié)子平均直徑降至3.1 cm（圖4）。位于樹干高度7.6～10.0 m 與10.1～12.5 m 的節(jié)子平均直徑顯著高于其他樹干位置的節(jié)子（P＜0.05），位于樹干高度5.1～7.5 m的節(jié)子平均直徑顯著高于樹干高度0.1～2.5 m與12.6～15.0 m 的節(jié)子（P＜0.05），但與樹干高度在2.6～5.0 m 的節(jié)子平均直徑差異不顯著（P＞0.05）。

圖4 節(jié)子直徑垂直分布規(guī)律Fig.4 Vertical distribution of knot diameter

2.2 節(jié)子面積多元線性回歸模型的構建

2.2.1 篩選主導因子

節(jié)子面積的大小代表著節(jié)子在干材中的比重，會直接影響木材的質量。本研究選擇節(jié)子周長、直徑、半徑、角度、高度、方位角、長度和寬度等8 個指標作為自變量，將它們與節(jié)子面積進行逐步回歸分析。各自變量的標準化系數(shù)及檢驗結果參見表2。

由表2可知，節(jié)子周長的標準化系數(shù)最大，為1.053；節(jié)子直徑、半徑和角度的標準化系數(shù)絕對值介于0.245～0.301 之間；節(jié)子高度、方位角、長度和寬度的標準化系數(shù)絕對值較低，介于0.015～0.178 之間。t檢驗結果顯示，節(jié)子周長、直徑、半徑和角度與節(jié)子面積的關系達到0.01 的顯著水平，而其他4 個變量與節(jié)子面積的關系未達到顯著水平，故選擇節(jié)子周長、直徑、半徑和角度這4 個變量作為預測節(jié)子面積的主導因子。

表2 自變量標準化系數(shù)和t 檢驗結果Table 2 Standardized coefficients of independent variables and t-test results

2.2.2 節(jié)子面積與主導因子的相關性

節(jié)子面積隨著節(jié)子周長和半徑的增加呈冪函數(shù)增加趨勢。其中，當節(jié)子周長和半徑分別超過30 和6 cm 時，節(jié)子面積明顯增大（圖5～6）。

圖5 節(jié)子面積與周長的相關性Fig.5 Correlation between knot area and perimeter

節(jié)子面積隨著節(jié)子直徑的增加亦呈增大趨勢。當節(jié)子直徑介于0.01～1.50 cm 之間時，節(jié)子平均面積最小，為5.0 cm2；當節(jié)子直徑介于7.51～9.00 cm之間時，節(jié)子平均面積達到最大，為102.9 cm2（圖7）。各節(jié)子直徑范圍對應的節(jié)子面積間差異均達到顯著水平（P＜0.05）。

圖6 節(jié)子面積與半徑的相關性Fig.6 Correlation between knot area and radius

圖7 節(jié)子面積與直徑的相關性Fig.7 Correlation between knot area and diameter

節(jié)子面積隨著節(jié)子角度的增加而迅速減小。其中，角度在16°～30°之間的節(jié)子平均面積最大，達到了42.9 cm2；其次是角度在0°～15°之間的節(jié)子平均面積，為39.2 cm2；角度在76°～90°之間的節(jié)子平均面積最小，為9.7 cm2（圖8）。節(jié)子角度在1°～15°和16°～30°間的節(jié)子面積差異不顯著（P＞0.05），但兩者顯著高于節(jié)子角度在46°～60°、61°～75°與76°～90°對應的節(jié)子面積（P＜0.05）。當節(jié)子角度超過30°時，各節(jié)子角度范圍對應的節(jié)子面積間差異不顯著（P＞0.05）。

圖8 節(jié)子面積與角度的相關性Fig.8 Correlation between knot area and angle

2.2.3 建立多元線性回歸模型

應用節(jié)子周長（KP）、節(jié)子直徑（KD）、節(jié)子半徑（KR）和節(jié)子角度（KI）4 個主導因子與節(jié)子面積（KA）建立多元線性回歸模型為：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI（F=258.798，R2=0.877，P＜0.01）（表3）。由此模型可知，節(jié)子直徑對節(jié)子面積的影響最大。與節(jié)子面積相關程度的排序為節(jié)子直徑＞節(jié)子半徑＞節(jié)子周長＞節(jié)子角度。模型的殘差分布參見圖9，從圖9中可以看出模型的殘差分布很均勻，表明方程擬合效果較好。

圖9 節(jié)子面積預測模型的殘差分布Fig.9 Residual distribution of predicted model of knot area

表3 模型系數(shù)Table 3 Model coefficient

2.3 節(jié)子形態(tài)指標間的相關性

楸樹節(jié)子形態(tài)指標間的相關性分析結果表明，節(jié)子面積與節(jié)子周長、直徑、半徑、長度、寬度呈極顯著正相關（P＜0.01），與節(jié)子角度呈極顯著負相關（P＜0.01）；節(jié)子周長與節(jié)子直徑、半徑、長度和寬度呈極顯著正相關（P＜0.01），與節(jié)子高度呈顯著正相關（P＜0.05），與節(jié)子角度呈極顯著負相關（P＜0.01）；節(jié)子直徑與節(jié)子半徑、長度和寬度呈極顯著正相關（P＜0.01），與節(jié)子角度呈極顯著負相關（P＜0.01）；節(jié)子角度與節(jié)子長度、寬度和高度呈極顯著負相關（P＜0.01）；節(jié)子半徑與節(jié)子長度和寬度呈極顯著正相關（P＜0.01），與節(jié)子高度呈顯著正相關（P＜0.05）；節(jié)子長度與節(jié)子寬度和高度呈極顯著正相關（P＜0.01）；節(jié)子寬度與節(jié)子高度呈極顯著正相關（P＜0.01）（表4）。

表4 節(jié)子形態(tài)指標間的相關性分析?Table 4 Correlation analysis among morphological indexes of knot

2.4 節(jié)子形態(tài)指標的主成分分析

對9 個節(jié)子形態(tài)指標進行主成分分析，根據(jù)相關矩陣特征值大于1，方差累積貢獻率大于85%的原則，入選3 個主成分，其主成分載荷矩陣特征值及貢獻率參見表5。由表5可知，第1 主成分反映信息量占總信息量的59.476%，第2 主成分占15.753%，第3 主成分占10.664%，累積貢獻率85.893%。由于第1 主成分所含信息量在3 個主成分中最高，所以節(jié)子面積、節(jié)子周長、節(jié)子長度和節(jié)子寬度（權重為0.919～0.989）是主要因子，能夠反映節(jié)子對干材質量的影響狀況。

表5 節(jié)子形態(tài)指標的主成分載荷矩陣、特征值及貢獻率Table 5 Principle component loading matrix,eigenvalue,and contribution rate of knot indexes

3 討 論

3.1 節(jié)子的空間分布

楸樹節(jié)子數(shù)量的水平分布存在明顯差異，位于南向（方位角在91°～270°）的節(jié)子數(shù)量分布要明顯多于北向（0°～90°和271°～360°）。由此說明，南向接受的光照較充足，可能導致此處枝條形成數(shù)量較多，枝條脫落后形成的節(jié)子數(shù)量隨之增加。但王志海等[19]對8年生米老排Mytilaria laosensis密度試驗林研究發(fā)現(xiàn)，枝條（節(jié)子）數(shù)量在方位區(qū)間（0°～90°或316°～360°）達到最大值。導致楸樹和米老排節(jié)子數(shù)量水平分布差異的原因可能與兩樹種所處的立地類型、造林密度以及林齡不同有關。

不同高度楸樹樹干的節(jié)子數(shù)量分布呈先迅速增加后緩慢減少的趨勢，且節(jié)子的分布主要集中在樹干高度10.0 m 以下，其中6.1～8.0 m 的節(jié)子數(shù)量最多（19.2%），此段又是木材利用的核心部分。節(jié)子直徑隨著樹干高度增加先緩慢增大隨后迅速降低，在樹干高度7.6～10.0 m 處直徑達到最大。研究發(fā)現(xiàn)，干材質量的高低與節(jié)子尺寸密切相關[5]，可通過營造高密度林分來降低節(jié)子直徑[20-23]，因為高密度林分內樹木和枝條間對生長空間、水分和養(yǎng)分的競爭加強，會影響枝條的粗生長[24-25]?？紤]到節(jié)子數(shù)量和直徑的分布狀況，結合楸樹市場對于用材高度的要求，僅從經濟效益進行考量，建議楸樹修枝高度盡量不超過6.1～8.0 m。若修枝高度達到8.1～10.0 m，由于此段樹干高度處枝條（節(jié)子）直徑較大，修枝后傷口不易愈合，容易滋生病蟲害，會增加木材病腐風險，不利于木材質量的提高。

3.2 節(jié)子主導因子對節(jié)子面積的影響

節(jié)子面積是衡量木材質量高低的一項重要指標，節(jié)子面積大小會影響木材出材率。楸樹節(jié)子面積與節(jié)子周長和半徑正相關，當節(jié)子周長和半徑分別超過30 和6 cm 時，節(jié)子面積明顯增大。研究發(fā)現(xiàn)，在德國和一些歐洲國家森林中，推薦修枝枝條直徑控制在3 cm 以內，可降低干材遭受病菌侵染的風險[26-27]。本研究中楸樹節(jié)子面積隨著節(jié)子直徑的增加而增大，當節(jié)子直徑超過3 cm時，節(jié)子面積增大趨勢十分明顯。因此，可初步判定楸樹修枝的枝條直徑盡量不超過3 cm。此后在開展楸樹修枝試驗時，應結合節(jié)子愈合時間和干材病腐率進行衡量，以此來驗證修枝時枝條直徑控制在3 cm 內的合理性。此外，節(jié)子面積與節(jié)子角度負相關。當節(jié)子角度介于1°～45°之間時，節(jié)子面積隨節(jié)子角度增加下降趨勢十分明顯，角度超過45°后，節(jié)子面積降低趨勢較平穩(wěn)。說明當角度增加到一定程度（＞45°）后，節(jié)子角度對節(jié)子面積的影響在減弱。研究表明，角度較小的枝條在雨后天氣保持水分的時間通常較長，這為木材病腐菌定殖提供了良好的生長環(huán)境，易引起木材發(fā)生變色，提高了節(jié)子變色區(qū)域的面積[28]。節(jié)子周長、直徑、長度以及寬度與節(jié)子角度呈極顯著負相關（P＜0.01），因此有必要通過基因調控或人為干預措施適當增加節(jié)子角度，以此來降低對木材質量的負面作用。

本研究通過逐步回歸分析，篩選出節(jié)子周長（KP）、節(jié)子直徑（KD）、節(jié)子半徑（KR）和節(jié)子角度（KI）4 個主導因子，建立了關于節(jié)子面積的多元線性回歸模型：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI（F=258.798，R2=0.877，P＜0.01），相關性達到了極顯著水平，計算結果與實際測量結果之間差異性極小。在生產實踐中，可利用該模型來預測節(jié)子區(qū)域面積在干材中的比重。

干材材質和出材率是決定木材經濟價值的重要指標。節(jié)子尺寸、數(shù)量與分布[29-31]、造林密度[19-20,32-33]以及修枝[6-7,26-28,32]等措施均會影響到木材的質量與出材率。Qin 等[30]發(fā)現(xiàn)米老排節(jié)子數(shù)量主要集中分布于樹干高度3～6 m 處，此區(qū)域樹干中節(jié)子直徑呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，建議通過營造高密度林分來降低節(jié)子對干材質量的影響。王春勝[32]認為適當密植可降低西南樺Betula alnoides樹干尖削度，對提高木材出材率有積極影響。D?nescu 等[7]對歐洲白蠟和歐亞槭修枝后發(fā)現(xiàn)，修枝可縮短節(jié)子愈合時間，降低木材被真菌侵染而發(fā)生變色和病腐的風險，可提高無節(jié)干材的比例。筆者通過主成分分析，初步確定了節(jié)子面積、節(jié)子周長、節(jié)子長度和節(jié)子寬度是影響木材質量和出材率的重要因子。此外，本研究首次利用節(jié)子面積、周長、長度和寬度等節(jié)子指標對楸樹材質進行評估。因此在森林經營過程中，可根據(jù)以上4項指標作為衡量楸樹干材經濟價值的重要依據(jù)。本研究由于受到樣本量的限制，導致節(jié)子面積的建模數(shù)據(jù)量偏小，某種程度上影響了模型的精度。而且此模型是在特定的立地環(huán)境下（特定林齡和林分密度）下才成立，對其他珍貴闊葉樹種研究的參考價值有限。目前對樹木節(jié)子形態(tài)指標的研究較多[8-9,34]，涉及節(jié)子生理方面（如節(jié)子提取物）的報道較少[35-36]。闊葉樹節(jié)子中富含類黃酮物質，可增強樹木抗菌和抗氧化功能，間接提高了木材質量[35]。此外，節(jié)子中的抽提物是重要的工業(yè)原料，具有一定的經濟價值，未來值得深入研究。

4 結 論

從楸樹節(jié)子的空間分布特征來看，節(jié)子數(shù)量主要集中分布于樹干南向（占比59.4%），且在樹干高度10.0 m 以下位置分布較多（占比61.4%），在樹干高度10.0 m 以下節(jié)子直徑呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢。根據(jù)楸樹節(jié)子的垂直分布規(guī)律可為修枝強度的確定提供一定的參考依據(jù)。通過逐步回歸分析，篩選出節(jié)子周長、節(jié)子直徑、節(jié)子半徑和節(jié)子角度為影響節(jié)子面積的主導因子，其中節(jié)子面積與節(jié)子周長、節(jié)子半徑以及節(jié)子直徑呈正相關關系，而與節(jié)子角度呈負相關關系。在影響節(jié)子面積的4個指標中，節(jié)子直徑對節(jié)子面積的影響作用最大（相關系數(shù)最大）。建立了關于節(jié)子面積的多元線性回歸模型：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI，可利用此模型來預測節(jié)子區(qū)域在干材中的面積大小。通過主成分分析篩選出節(jié)子面積、節(jié)子周長、節(jié)子長度和節(jié)子寬度4 項指標，可對干材質量和出材率進行綜合評價。