九寨溝縣四川羚牛生境適宜性評價*

陳 星 朱必清 金貴祥 冷志成 古曉東 官天培**

（1 綿陽師范學院生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室 四川綿陽 621000 2 四川白河自然保護區(qū)管理處 四川阿壩 623400 3 四川省林業(yè)和草原局 四川成都 610081）

四川羚牛（Budorcas tibetanus），又稱扭角羚，隸屬偶蹄目牛科，是我國特有山地有蹄類，存在季節(jié)性遷移習性，被列為國家Ⅰ級重點保護動物，被IUCN 評為易危（Vulnerable，VU）［1-4］。四川羚牛主要分布在中國橫斷山區(qū)岷山和邛崍山系，四川相嶺山系、大雪山山系、涼山山系及沙魯里山系也有部分種群分布［5-8］。由于受森林砍伐、放牧、偷獵行為及經(jīng)濟發(fā)展帶來的棲息地破碎化和片段化的影響，四川羚牛的分布范圍正在急劇萎縮［9-12］。目前，對四川羚牛棲息地適宜性評價的研究主要集中在部分保護區(qū)，例如，唐家河國家級自然保護區(qū)［13］、白水河國家級自然保護區(qū)［14］、小河溝省級自然保護區(qū)［15］等，更大尺度上分析四川羚牛生境選擇及棲息地評價等方面的報道較少，僅Guan 等［16］對其進行了區(qū)域性的研究報道（岷山北部區(qū)域）。

九寨溝縣地處中國西南山地岷山山系范圍內(nèi)，生物多樣性資源極為豐富，屬于四川羚牛的分布北緣。在地理位置上，向東南連接甘肅省白水江國家級自然保護區(qū)，向南與王朗國家級自然保護區(qū)和黃龍國家級自然保護區(qū)相接，是四川羚牛種群重要的交流擴散廊道。至今，除零星保護區(qū)物種調(diào)查報道［17-19］外，尚無針對九寨溝縣四川羚牛棲息地利用特征及棲息地評價的報道?；诖?，本文依據(jù)近年來九寨溝縣記錄的四川羚牛分布位點，利用MaxEnt 模型［20］對四川羚牛的生境適宜性進行評價，以期了解九寨溝縣域內(nèi)四川羚牛的生境適宜性，以及潛在棲息地分布格局及其利用棲息地的環(huán)境特征，從而為四川羚牛的種群保護及棲息地管理提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況 四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣位于四川省北部（32°53′N～33°43′N，103°27′E～104°26′E），西接四川若爾蓋縣，東鄰甘肅省，南連四川平武縣和松潘縣（圖1）。九寨溝縣地處橫斷山區(qū)北部，屬岷山山系四川段北緣，青藏高原向四川盆地過渡的高山峽谷地帶，地勢西北高、東南低，最高海拔超過4 800 m，最低海拔低于1 200 m?？h內(nèi)設(shè)有3 個自然保護區(qū)，分別是白河國家級自然保護區(qū) （1963年，以下簡稱 “白河”）、九寨溝國家級自然保護區(qū)（1978年，以下簡稱“九寨溝”）和勿角省級自然保護區(qū)（1993年，以下簡稱 “勿角”）。這些保護區(qū)以大熊貓、川金絲猴、四川羚牛及其棲息地，以及森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象。

圖1 九寨溝縣四川羚牛分布點及保護區(qū)位置

1.2 研究方法

1.2.1 物種分布數(shù)據(jù) 根據(jù)近5年紅外相機監(jiān)測位點數(shù)據(jù)和樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，記錄四川羚?；顒游稽c共137 個（包括實體、糞便、毛發(fā)、足跡等）。為避免模型過度擬合，剔除間距<50 m 的位點，最終納入MaxEnt 模型計算的位點共118 個。

1.2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù) 結(jié)合相關(guān)研究［21］，本文選取氣候、地形、植被、干擾等26 個變量以評價九寨溝縣四川羚牛的棲息地適宜性。1）氣候變量從WorldClim 2.0 數(shù)據(jù)庫（http://www.worldclim.org）中下載19 個生物氣候變量（1970—2000年,1 km×1 km）;2）地形變量包括海拔、坡度、坡向和距水源距離4個，均利用九寨溝縣數(shù)字高程模型（digital elevation model，DEM），通過ArcGIS 10.2 中的表面分析、水分分析和距離分析等工具提取［12］，DEM 圖層下載自地理空間數(shù)據(jù)云（http://www.gscloud.cn/），分辨率為30 m×30 m，其中坡向為分類變量，分為陰坡（0°～22.5°，337.5°～360°）、半陰坡（22.5°～90°，270°～337.5°）、半陽坡（90°～157.5°，202.5°～270°）和陽坡（157.5°～202.5°），分別記為1～4；3）植被類型圖層由保護區(qū)提供，包括針葉林、落葉闊葉林、灌叢、草甸和其他（人工林、農(nóng)田、水域等）5 類，在圖層中分別賦值為1～5；4）干擾變量包括距道路的距離和距建成區(qū)的距離，均通過ArcGIS 10.2 的距離分析工具生成圖層。其中，建成區(qū)為九寨溝縣內(nèi)永久性建筑，包括城鎮(zhèn)、鄉(xiāng)村等。由于MaxEnt 模型要求各柵格圖層分辨率與坐標系一致，因此，將所有柵格圖層的坐標系統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_48N，分辨率統(tǒng)一為30 m×30 m，并將所有柵格圖層轉(zhuǎn)換成asc文件格式。為避免多個連續(xù)變量間過高的空間共線性對模型產(chǎn)生影響，當變量間的相關(guān)系數(shù)|r|>0.8時，保留其中一個變量，最終確定5 個氣候變量、4個地形變量、1 個植被變量和2 個干擾變量（表1）。

表1 MaxEnt 模型中環(huán)境變量的描述

1.2.3 MaxEnt 模型構(gòu)建 四川羚牛棲息地適宜性分析在MaxEnt 3.4.1 中進行，將篩選的12 個環(huán)境變量和118 個四川羚牛分布點導入軟件，從四川羚牛分布點中隨機選取20%作為測試集，80%作為模型訓練集，以Logistic 格式輸出結(jié)果。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，設(shè)置10 次bootstrap重復(fù)，并勾選Random seed，其余選項均保持軟件默認，以10 次平均作為最終結(jié)果［22］。同時，使用受試者工作曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）與橫坐標圍成的面積（area under the ROC curve，AUC）作為評估模型預(yù)測精確度。當AUC 值為0.6～0.7 時，認為模型預(yù)測結(jié)果較差；0.7～0.8 時認為結(jié)果一般；0.8～0.9 時認為結(jié)果較好；大于0.9 時認為結(jié)果極好［23-24］。

1.2.4 棲息地評價 根據(jù)模型最終結(jié)果,以最大測試靈敏度與特異性的邏輯閾值（maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold，MTSS）和平衡訓練遺漏率、預(yù)測面積與閾值的邏輯閾值（balance training omission，predicted area and threshold value logistic threshold，BTPT）作為分割點，在ArcGIS 10.2 中將九寨溝縣四川羚牛潛在棲息地分布重分類為3 個等級，分別為適宜、中度適宜和不適宜棲息地［25-26］。使用軟件輸出結(jié)果中的變量貢獻性分析和刀切法檢驗，綜合分析不同環(huán)境變量對四川羚牛棲息地適宜性的影響程度，并基于MTSS 值判斷主要貢獻變量對四川羚牛棲息地適宜性的影響［27］。

2 結(jié)果

2.1 MaxEnt 預(yù)測結(jié)果 通過10 次重復(fù)，得到四川羚牛棲息地適宜性分布的最終結(jié)果。MaxEnt 模型自檢驗ROC 曲線分析的結(jié)果表明，四川羚牛的AUC 值為0.952，說明該模型預(yù)測結(jié)果達到極好的水平，能較為準確地預(yù)測四川羚牛在九寨溝縣的棲息地適宜性分布格局（圖2）。

圖2 九寨溝四川羚牛適宜棲息地預(yù)測ROC 曲線

2.2 棲息地影響因子 MaxEnt 模型的變量重要性分析顯示，在12 個環(huán)境變量中，有7 個變量對模型的貢獻率超過了5%以上，累計超過85%。其中，貢獻最高的是季節(jié)性降水，其次是海拔和植被；刀切法的檢驗結(jié)果顯示，使用單獨變量構(gòu)建MaxEnt 模型時，年平均氣溫、季節(jié)性降水和海拔的AUC 值排在前3 位，表明相較于其他變量，這3 個變量在預(yù)測四川羚牛棲息地適宜性時包含了更多的信息（表2）。

表2 四川羚牛棲息地適宜性影響因子重要性分析

模型計算的MTSS 值為0.3339，據(jù)此對主要貢獻變量的分析結(jié)果表明，當季節(jié)性降水（bio_15）在75.5～78.6 mm 之間時，最適宜四川羚牛生存；四川羚牛的棲息地主要集中在海拔2 125～3 500 m 的地段，太低或太高的區(qū)域不適宜四川羚牛的生存；四川羚牛主要選擇在林內(nèi)活動，以針葉林最高，其次是落葉闊葉林；四川羚牛棲息地與建成區(qū)則保持在1～10 km 之間，距離過近時其棲息地適宜性迅速下降；四川羚牛的棲息地適宜性與距道路的距離呈現(xiàn)一定的正相關(guān)，在4～5 km 處達到最高，年均溫在1～6.5℃的區(qū)域適宜四川羚牛的生存；溫度季節(jié)性變動率則保持在750～790 之間。

2.3 棲息地評價 根據(jù)MaxEnt 模型計算的MTSS 值（0.3339）和BTPT 值（0.0493）對模型結(jié)果進行重分類，將四川羚牛的棲息地劃分為適宜（>0.3339）、中度適宜（0.3339～0.0493）和不適宜棲息地（<0.0493）3 類。就整個九寨溝縣而言，四川羚牛的棲息地為2 363.18 km2，占整個縣域面積的45.05%。其中，適宜棲息地面積為370.03 km2，主要分布在九寨溝縣東南部保護區(qū)內(nèi)部及周邊地區(qū)（圖3）。白河、九寨溝和勿角3 個保護區(qū)及保護區(qū)周圍3 km 內(nèi)，合計包含了四川羚牛棲息地940.08 km2，占整個棲息地的39.78%；其中，適宜棲息地253.22 km2，占四川羚牛適宜棲息地的68.43%（表3）。

圖3 四川省九寨溝縣四川羚牛棲息地適宜性分布

表3 四川羚牛在各保護區(qū)的不同等級棲息地面積

3 討論

本文所選擇的各類變量中，氣候、地形、植被及干擾因子，都對九寨溝縣內(nèi)四川羚牛棲息地適宜性產(chǎn)生了不同程度的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，九寨溝縣內(nèi)的四川羚牛棲息地主要集中在2 125～3 500 m之間，相較于唐家河國家級自然保護區(qū)的分布海拔更高［3］，但與王朗國家級自然保護區(qū)的調(diào)查結(jié)果相類似［12］，可能是由于該區(qū)域更接近王朗，且環(huán)境干擾組成相似，都存在較強的散養(yǎng)家畜的影響，使得四川羚牛種群被迫棲息于更高海拔的環(huán)境［12，28］。四川羚牛存在季節(jié)性遷移，夏季會在高海拔的草甸區(qū)域活動，而其他季節(jié)都更多地在中、低海拔的林下區(qū)域活動［3］。本研究也發(fā)現(xiàn)，相較于草甸和灌叢，九寨溝縣四川羚牛的適宜棲息地更多分布在森林內(nèi)。根據(jù)九寨溝縣的四川羚牛棲息地分布（圖3）發(fā)現(xiàn)，各棲息地斑塊間的連通性較低，很大程度上受到了建成區(qū)和道路的影響。氣候?qū)τ刑泐悧⒌氐挠绊懸彩菑V泛存在的［3，29-30］，本研究發(fā)現(xiàn)氣候?qū)耪瘻峡h四川羚牛棲息地適宜性的影響體現(xiàn)在年均溫及季節(jié)性降水。

模型預(yù)測表明，四川羚牛的適宜棲息地主要位于自然保護區(qū)及其邊緣區(qū)域（≤3 km），占四川羚牛適宜棲息地的68.43%，與Guan 等［16］的研究相類似。但對于中度適宜棲息地而言，四川羚牛在保護區(qū)周邊仍存在著較大面積的棲息地（1 306.29 km2），說明對四川羚牛的保護區(qū)不應(yīng)局限于保護區(qū)內(nèi)，而應(yīng)該加大對保護區(qū)外（北部和東部區(qū)域，圖3）種群的關(guān)注。此外，對比3 個自然保護區(qū)羚牛適宜棲息地的分布后發(fā)現(xiàn)，九寨溝保護區(qū)內(nèi)的適宜棲息地面積僅占保護區(qū)面積的9.81%，且適宜棲息地與游客密集的景點保持了一定距離，認為高強度的旅游活動可能是九寨溝保護區(qū)內(nèi)大面積區(qū)域不適宜羚牛生存的重要因素。

基于研究結(jié)果，提出以下保護建議：1）關(guān)注自然保護區(qū)外四川羚牛的棲息地狀況，尤其是與甘肅省相連的東部邊緣；2）合理規(guī)劃放牧區(qū)域，嚴格控制保護區(qū)內(nèi)放牧行為；3）開展針對當?shù)鼐用竦谋Ｗo宣傳，提升社區(qū)居民參與保護的意識，管控潛在風險；4）依據(jù)四川羚牛棲息分布，在適當區(qū)域建立生態(tài)廊道，維持或恢復(fù)種群的遷移擴散；5）加強旅游管理，提高針對游客的宣傳與教育力度，降低人為活動的干擾。

致謝：感謝四川省林業(yè)和草原局、九寨溝縣各個保護區(qū)在數(shù)據(jù)共享和野外調(diào)查中給予的支持和協(xié)助。