毛竹向闊葉林?jǐn)U展過(guò)程細(xì)根可塑性變化

黃 彪，劉廣路，范少輝，劉希珍，馮 云，農(nóng)珺清，申景昕

（國(guó)際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102）

毛竹Phyllostachysedulis林資源是我國(guó)亞熱帶地區(qū)一種重要的森林資源，是僅次于馬尾松和杉木的第三個(gè)人工用材樹(shù)種。毛竹具有地下莖，是一種大型單軸散生竹種，生長(zhǎng)特征獨(dú)特。毛竹筍對(duì)光具有極度忍耐性使其能夠在相鄰的郁閉林地中生長(zhǎng)[1]，其生長(zhǎng)所需的碳水化合物可以由鞭根系統(tǒng)母竹和根系的傳輸供給[2]。在竹闊混交林中，毛竹具有比闊葉林更大的比根長(zhǎng)增幅和生長(zhǎng)速率和周轉(zhuǎn)率[3]，具有很強(qiáng)的向周邊系統(tǒng)擴(kuò)展能力[4-5]。森林資源清查數(shù)據(jù)表明，近20年來(lái)毛竹林年平均面積增長(zhǎng)率超過(guò)3%，與周邊群落之間存在著廣泛的交錯(cuò)帶。竹產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展帶來(lái)的竹資源需求增加，進(jìn)一步促進(jìn)了毛竹向周邊群落的擴(kuò)展進(jìn)程。毛竹的擴(kuò)展在增加竹資源供給的同時(shí)，也表現(xiàn)出降低群落內(nèi)物種生物多樣性[4,6-7]、阻礙闊葉樹(shù)種更新[8]等負(fù)面影響。開(kāi)展毛竹擴(kuò)展策略的研究，可以為合理調(diào)控毛竹林?jǐn)U展，保護(hù)生態(tài)安全提供科學(xué)依據(jù)。

植物功能性狀是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，通過(guò)內(nèi)部不同功能之間協(xié)同進(jìn)化，形成的能夠響應(yīng)外部環(huán)境變化的形態(tài)和功能[9-10]，具有簡(jiǎn)單易測(cè)的特點(diǎn)，在植物與環(huán)境關(guān)系的研究中被廣泛應(yīng)用。細(xì)根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，其性狀特征對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布具有重要的指示作用[10]。研究表明，當(dāng)植物受養(yǎng)分限制或種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，通過(guò)增加比根長(zhǎng)、比表面積或分支模式等提高對(duì)養(yǎng)分的獲取能力或競(jìng)爭(zhēng)力[11-13]，同時(shí)根系組織中一些元素含量也與植物根系的生理生態(tài)功能密切相關(guān)[14]。毛竹向闊葉林?jǐn)U展時(shí)，林分和土壤環(huán)境條件等均發(fā)生變化，開(kāi)展毛竹擴(kuò)展過(guò)程中細(xì)根功能性狀的變化規(guī)律研究能夠更好的揭示毛竹擴(kuò)展策略。研究表明，毛竹向闊葉林?jǐn)U展過(guò)程時(shí)，個(gè)體胸徑和葉面積指數(shù)增加[15]，葉功能性狀發(fā)生適應(yīng)性改變[16]，但有關(guān)毛竹擴(kuò)展過(guò)程中細(xì)根性狀可塑性的研究較少，主要集中在毛竹純林與竹闊混交林的對(duì)比研究上[3]。此外，年齡對(duì)植物細(xì)根的生長(zhǎng)有重要的影響，有的樹(shù)種細(xì)根生物量隨著年齡的增長(zhǎng)呈增加的趨勢(shì)，如樟子松Pinus sylvestrisL[17]、歐洲赤松Pinus sylvestrics[18]、杉木Cunninghamia lanceolata[19]；有的樹(shù)種細(xì)根生物量隨著年齡的增長(zhǎng)呈降低的趨勢(shì)，如歐洲山毛櫸Fagus sylvatica[18]，但有關(guān)不同年齡毛竹在擴(kuò)展過(guò)程中細(xì)根性狀的研究未見(jiàn)報(bào)道，不同年齡細(xì)根性狀可能隨毛竹擴(kuò)展表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，使毛竹在生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)中處于有利地位。根序能較好的預(yù)測(cè)細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系[20]，大多數(shù)研究都把直徑＜2 mm 根作為同一個(gè)單元進(jìn)行研究，而相關(guān)的研究表明這部分的根在形態(tài)和功能上都有大量的變化[21-22]。當(dāng)前毛竹細(xì)根的研究主要針對(duì)小于2 mm 細(xì)根的研究，對(duì)小于1 mm 細(xì)根的研究報(bào)告較少，但有研究表明直徑小于1 mm 的根系在根系中占據(jù)主要地位[23]，研究毛竹擴(kuò)展過(guò)程中0～1 mm 細(xì)根性狀特征可以更深入的揭示毛竹擴(kuò)展的細(xì)根策略。本研究以毛竹-闊葉林?jǐn)U展界面為研究對(duì)象，研究了不同年齡毛竹在擴(kuò)展過(guò)程中細(xì)根生物量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、細(xì)根主要養(yǎng)分含量及比值的變化規(guī)律，從而驗(yàn)證以下假設(shè)：1）隨著毛竹擴(kuò)展，毛竹細(xì)根性狀發(fā)生可塑性變化；2）隨著毛竹擴(kuò)展，不同年齡毛竹的可塑性反應(yīng)是否一致；3）0～1 mm 細(xì)根與1～2 mm 細(xì)根形態(tài)可塑性反應(yīng)是否存在差異。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于福建永安竹林生態(tài)定位觀(guān)測(cè)研究站天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)觀(guān)測(cè)區(qū)，117°28′03″～117°35′28″E，25°50′51″～26°01′20″N。屬戴云山余脈，中低山地貌，海拔高580～1 604.8 m，氣候?qū)僦衼啛釒|南季風(fēng)氣候型。觀(guān)測(cè)區(qū)年平均氣溫15℃，絕對(duì)最低溫度-11℃，絕對(duì)最高溫度40℃；年平均相對(duì)濕度80%以上，無(wú)霜期290 d左右。海拔800 m 以下區(qū)域主要為竹林，覆蓋率達(dá)96.8%，主要竹種為毛竹，土壤為紅壤或紅黃壤。其中大部分毛竹林是經(jīng)過(guò)約30 a 自然擴(kuò)展形成，其間混雜少量馬尾松Pinus massoniana、杉木、閩楠Phoebe bournei等樹(shù)種，存在著大面積的竹林-闊葉林交錯(cuò)帶，形成的竹闊混交林主要是毛竹林經(jīng)過(guò)近10 a 向闊葉林?jǐn)U展形成，闊葉樹(shù)種主要是以閩楠為優(yōu)勢(shì)種的次生林，林齡40～50 a，主要伴生種有南酸棗Choerospodias axillaris、木荷Schima superba等。

1.2 研究方法

在研究區(qū)內(nèi)選擇典型的毛竹向闊葉林?jǐn)U展的過(guò)渡地帶，沿毛竹向闊葉林?jǐn)U展方向設(shè)置3 個(gè)生長(zhǎng)條件較好，大小為10 m×50 m 的調(diào)查樣帶，并對(duì)每一條樣帶平均劃分為5 個(gè)樣方，每個(gè)小樣方的尺寸大小為10 m×10 m（表1）。從毛竹林到闊葉次生林方向分別編號(hào)，依次為1、2、3、4、5 號(hào)樣方，并調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)植株數(shù)量、胸徑、樹(shù)高，記錄年齡。根據(jù)不同年齡毛竹的平均胸徑，確定標(biāo)準(zhǔn)竹。根據(jù)每樣方內(nèi)測(cè)定毛竹的平均胸徑，在每個(gè)樣方內(nèi)選擇1、2、4、6年生的標(biāo)準(zhǔn)竹。因?yàn)椴⒎敲總€(gè)樣方內(nèi)4 種年齡的毛竹均有生長(zhǎng)，共選取到生長(zhǎng)良好的1年生標(biāo)準(zhǔn)竹20 株，2年生標(biāo)準(zhǔn)竹18株，4年生標(biāo)準(zhǔn)竹19株，6年生標(biāo)準(zhǔn)竹18株。計(jì)算每個(gè)樣方內(nèi)毛竹胸高斷面積與林分總胸高斷面積的比值（毛竹比例），靠近闊葉林為擴(kuò)展前沿，毛竹比例低，隨著毛竹的擴(kuò)展，毛竹比例逐漸增加，擴(kuò)展后期為毛竹純林。

表1 樣帶基本情況?Table 1 The basic condition of research belt transect

1.2.1 細(xì)根樣品的選取

采用標(biāo)準(zhǔn)法采集細(xì)根樣品，根據(jù)以上選取標(biāo)準(zhǔn)竹為中心，以20、40、60 cm 為半徑劃弧，在每條弧線(xiàn)上分別選取樣品采集點(diǎn)。沿著毛竹向闊葉林?jǐn)U展方向上依次在樣方內(nèi)用內(nèi)徑為65 mm 的根鉆采集原狀土，深度為0～30 cm，每株標(biāo)準(zhǔn)竹獲取3 份樣品，共獲得根系樣品225 份。把獲取的土壤原狀土用孔徑為2.0 mm 的土壤篩初步分離土壤、碎石等雜質(zhì)，然后將分離出的根系置于0.85 mm篩網(wǎng)在流水中沖洗，將細(xì)根上殘留的雜物沖洗干凈。將沖洗干凈的根系平鋪在蒸發(fā)皿內(nèi)，利用游標(biāo)卡尺、鑷子、放大鏡等工具仔細(xì)挑選出毛竹細(xì)根。根據(jù)根系構(gòu)型特征、顏色、彈性、氣味等區(qū)分毛竹活根和死根，小心分離出毛竹細(xì)根系。本研究將直徑小于2 mm 的根定義為細(xì)根，并分為兩個(gè)徑級(jí)：I級(jí)（0～1 mm）和II 級(jí)（1～2 mm）。

1.2.2 細(xì)根參數(shù)計(jì)算

將分好徑級(jí)的細(xì)根分成兩部分，其中將各級(jí)別1/3 左右生物量的新鮮根系利用WinRHIZO TRON軟件進(jìn)行掃描并計(jì)算根長(zhǎng)后，將細(xì)根放在85℃的烘箱中烘干并稱(chēng)質(zhì)量，用于計(jì)算比根長(zhǎng)。剩余2/3左右生物量樣品烘干稱(chēng)質(zhì)量。將兩部分烘干根系樣品相加，利用公式計(jì)算得到每一層土芯樣品的生物量。計(jì)算完以上指標(biāo)之后，將烘干的細(xì)根進(jìn)行粉碎，裝入自封袋中，用作細(xì)根養(yǎng)分的測(cè)定。根據(jù)不同級(jí)別細(xì)根根長(zhǎng)、生物量和取樣體積，計(jì)算細(xì)根生物量（記為WFRB，g·m-3）、比根長(zhǎng)（記為L(zhǎng)SRL，m·g-3）和根長(zhǎng)密度（記為DRLD，m·m-3）[14-15]。

式（1）～（3）中：m為細(xì)根質(zhì)量（g），指單位面積上所有活細(xì)根的干質(zhì)量，l為細(xì)根長(zhǎng)（m），π為圓周率，d為土鉆內(nèi)徑（cm），h為土鉆高度（cm）。

1.2.3 細(xì)根養(yǎng)分含量的測(cè)定

由于采用根鉆采集的細(xì)根數(shù)量較少，因此將同一株標(biāo)準(zhǔn)竹采集的細(xì)根混合成一個(gè)細(xì)根樣品，并將混合后的細(xì)根樣品利用粉碎機(jī)粉碎，供測(cè)定養(yǎng)分使用。細(xì)根碳含量（C）采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法，細(xì)根N 含量采用凱式定氮法，細(xì)根磷含量為釩鉬黃比色法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS16.0 軟件對(duì)細(xì)根生物量、細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、細(xì)根養(yǎng)分特征等進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）、多重比較（LSD）、相關(guān)性分析（Pearson）等分析處理。采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、制圖表。

2 結(jié)果分析

2.1 毛竹擴(kuò)展進(jìn)入闊葉林細(xì)根變化特征

2.1.1 毛竹所占比例對(duì)細(xì)根性狀特征的影響

隨著毛竹比例的增加，毛竹細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度呈增加的趨勢(shì)，比根長(zhǎng)呈降低的趨勢(shì)（圖1）。細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度隨毛竹比例增加的上升幅度達(dá)到極顯著水平（P＜0.01，圖1a、c），細(xì)根生物量在毛竹比例為100%階段為1 220.54±65.08 g·m-3，毛竹比例為2%時(shí)生物量為292.59±73.86 g·m-3，為毛竹比例為100%時(shí)的24%；根長(zhǎng)密度在毛竹比例為100% 階段為6 205.01±250.80 m·m-3，毛竹比例為2% 時(shí)根長(zhǎng)密度為3 249.37±1 174.14 m·m-3，為毛竹比例為100%時(shí)的52%。毛竹比例為2%時(shí)細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的標(biāo)準(zhǔn)誤差都高于毛竹比例為100%時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)誤差，反映了細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度在擴(kuò)展前沿較小，變化幅度較大。比根長(zhǎng)隨毛竹比例增加而降低，降幅達(dá)到極顯著水平（P＜0.01，圖1b）。比根長(zhǎng)在毛竹比例為100%階段為4.70±0.13 m·g-1，毛竹比例為2%時(shí)比根長(zhǎng)為5.58±0.59 m·g-1，是毛竹比例為100%時(shí)的1.19 倍；同時(shí)毛竹比例為2%時(shí)比根長(zhǎng)的標(biāo)準(zhǔn)誤大于毛竹比例為100%時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)誤，反映了比根長(zhǎng)在擴(kuò)展前沿的變化幅度更大。

圖1 毛竹向闊葉林?jǐn)U展細(xì)根生物量（a）、比根長(zhǎng)（b）和根長(zhǎng)密度（c）變化Fig.1 The change in fine root biomass (a),specific root length (b),and root length density (c) of moso bamboo

2.1.2 毛竹年齡對(duì)細(xì)根性狀特征的影響

不同年齡毛竹細(xì)根性狀隨著毛竹比例增加的變化趨勢(shì)不同（圖2）。細(xì)根生物量雖然隨著毛竹比例的增加呈升高的趨勢(shì)，但是不同年齡細(xì)根生物量隨著毛竹比例的增加的變化趨勢(shì)不同。1、2年生毛竹細(xì)根生物量隨著毛竹比例的增加呈“升—降—升”的波浪型變化，4年生毛竹細(xì)根生物量隨著毛竹比例的增加呈增加的趨勢(shì)，6年生毛竹細(xì)根生物量隨著毛竹比例的增加呈先上升后降的趨勢(shì)。毛竹比例為20%時(shí)，1、2年生毛竹細(xì)根生物量較高，4、6年生毛竹細(xì)根生物量較低；在毛竹比例為80%時(shí)，1、2年生毛竹細(xì)根生物量較低，4、6年生毛竹細(xì)根生物量較高（圖2a）。比根長(zhǎng)的變化趨勢(shì)與細(xì)根生物量的變化趨勢(shì)相反，不同年齡毛竹比根長(zhǎng)隨著毛竹擴(kuò)展的變化趨勢(shì)也不同。1年生毛竹比根長(zhǎng)隨著毛竹比例的增加呈降低趨勢(shì)，2年生毛竹呈“降—升—降”的波浪型變化，4年生毛竹呈先升高后降低的拋物線(xiàn)型變化，6年生毛竹呈緩慢上升的趨勢(shì)（圖2b）。不同年齡細(xì)根根長(zhǎng)密度隨毛竹擴(kuò)展的變化趨勢(shì)也不盡相同，1年生毛竹細(xì)根根長(zhǎng)密度隨著毛竹比例的增加，變化趨勢(shì)不明顯；2年生毛竹根長(zhǎng)密度隨著毛竹比例的增加呈“升—降—升”的波浪型變化；4、6年生毛竹根長(zhǎng)密度隨著毛竹比例的增加呈先上升后降低的趨勢(shì)，在毛竹比例為80%時(shí)達(dá)到最大值（圖2c）。

圖2 不同年齡毛竹細(xì)根生物量（a）、比根長(zhǎng)（b）和根長(zhǎng)密度（c）變化Fig.2 The change in fine root biomass (a),specific root length (b),and root length density (c) of moso bamboo with different ages

2.1.3 0～1 mm 細(xì)根和1～2 mm 細(xì)根性狀的差異分析

0～1 mm 細(xì)根生物量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度顯著高于1～2 mm細(xì)根生物量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度（圖3）。其中，0～1 mm 細(xì)根生物量是1～2 mm 細(xì)根生物量的1.82 倍，0～1 mm 細(xì)根生物量平均為669.97±88.07 g·m-3，1～2 mm 細(xì)根生物量平均為669.97±45.73 g·m-3（圖3a）；0～1 mm 細(xì)根比根長(zhǎng)平均為8.82±0.93 m·g-1，1～2 mm 細(xì)根比根長(zhǎng)平均為2.49±0.31 m·g-1，0～1 mm 細(xì)根比根長(zhǎng)是1～2 mm 比根長(zhǎng)的3.54 倍（圖3b）；0～1 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度平均為5 021.82±582.92 m·m-3，1～2 mm 細(xì)根根長(zhǎng)密度平均為749.56±84.84 m·m-3，0～1 mm 細(xì)根根長(zhǎng)密度是1～2 mm 比根長(zhǎng)的6.70 倍（圖3c）。不同擴(kuò)展階段0～1 mm 和1～2 mm 細(xì)根的變化幅度不同。0～1 mm 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度擴(kuò)展前期比后期低32.14%和14.55%，比根長(zhǎng)高23.03%；1～2 mm 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度擴(kuò)展前期比后期低44.04%和29.15%，比根長(zhǎng)高8.88%。

2.2 毛竹擴(kuò)展進(jìn)入闊葉林細(xì)根養(yǎng)分含量變化特征

隨著毛竹比例的增加，細(xì)根碳、氮含量及C∶N的變化差異未達(dá)到顯著水平，細(xì)根碳、氮含量的平均值分別為484.42、3.55 g·kg-1，C∶N 的平均值為140.08；磷含量和N∶P 的差異達(dá)到極顯著水平（P=0.002，表2）。其中，磷含量隨著毛竹比例的增加，呈先增加后降低的趨勢(shì)，毛竹比例為40%～70%時(shí)，磷含量較高，平均為0.23 g·kg-1，比擴(kuò)展前沿高64.29%，比擴(kuò)展后期高43.75%（圖4a）；N∶P 呈先降低后升高的趨勢(shì)，平均為16.66，比擴(kuò)展前沿（25.84）低35.54%，比擴(kuò)展后期（21.70）低23.21%（表2）。

2.3 細(xì)根形態(tài)特征與養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

毛竹細(xì)根生物量、比根長(zhǎng)和根長(zhǎng)密度與細(xì)根碳、氮、磷含量及C∶N 和N∶P 比的相關(guān)系數(shù)不同（表3）。比根長(zhǎng)與氮、磷含量正相關(guān)，與碳含量、C∶N和N∶P 負(fù)相關(guān)，相關(guān)性未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）；根長(zhǎng)密度和細(xì)根生物量與氮、磷含量負(fù)相關(guān)，與碳含量、C∶N 和N∶P 正相關(guān)。其中，細(xì)根生物量與葉片磷含量和N∶P 的相關(guān)性達(dá)到顯著或者極顯著水平，與其它指標(biāo)的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

表3 細(xì)根形態(tài)特征與養(yǎng)分含量相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis between fine root morphology and nutrient content

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

近年來(lái)，胡文杰等[26]主要研究比較了毛竹不同土壤層次間物理性質(zhì)及養(yǎng)分含量的差異，潘璐等[27]討論了毛竹林?jǐn)U張對(duì)周邊森林群落菌根系統(tǒng)的影響，毛翼虎等[28]分析了毛竹林細(xì)根生長(zhǎng)的趨富特化及對(duì)養(yǎng)分限制的響應(yīng)，研究表明毛竹擴(kuò)展進(jìn)入相鄰林分，通過(guò)影響周?chē)秩郝浣Y(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)量、幼苗更新及幼樹(shù)生長(zhǎng)，從而影響整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)[29]?；诿駭U(kuò)展過(guò)程中的細(xì)根可塑性變化的研究發(fā)現(xiàn)，隨著毛竹擴(kuò)展進(jìn)入闊葉林，毛竹的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化，細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度上升，比根長(zhǎng)下降，N 含量先上升后下降，N∶P先下降后上升，毛竹細(xì)根性狀隨著環(huán)境的變化發(fā)生了適應(yīng)性的變化，表現(xiàn)出明顯的可塑性；不同年齡毛竹細(xì)根性狀隨著毛竹擴(kuò)展的變化存在差異，表現(xiàn)為不同年齡細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)隨著毛竹的擴(kuò)展變化趨勢(shì)不同，具有較強(qiáng)的互補(bǔ)效應(yīng)；不同擴(kuò)展階段0～1 mm 細(xì)根與1～2 mm細(xì)根特征存在差異。

3.2 討 論

3.2.1 毛竹擴(kuò)展過(guò)程中的細(xì)根可塑性變化

克隆植物適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境時(shí)生物量分配發(fā)生改變是植物協(xié)調(diào)生長(zhǎng)的重要生物學(xué)特性[30-31]，根系生物量的大小在一定程度上反映細(xì)根的廣布性[3]，本研究中擴(kuò)展前沿較小的細(xì)根生物量反映了在擴(kuò)展前沿細(xì)根廣布性較差，隨著毛竹比例不斷增加，毛竹細(xì)根廣布性增加。當(dāng)植物受養(yǎng)分限制或種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，通過(guò)增加比根長(zhǎng)、比表面積或分支模式等提高對(duì)養(yǎng)分的獲取能力或競(jìng)爭(zhēng)力[11-13]，植物的根長(zhǎng)密度越大，養(yǎng)分及水分吸收的表面積就越大；比根長(zhǎng)高則根系增殖速度快，活力也高，細(xì)根對(duì)土壤資源的利用效率也高[32-33]。本研究中擴(kuò)展前沿毛竹細(xì)根根長(zhǎng)密度較小，比根長(zhǎng)較大，反映了毛竹在闊葉樹(shù)種激烈競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境下，通過(guò)增加細(xì)根比根長(zhǎng)，提高吸收效率來(lái)更好的利用土壤資源。植物根系的生理生態(tài)功能除與其形態(tài)有關(guān)外，還與根系組織中一些元素含量密切相關(guān)[14]?！吧L(zhǎng)速率假說(shuō)”認(rèn)為快速增長(zhǎng)的組織磷含量更高，N∶P 更低[34-36]。本研究中，毛竹不同擴(kuò)展階段細(xì)根P 含量和N∶P 與細(xì)根生物量之間存在顯著的相關(guān)性，細(xì)根P 含量越高，N∶P 越小，生物量越低，比根長(zhǎng)越大，反映了在擴(kuò)展前沿毛竹通過(guò)增加養(yǎng)分利用效率來(lái)彌補(bǔ)細(xì)根生物量的不足。研究表明，N∶P＜14 可以認(rèn)為是受N 限制，N∶P＞16 是受P 限制[37]，本研究中擴(kuò)展前期和后期的N∶P 均大于16，可能受到P 限制，在擴(kuò)展中間階段平均值為16.66 處于臨界值，受P 限制較弱。

3.2.2 不同年齡毛竹細(xì)根性狀隨著毛竹擴(kuò)展的變化差異

毛竹林是由地上不同年齡的毛竹單株和地下相互交錯(cuò)的鞭根系統(tǒng)連接在一起的一個(gè)整體，鞭根系統(tǒng)擔(dān)負(fù)著養(yǎng)分吸收傳輸和新竹生長(zhǎng)，是一種天然異齡林。本研究中，不同年齡細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)隨著毛竹的擴(kuò)展變化趨勢(shì)不同，具有較強(qiáng)的互補(bǔ)效應(yīng)。在競(jìng)爭(zhēng)性的環(huán)境中，樹(shù)木通常通過(guò)增加比根長(zhǎng)來(lái)增加細(xì)根的競(jìng)爭(zhēng)能力[38]，歐洲水青岡[39]和赤松細(xì)根比根長(zhǎng)在競(jìng)爭(zhēng)性的環(huán)境中顯著增加[40]。隨著毛竹擴(kuò)展不同年齡毛竹細(xì)根發(fā)生顯著變化，這種變化促進(jìn)各年齡毛竹發(fā)揮自身的作用，在競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)中處于有利地位。最先擴(kuò)展進(jìn)入闊葉林的毛竹為1年生單株，其具有較其它年齡毛竹更大的比根長(zhǎng)，使其在能夠在競(jìng)爭(zhēng)性的環(huán)境中更高效的利用土壤資源。研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性增加會(huì)導(dǎo)致細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度增加，細(xì)根具有“超產(chǎn)”現(xiàn)象[25,31]，本研究中在生物多樣性較高的擴(kuò)展前沿毛竹的細(xì)根生物量較低，而擴(kuò)展后期毛竹細(xì)根生物量較高，可能與毛竹細(xì)根生物量遠(yuǎn)高于常綠闊葉林細(xì)根生物量有關(guān)[3]。

3.2.3 不同擴(kuò)展階段0～1 mm 細(xì)根與1～2 mm細(xì)根特征差異

根系形態(tài)和分布狀況決定了植被從土壤吸收水分和養(yǎng)分的能力，也反映了林木對(duì)立地條件的利用狀況[41]，一般隨著細(xì)根直徑的減小，根系N含量增高，比根長(zhǎng)增加，土壤資源的獲得效率更高，但同時(shí)細(xì)根周轉(zhuǎn)也加快，導(dǎo)致更高的碳消耗[42]。低級(jí)根在根系數(shù)量上的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，保證了它們能夠充分的吸收水分和養(yǎng)分并且傳輸?shù)狡渌糠諿43]。本研究中，0～1 mm 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)分別是1～2 mm 細(xì)根的1.82、6.70 和3.54 倍，毛竹分配更多的資源到0～1 mm 細(xì)根，反映了0～1 mm 細(xì)根比1～2 mm 細(xì)根具有更強(qiáng)的資源利用能力，在毛竹生長(zhǎng)中具有重要的作用。研究也表明，扁刺栲＜1 mm 的細(xì)根代謝活躍且具有吸收功能，N 含量最高，C∶N 最小，根生物量、根長(zhǎng)、表面積和比根長(zhǎng)均較高[23]。與1～2 mm 細(xì)根相比，0～1 mm 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度擴(kuò)展前期比后期相比變化幅度更低，比根長(zhǎng)的變化幅度更高。在有限的養(yǎng)分條件下，樹(shù)木或者增加細(xì)根的生物量（或根長(zhǎng)），或者改變根形態(tài)來(lái)增強(qiáng)其養(yǎng)分吸收能力[44]，直徑越小的根系其生理代謝活動(dòng)較為活躍，根尖細(xì)胞分裂旺盛[45]，0～1 mm 細(xì)根的吸收能力高于1～2 mm 細(xì)根，在毛竹根系中具有重要的作用。

本試驗(yàn)初始想法是為了揭示隨著毛竹擴(kuò)展毛竹細(xì)根性狀的變化規(guī)律，主要研究了在毛竹擴(kuò)展過(guò)程中不同年齡毛竹0～1 mm 和1～2 mm 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)、細(xì)根碳氮磷含量及比值的變化規(guī)律，探討了毛竹細(xì)根性狀隨著毛竹擴(kuò)展的適應(yīng)性改變，比較了不同年齡、不同級(jí)別細(xì)根隨著毛竹擴(kuò)展的變化差異。在下一步工作中我們將進(jìn)一步開(kāi)展多因素實(shí)驗(yàn)研究，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中將毛竹比例、年齡雙因素及交互作用的影響納入實(shí)驗(yàn)研究，以期獲得更多的規(guī)律信息，進(jìn)一步闡明毛竹擴(kuò)展進(jìn)入闊葉林的細(xì)根策略，為實(shí)現(xiàn)毛竹林?jǐn)U展調(diào)控提供更多支撐。