0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑與3%氯氟吡啶酯乳油混用對(duì)無(wú)芒稗防治效果及生理生化的影響

李光寧， 程文超， 胡榮娟， 強(qiáng)勝， 夏愛(ài)萍， 左嬌， 宋小玲， 張瑞萍

摘要：為探究0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP）與除草劑氯氟吡啶酯混用對(duì)稗草防除效果及生理生化的影響，以無(wú)芒稗為研究對(duì)象，設(shè)置清水對(duì)照、0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑45 g/hm2、3%氯氟吡啶酯乳油（EC）1 200 mL/hm2和0.136%赤·吲乙·蕓薹WP 45 g/hm2+3%氯氟吡啶酯EC 1 200 mL/hm2 4個(gè)處理，觀察藥后無(wú)芒稗的藥害癥狀，測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)及糖代謝和氮代謝等生理指標(biāo)。藥后7 d，與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用，無(wú)芒稗藥害綜合指數(shù)顯著提高26.6%，F(xiàn)v/Fm、ETR、qP均顯著下降;蔗糖合酶活性、蔗糖磷酸合酶活性、全氮含量、硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性和谷氨酸合酶活性也均顯著下降;脫落酸顯著提高。這表明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后，無(wú)芒稗光合作用及糖代謝和氮代謝受抑制程度加強(qiáng)，提高了氯氟吡啶酯對(duì)無(wú)芒稗的防治效果。

關(guān)鍵詞：赤·吲乙·蕓薹;氯氟吡啶酯;無(wú)芒稗;水稻;增效

中圖分類號(hào)：S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2021）02-0047-11

Effect of GA·IAA·BR 0.136% WP Mixed with

Florpyrauxifen-Benzyl on Control Efficiency and Physiological and

Biochemical Characteristics of Echinochloa crusgali var. mitisLI Guangning1，CHENG Wenchao1，HU Rongjuan2，QIANG Sheng1，

XIA Aiping2，ZUO Jiao2，SONG Xiaoling1，ZHANG Ruiping2，3

（1.Weed Research Lab，College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China;

2.Beijing Plum Agrochemical Trading Co.，Ltd.，Beijing 100025，China;

3.Jiangsu AgraForUm Soil Remediation Co.，Ltd.，Nantong 226300，China）Abstract：The effect of GA·IAA·BR 0.136% WP mixed with florpyrauxifen-benzyl on control efficiency and?physiological and biochemical characteristics of Echinochloa crusgali var. mitis was studied in paddy fields. There were four treatments including water as a control （CK），GA·IAA·BR 0.136% WP at 45 g/hm2，florpyrauxifen-benzyl 3% EC at 1 200 mL/hm2 and the mixture of both at the same doses. Herbicide damage symptoms were observed and chlorophyll fluorescence parameters and physiological indexes including glucose metabolism and nitrogen metabolism were determined. Compared with single application of florpyrauxifen-benzyl，the comprehensive index of herbicide damage to E. crusgalli var. mitis significantly increased by 27%，but the Fv/Fm，ETR and qP decreased significantly 7 days after the mixture of both products was. The activity of sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，nitrate reductase，glutamine synthetase and glutamate synthase and content of total nitrogen decreased significantly，but the content of abscisic acid increased significantly. This indicated that the inhibition of photosynthesis，glucose metabolism and nitrogen metabolism of E. crusgalli var. mitis was strengthened when GA·IAA·BR 0.136% WP mixed with florpyrauxifen-benzyl were applied thus improving the efficacy of florpyrauxifen-benzyl.

Key words：0.136%GA·IAA·BR;florpyrauxifen-benzyl;Echinochloa crusgali var. mitis;Oryza sativa;synergism

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑具有調(diào)節(jié)植物體內(nèi)物質(zhì)的輸導(dǎo)和生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝的功能，因而可提高防除雜草的效果[1-4]，同時(shí)減輕對(duì)作物的藥害[5-6]。0136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（商品名為碧護(hù)）是由德國(guó)科學(xué)家研究開(kāi)發(fā)的植物源復(fù)合平衡型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，內(nèi)含赤霉素0.135%、蕓薹素內(nèi)酯0.000 31%、吲哚乙酸0.000 52%、脫落酸、茉莉酮酸等多種天然植物內(nèi)源激素，10余種黃酮類催化平衡成分和近20種氨基酸及抗逆誘導(dǎo)劑等，能夠誘導(dǎo)作物提高抗逆性和產(chǎn)量、改善品質(zhì)、緩解藥害[7]，被認(rèn)為是首批商業(yè)化的天然植調(diào)劑之一[8]。目前已有的研究表明，除草劑藥害發(fā)生后，噴施0.136%赤·吲乙·蕓薹能有效緩解除草劑在玉米、大豆、水稻、花生上的藥害癥狀，減少作物的產(chǎn)量損失[9-12];0.136%赤·吲乙·蕓薹與除草劑混合使用，能提高雙草醚或五氟磺草胺+二氯喹啉酸對(duì)目標(biāo)雜草的防除效果，并調(diào)節(jié)水稻的生長(zhǎng)，增強(qiáng)除草劑對(duì)水稻的安全性[13]。

氯氟吡啶酯是由美國(guó)陶氏益農(nóng)公司開(kāi)發(fā)的芳基吡啶甲酸酯類合成生長(zhǎng)素類除草劑，商品名為靈斯科·丹。氯氟吡啶酯主要用于水稻田，對(duì)稗、光頭稗、稻稗、千金子等禾本科雜草，異型莎草、油莎草、碎米莎草、香附子、日照飄拂草等莎草科雜草，苘麻、澤瀉、水莧菜、莧菜、藜、小飛蓬、母草、水丁香、雨久花、慈姑、蒼耳等闊葉雜草有很好的防效，對(duì)稻田抗性稗草防除效果良好[14]。盡管如此，氯氟吡啶酯在生產(chǎn)中應(yīng)用量較大時(shí)會(huì)導(dǎo)致部分水稻品種出現(xiàn)矮化滯綠等現(xiàn)象，藥害嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致水稻減產(chǎn)[15]。把氯氟吡啶酯與0.136%赤·吲乙·蕓薹混用，是否可以提高對(duì)雜草的防效尚不明確，如果能提高氯氟吡啶酯對(duì)雜草的防效，在生產(chǎn)中就可以適當(dāng)降低用藥量，提高對(duì)水稻的安全性。

本研究開(kāi)展0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯的混用效果研究，評(píng)價(jià)0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用對(duì)無(wú)芒稗的防除效果，為新除草劑的推廣提供試驗(yàn)依據(jù)和技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1供試雜草與作物

供試雜草為無(wú)芒稗（Echinochloa crusgalli var. mitis），在2018年7月1日播種于塑料桶（直徑d=20 cm，高度h=16 cm）中，置于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)基地溫室內(nèi)，每桶播種無(wú)芒稗30粒，出苗后間苗，保留20株/桶。試驗(yàn)材料生長(zhǎng)至3～4葉期時(shí)進(jìn)行藥劑處理。

1.2供試藥劑及處理

3%氯氟吡啶酯乳油（EC，商品名為靈斯科·丹，美國(guó)陶氏益農(nóng)公司）;0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP，商品名為碧護(hù)，德國(guó)阿格福萊農(nóng)林環(huán)境生物技術(shù)股份有限公司）。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，各處理稗草均為4桶，試驗(yàn)重復(fù)4次。試驗(yàn)處理分別為清水對(duì)照、45 g/hm2 0.136%赤·吲乙·蕓薹 WP、1 200 mL/hm2 3%氯氟吡啶酯EC、45 g/hm2 0.136%赤·吲乙·蕓薹WP+1 200 mL/hm2 3%氯氟吡啶酯EC。其中，0.136%赤·吲乙·蕓薹WP的噴藥劑量為商品制劑的大田推薦劑量，3%氯氟吡啶酯的噴藥劑量為水稻田最大推薦劑量。

為了確保噴藥的均勻度，預(yù)先用藍(lán)墨水代替除草劑在2 m2的范圍內(nèi)進(jìn)行預(yù)備反復(fù)噴施多次，直到藥液均勻分布。施藥時(shí)，種植稗草的塑料桶均勻擺放在2 m2的空地內(nèi)，采用1.5 L手持式噴霧器（SX-574，市下控股有限公司）均勻噴霧，噴霧壓力約為0.2 MPa，不同處理使用獨(dú)立的噴霧器，藥液總量為45 mL/m2。2018年7月18日施藥，當(dāng)天晴朗無(wú)風(fēng)，氣溫28 ℃。

1.3測(cè)定方法

1.3.1藥害癥狀調(diào)查于用藥后1、3、5、7 d連續(xù)觀察并記錄不同處理稗草的藥害癥狀，按照6級(jí)藥害分級(jí)法對(duì)供試雜草進(jìn)行藥害分級(jí)，計(jì)算各處理雜草的藥害綜合指數(shù)。

藥害分為6級(jí)，即0級(jí)（無(wú)藥害，植株生長(zhǎng)正常，葉片無(wú)異常，莖直立）、1級(jí)（極輕微藥害，葉片偏上性生長(zhǎng)，葉柄上下兩側(cè)生長(zhǎng)不均，表現(xiàn)為葉柄下垂、植株披散，莖略微傾倒）、2級(jí)（輕微藥害，葉片偏上性生長(zhǎng)至與莖接近垂直，新葉生長(zhǎng)緩慢，莖傾倒與垂直方向近30°）、3級(jí)（中等藥害，新葉生長(zhǎng)停滯并黃化，莖傾倒與垂直方向近45°，莖基部膨大）、4級(jí)（嚴(yán)重藥害，老葉黃化干枯，莖傾倒角度大于45°，莖基部膨大扭曲）、5級(jí)（極嚴(yán)重藥害，植株整體黃化，莖傾倒近水平，莖基部腐爛易斷）。

藥害綜合指數(shù)=∑[（每處理各藥害級(jí)別株數(shù)×級(jí)別）/（每處理總株數(shù)×最高級(jí)別）]×100%。

1.3.2葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)測(cè)定于用藥后1、3、5、7 d選取各試驗(yàn)處理的4株稗草中生長(zhǎng)一致的倒2葉葉片，材料暗適應(yīng)30 min后，用Imaging-PAM測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)，獲取原初光能轉(zhuǎn)化率（Fv/Fm）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光學(xué)淬滅系數(shù)（qN）等參數(shù)。

1.3.3生理生化指標(biāo)測(cè)定于用藥后1、3、5、7 d對(duì)每個(gè)處理的4個(gè)重復(fù)中隨機(jī)取生長(zhǎng)基本一致的5株無(wú)芒稗植株，選取倒2葉，每株葉片去葉脈，并根據(jù)測(cè)定指標(biāo)具體要求進(jìn)行剪碎、混勻磨樣作為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理重復(fù)3次。超氧化物岐化酶（SOD）活性采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司超氧化物岐化酶試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定;過(guò)氧化物酶（POD）活性使用南京建成生物工程研究所有限公司過(guò)氧化物酶測(cè)試盒（100管/48樣）測(cè)定;過(guò)氧化氫酶（CAT）活性使用南京建成生物工程研究所過(guò)氧化氫酶測(cè)試盒（100管/96樣）測(cè)定;可溶性糖含量使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司植物可溶性糖含量試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定;還原糖含量使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司還原糖檢測(cè)試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定;蔗糖合成酶（SuS）活性使用南京建成生物工程研究所蔗糖合成酶測(cè)定試劑盒（100管/48樣）測(cè)定;蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性使用南京建成生物工程研究所蔗糖磷酸合成酶試劑盒（100管/48樣）測(cè)定;含氮量采用凱氏定氮法，由南京卡文思檢測(cè)技術(shù)有限公司完成測(cè)定;硝酸還原酶（NR）活性使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司硝酸還原酶活性測(cè)定試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定;谷氨酰胺合成酶（GS）活性使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司谷氨酸合成酶試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定;谷氨酸合酶（GOGAT）活性使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司谷氨酸合成酶活性測(cè)定試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定。

1.3.4植物激素測(cè)定使用南京邁博昊成生物科技有限公司植物吲哚乙酸（IAA）、油菜素內(nèi)酯（BR）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）ELISA檢測(cè)試劑盒測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果用Excel、SPSS 25.0等軟件進(jìn)行計(jì)算方差分析，采用Duncans 新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和比較，數(shù)值為各重復(fù)的“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。

2結(jié)果與分析

2.1無(wú)芒稗的藥害癥狀

隨著藥劑作用時(shí)間的延長(zhǎng)，無(wú)芒稗的藥害癥狀不斷加重。與3%氯氟吡啶酯EC單用相比，相同劑量下3%氯氟吡啶酯EC+0.136%赤·吲乙·蕓薹WP混用后1、3、5 d無(wú)芒稗藥害癥狀相似，藥害綜合指數(shù)差異不顯著;藥后7 d，無(wú)芒稗的藥害綜合指數(shù)顯著提高了26.6%，說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后加重?zé)o芒稗藥后 7 d 的藥害癥狀，提高了藥效（表1）。

2.2對(duì)無(wú)芒稗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3%氯氟吡啶酯乳油單用后1～7 d，與清水對(duì)照相比，無(wú)芒稗的原初光能轉(zhuǎn)化率（Fv/Fm）、光合電子傳遞效率（ETR）和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）分別下降2.3%～17.7%、10.7%～45.7%、163%～55.3%，非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qN）升高2.1%～6.5%，說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下，無(wú)芒稗的光合生理受到嚴(yán)重影響。赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯處理后1、3、5 d，與氯氟吡啶酯單用相比，無(wú)芒稗的Fv/Fm、ETR、qP、qN無(wú)顯著差異;藥后7 d的Fv/Fm、ETR、qP分別下降10.0%、33.2%、15.2%，qN提高4.3%。說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯處理在藥后1、3、5 d對(duì)無(wú)芒稗光合作用產(chǎn)生的顯著抑制作用與氯氟吡啶酯單用一致，但在藥后7 d抑制作用顯著增強(qiáng)（表2）。

2.3對(duì)無(wú)芒稗抗氧化酶活性的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理無(wú)芒稗的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈先上升后急劇下降的趨勢(shì)（圖1），SOD、POD、CAT活性藥后3 d分別升高67.2%、222.7%、101.1%，藥后5、7 d分別下降17.5%和90.8%、23.4%和83.7%、533%和58.9%。推測(cè)在氯氟吡啶酯作用下無(wú)芒稗活性氧（ROS）對(duì)細(xì)胞膜以及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)產(chǎn)生破壞作用，從而影響到無(wú)芒稗的正常生長(zhǎng)與發(fā)育，同時(shí)影響無(wú)芒稗體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓苔+氯氟吡啶酯混用處理后1～7 d，POD、CAT活性無(wú)顯著差異，SOD活性在藥后1、7 d無(wú)顯著差異，藥后3 d降低123%，藥后5 d降低20.1%。

2.4對(duì)無(wú)芒稗糖代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，測(cè)定的糖代謝指標(biāo)總體呈下降趨勢(shì)，藥后7 d可溶性糖含量下降56.4%;藥后1～7 d還原糖含量下降23.6%～41.7%;SuS活性、SPS活性在藥后7 d分別下降27.2%、13.1%。說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下無(wú)芒稗的糖代謝、細(xì)胞滲透勢(shì)的變化受到嚴(yán)重影響，自身抗脅迫能力減弱，2種與蔗糖代謝的有關(guān)途徑，即SuS途徑和SPS途徑也都受到嚴(yán)重影響。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理無(wú)芒稗的還原糖含量無(wú)顯著差異;藥后7 d SuS活性、SPS活性分別下降21.0%、22.5%（圖2）。由此可見(jiàn)，赤·吲乙·蕓薹在藥后7 d增強(qiáng)了氯氟吡啶酯對(duì)SuS和SPS活性的影響，進(jìn)一步抑制了無(wú)芒稗的糖代謝過(guò)程：影響無(wú)芒稗正常生理活動(dòng)。

2.5對(duì)無(wú)芒稗氮代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，測(cè)定的氮代謝指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，藥后1～7 d全氮含量下降5.9%～60.0%，NR活性下降08%～50.5%，GS活性下降3.8%～67.8%，GOGAT活性下降0～51.5%（圖3）。說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下無(wú)芒稗對(duì)氮吸收能力減弱，體內(nèi)氮素同化過(guò)程受到嚴(yán)重的抑制：植物吸收硝酸根離子后不能有效還原為亞硝酸根離子;GS活性下降，谷氨酸不能有效轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺;GOGAT活性下降，谷氨酰胺也不能正常轉(zhuǎn)化為谷氨酸。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后3、5 d，全氮含量顯著降低232%、15.3%;NR活性藥后3 d顯著降低118%;藥后3～7 d GS活性下降12.3%～496%;藥后7 d GOGAT活性下降38.5%。說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹能加速氯氟吡啶酯處理無(wú)芒稗后的GS和GOGAT活性下降程度，使其氮同化能力和氮代謝水平受抑制程度加重，促進(jìn)藥效發(fā)揮。

2.6對(duì)無(wú)芒稗內(nèi)源激素的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用藥后5 d IAA、BR、GA含量分別下降28.7%、10.3%、222%，ABA含量顯著提高93.2%（圖4）。在氯氟吡啶酯作用下IAA、BR、GA含量下降，說(shuō)明無(wú)芒稗體內(nèi)正常的生理活動(dòng)無(wú)法維持，生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制。ABA是脅迫應(yīng)激激素，ABA含量顯著上升，促進(jìn)氣孔關(guān)閉和抑制氣孔開(kāi)放，并且大量活性氧產(chǎn)生，促進(jìn)植物衰老，最終無(wú)芒稗枯萎和死亡。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理藥后5 d IAA、BR、GA含量無(wú)顯著差異，ABA含量提高16.0%。說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹提高氯氟吡啶酯處理無(wú)芒稗后5 d的ABA含量，促進(jìn)藥效發(fā)揮。

3結(jié)論與討論

赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用藥后7 d加重?zé)o芒稗的藥害，與3%氯氟吡啶酯EC（1 200 mL/hm2）單用相比，藥害綜合指數(shù)顯著提高17.7%。由此可以明確0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用能提高對(duì)稗草的防治效果。樊趁英研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素GA3（10、50、100 mg/L）和激動(dòng)素KT（5、10、20 mg/L）分別與1 220 mg/L草甘膦混用后對(duì)草甘膦具有增效作用[16];崔東亮等研究表明，0.02 mg/L蕓薹素內(nèi)酯和10 mg/L胺鮮酯分別與95%硝磺草酮原藥和95%煙嘧磺隆原藥混用，能增強(qiáng)除草劑雜草的防效[5]，與本研究結(jié)果類似。

光合能力與光合器官PSⅡ活性及電子傳遞有關(guān)，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，前人研究認(rèn)為植物在逆境脅迫下Fv/Fm下降，反映植物的潛在最大光合能力減弱;ETR降低，反映植物在實(shí)際光照度條件下的表觀電子傳遞效率降低;qP不同程度降低，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分減少，光合電子傳遞受阻及其參與CO2固定的效率降低;qN不同程度升高，說(shuō)明植物葉片本身會(huì)對(duì)脅迫做出一定的保護(hù)作用，是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用，反映植物對(duì)逆境的抗性[17]。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無(wú)芒稗的Fv/Fm、ETR和qP都顯著下降，qN顯著提高，說(shuō)明在氯氟吡啶酯脅迫下，無(wú)芒稗葉片發(fā)生了光抑制或PSⅡ復(fù)合體受嚴(yán)重?fù)p害，潛在最大光合能力減弱，光合電子傳遞受到抑制，不利于葉片把捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能;且qP下降、qN升高，葉片光合電子傳遞受阻和CO2固定的效率降低，光合機(jī)構(gòu)中的天線色素吸收的光能更多的以熱能形式消耗，葉片熱耗散能力增強(qiáng)，無(wú)芒稗的光合生理受到嚴(yán)重影響。赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用與氯氟吡啶酯單用相比，藥后1、3、5 d無(wú)芒稗的 Fv/Fm、ETR、qP、qN無(wú)顯著差異，藥后7 d Fv/Fm、ETR、qP顯著下降，qN顯著提高，表明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用藥后 7 d 促進(jìn)氯氟吡啶酯對(duì)無(wú)芒稗光合生理的影響，從而能提高藥效。

綜上所述，赤·吲乙·蕓薹作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在與氯氟吡啶酯混合使用后 7 d 促進(jìn)氯氟吡啶酯對(duì)無(wú)芒稗光合生理的破壞作用，提高氯氟吡啶酯的化除效果;植物在逆境條件下產(chǎn)生的活性氧自由基（ROS）會(huì)對(duì)植物的細(xì)胞膜以及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)產(chǎn)生破壞作用，從而影響植物的正常生長(zhǎng)與發(fā)育。同時(shí)在逆境條件下植物體內(nèi)存在保護(hù)酶系統(tǒng)，即抗氧化酶系統(tǒng)，能夠消除體內(nèi)多余的自由基，植物體內(nèi)的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）?？寡趸妇哂袑Ⅲw內(nèi)形成過(guò)氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較輕或無(wú)害的物質(zhì)的作用，植物通過(guò)抗氧化酶加強(qiáng)抗氧化作用提高對(duì)逆境的抗性，從而防止自由基毒害[18-21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與清水對(duì)照相比，單用氯氟吡啶酯處理后1～7 d，無(wú)芒稗的SOD、POD和CAT活性呈先上升后急劇下降的趨勢(shì)，說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下，無(wú)芒稗體內(nèi)受到嚴(yán)重的生理脅迫，其體內(nèi)自身的防御系統(tǒng)被激發(fā)，導(dǎo)致SOD、POD、CAT活性升高，SOD是生物體抗氧化系統(tǒng)的第1道防線，它能將O-2·轉(zhuǎn)化為H2O2或其他氫過(guò)氧化物;由POD、CAT組成的第2道防線則能將H2O2或其他氫過(guò)氧化物繼續(xù)分解為無(wú)毒物質(zhì)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，達(dá)到無(wú)芒稗自身防御體系所承受的閾值，抗氧化酶活性受到抑制，自由基作用于脂質(zhì)，使體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化作用增強(qiáng)，細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，使自身受到傷害。與單用氯氟吡啶酯相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后1～7 d，無(wú)芒稗的POD、CAT活性變化無(wú)顯著差異，只在藥后3、5 d無(wú)芒稗SOD活性顯著降低，說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用與氯氟吡啶酯單用對(duì)無(wú)芒稗部分抗氧化酶系統(tǒng)的影響基本一致。

糖是光合作用的產(chǎn)物，又是呼吸作用的底物，它為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳骨架和能量，并能增強(qiáng)植物抗逆性。糖的代謝是整個(gè)生物代謝的中心，它溝通了蛋白質(zhì)代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質(zhì)代謝。蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物在體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕问?。在高等植物中，常?jiàn)2種與蔗糖合成的有關(guān)途徑：一是磷酸蔗糖合酶（SPS）途徑，二是蔗糖合酶（SuS）途徑。SPS在蔗糖代謝中起著重要的作用，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在蔗糖和淀粉的分配，參與細(xì)胞分化與纖維細(xì)胞壁合成等;SuS是一種胞質(zhì)酶，它是促使蔗糖進(jìn)入各種代謝途徑的關(guān)鍵酶之一[22-23]。

本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無(wú)芒稗糖代謝指標(biāo)呈下降趨勢(shì)。藥后7 d，可溶性糖含量下降56.4%;藥后1～7 d，還原糖含量下降23.6%～41.7%;SuS和SPS活性藥后7 d分別下降27.2%和131%。說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下無(wú)芒稗的糖代謝受到嚴(yán)重影響，自身抗脅迫能力減弱，SuS途徑和SPS途徑也都受到嚴(yán)重影響。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后無(wú)芒稗的還原糖含量無(wú)顯著差異;藥后 7 d SuS活性、SPS活性下降21.0%、 22.5%。由此可見(jiàn)，赤·吲乙·蕓薹在藥后7 d增強(qiáng)了氯氟吡啶酯對(duì)SuS和SPS活性的影響，進(jìn)一步抑制了無(wú)芒稗的糖代謝過(guò)程，提高了藥效。這與魏佳峰等研究0.136%赤·吲乙·蕓薹WP與水稻田除草劑混用安全增效性中的研究結(jié)果[13]類似。

氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的第一大營(yíng)養(yǎng)元素，在植物體內(nèi)參與構(gòu)成磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、植物激素、輔酶輔基及葉綠素等主要成分，對(duì)器官構(gòu)建、物質(zhì)代謝及植物的生長(zhǎng)發(fā)育有不可替代的作用[24-26]。植物全氮含量的變化能夠在一定程度上反映植物所受脅迫對(duì)植物氮吸收能力的影響[27-28]。硝酸還原酶（NR）是植物體氮素同化和代謝過(guò)程的首個(gè)關(guān)鍵限速酶，在植物高效利用氮素過(guò)程中具有重要的生物學(xué)地位，因此NR活性可以反映植株的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況和氮代謝水平。硝酸鹽還原為氨后，植物須迅速進(jìn)行氨的同化，植物體內(nèi)95%以上的NH+4通過(guò)GS/GOGAT循環(huán)同化，二者均為參與氨同化的關(guān)鍵酶[29]。在本研究中，與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無(wú)芒稗氮代謝指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，全氮含量下降59%～60.0%，NR活性下降0.8%～50.5%，GS活性下降3.8%～678%，GOGAT活性下降0%～51.5%。說(shuō)明在氯氟吡啶酯作用下無(wú)芒稗對(duì)氮吸收能力減弱，體內(nèi)氮素同化過(guò)程受到嚴(yán)重的抑制。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后后3、5 d全氮含量顯著降低23.2%、15.3%;NR活性藥后3 d顯著降低118%;藥后3～7 d GS活性下降12.3%～496%;藥后7 d GOGAT活性下降38.5%。說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹能加速無(wú)芒稗在氯氟吡啶酯作用下GS、GOGAT活性下降程度，使其氮同化能力和氮代謝水平受抑制程度加重，促進(jìn)除草劑藥效的發(fā)揮。

氯氟吡啶酯是具有植物激素作用有機(jī)選擇性除草劑，被雜草吸收后，通過(guò)與植物體內(nèi)的激素受體AFB5結(jié)合，刺激細(xì)胞過(guò)度分裂，阻塞傳導(dǎo)組織，最終導(dǎo)致植物耗盡營(yíng)養(yǎng)死亡來(lái)達(dá)到除草的目的[30]。植物激素亦稱植物天然激素或植物內(nèi)源激素，是指植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而能調(diào)節(jié)（促進(jìn)、抑制）自身生理過(guò)程的有機(jī)化合物，已知植物體內(nèi)產(chǎn)生的激素有六大類，即生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTKs）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）和油菜素甾醇（BRs），植物激素用來(lái)調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)中各種生理生化過(guò)程，并協(xié)調(diào)植物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境的關(guān)系，且不同激素相互作用、共同調(diào)控[31-34]。本研究結(jié)果表明，與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用后5 d IAA、BR、GA含量分別下降28.7%、10.3%、22.2%，ABA含量顯著提高93.2%。在氯氟吡啶酯作用下，IAA、BR、GA含量下降，說(shuō)明無(wú)芒稗體內(nèi)正常的生理活動(dòng)無(wú)法維持，生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制，ABA是脅迫應(yīng)激激素，ABA含量顯著上升，促進(jìn)植物衰老，從而導(dǎo)致無(wú)芒稗枯萎和死亡。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后 5 d IAA、BR、GA含量無(wú)顯著差異，ABA含量提高16.0%。說(shuō)明赤·吲乙·蕓薹能提高氯氟吡啶酯對(duì)無(wú)芒稗藥后5 d ABA含量的積累，加快無(wú)芒稗死亡，促進(jìn)藥效發(fā)揮。

綜合以上試驗(yàn)結(jié)果可知，0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（碧護(hù)）與氯氟吡啶酯混用能夠提高對(duì)無(wú)芒稗的防除效果，為該混用技術(shù)在水稻田的推廣應(yīng)用提供理論支持和數(shù)據(jù)參考，但其對(duì)水稻的安全性、生理生化代謝和產(chǎn)量的影響有待進(jìn)一步研究。

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收稿日期：2021-01-18

基金項(xiàng)目：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校企合作項(xiàng)目;南通市江海英才計(jì)劃;江蘇省“雙創(chuàng)”計(jì)劃。

作者簡(jiǎn)介：李光寧（1994—），男，山東濰坊人，碩士研究生。從事植調(diào)劑與除草劑應(yīng)用技術(shù)研究。E-mail：2018816132@njau.edu.cn。

通信作者：宋小玲，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事雜草生物生態(tài)學(xué)及管理研究，E-mail：sxl@njau.edu.cn;張瑞萍，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，從事植物保護(hù)與生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)研究，E-mail：zhangrp2006@sina.com。