宋達(dá)成,吳昊,吳春榮
(1.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,甘肅 武威 733000; 2.甘肅省治沙研究所,甘肅 蘭州 730070)
生物量是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的物質(zhì)生產(chǎn)量,是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的主要體現(xiàn),反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的大小,是研究生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的基礎(chǔ),也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)[1]。灌木作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的類(lèi)型,在降水資源匱乏的干旱、半干旱荒漠地區(qū)有著大量的分布,是我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的主要森林植被類(lèi)型[2]。灌木根系十分發(fā)達(dá),在水土保持、防風(fēng)固沙和抗旱性等方面能力顯著,對(duì)維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)服務(wù)功能及穩(wěn)定等方面具有重要作用。干旱荒漠區(qū)灌木生物量調(diào)查研究對(duì)于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、更新及養(yǎng)分積累等方面起著十分重要的意義[3-4]。
近年來(lái),隨著人們對(duì)灌木林重視程度的加強(qiáng),有關(guān)灌木生物量的調(diào)查研究不斷增多,但多集中在林下灌木,而對(duì)于干旱荒漠地區(qū)灌木生物量的研究,特別是模型構(gòu)建等方面卻很少[5]。并且現(xiàn)有的多數(shù)模型構(gòu)建僅對(duì)其確定系數(shù)和顯著性等指標(biāo)進(jìn)行了分析,而對(duì)模型精確度評(píng)估、分析和驗(yàn)證等方面的研究較少[6]。樣本選擇區(qū)域也較為集中,涉及范圍較小,所建模型于小區(qū)域內(nèi)適用性較好,但拓展到大區(qū)域則往往缺乏典型性和代表性[7],遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足準(zhǔn)確預(yù)測(cè)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物量的需求。
檸條(Caraganakorshinskii)為豆科錦雞兒屬落葉灌木,根系發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)旺盛、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)[8]。作為石羊河流域典型的水土保持和防風(fēng)固沙優(yōu)良樹(shù)種,在石羊河流域干旱荒漠區(qū)十分常見(jiàn)。調(diào)查和研究該區(qū)域檸條生物量分配狀況,有助于掌握區(qū)域檸條種群生態(tài)適應(yīng)策略和進(jìn)化機(jī)制,對(duì)保護(hù)、發(fā)展和利用檸條這一珍貴資源意義重大。目前對(duì)檸條的研究多集中于生理生態(tài)[9]、水土保持效益[10]、區(qū)系分布[11]、造林技術(shù)[12]及其資源開(kāi)發(fā)利用[13]等方面,關(guān)于生物量估算模型的研究報(bào)道較少。曾偉生等[7]利用植株高度、叢生枝個(gè)數(shù)和植冠垂直投影面積等因子對(duì)內(nèi)蒙古檸條生物量進(jìn)行了建模。王新云等[14]基于多源遙感數(shù)據(jù)估算了寧夏中部荒漠草原人工檸條灌木林地上生物量。而石羊河流域檸條生物量的系統(tǒng)研究尚未見(jiàn)到相關(guān)報(bào)道。
本研究根據(jù)石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條生物量野外調(diào)查結(jié)果,以植株高度和冠幅面積作為易測(cè)因子,利用多種函數(shù)模擬方法構(gòu)建檸條枝條、葉和地上部分生物量的預(yù)測(cè)模型,為評(píng)估荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被生物量提供依據(jù),同時(shí)為進(jìn)一步研究荒漠地區(qū)其他灌木生物量預(yù)測(cè)提供參考。
研究區(qū)位于石羊河流域,涉及上游(武威市古浪縣)、中游(武威市涼州區(qū))和下游(武威市民勤縣)等三個(gè)流域內(nèi)不同區(qū)域。地理坐標(biāo)為 37°28′45.65″~38°34′51.09″ N, 102°45′25.01″~103°40′45.23″ E,海拔高度1446~1782 m。屬于典型溫帶大陸性干旱氣候,年平均氣溫7.2 ℃,年平均降水量214.1 mm[15],年蒸發(fā)量700~2600 mm[16],降水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于蒸發(fā)量,最高干旱指數(shù)能夠達(dá)到52以上[17]。地帶性土壤以栗鈣土、灰鈣土為主,非地帶性土壤主要為風(fēng)沙土。地帶性植被包括木本植物片層和草本植物片層,多以灌木植物為優(yōu)勢(shì)種,主要有檉柳(Tamarixramosissima)、檸條(Caraganakorshinskii)、白刺(Nitrariatangutorum)等。
2017年8~10月,在研究區(qū)內(nèi)選取不同大小、長(zhǎng)勢(shì)均勻的檸條作為標(biāo)準(zhǔn)樣株,用記號(hào)筆對(duì)其進(jìn)行標(biāo)記,共計(jì)33株,并于野外用直尺測(cè)量記錄每株的株高(m)與冠幅長(zhǎng)短軸長(zhǎng)度(m)。之后用鋸子從基部鋸倒樣株,稱(chēng)取地上部分總鮮重(g)。然后對(duì)樣株的枝條和葉進(jìn)行分解,并分別測(cè)量記錄其鮮重(g)。稱(chēng)重過(guò)程中,為減少試驗(yàn)誤差,對(duì)質(zhì)量過(guò)大的樣株做抽樣處理并標(biāo)注。待稱(chēng)重完畢后,將所測(cè)樣品裝入紙質(zhì)信封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室,于75 ℃條件下烘干至恒重,測(cè)量并記錄其干重(g)。
用SPSS 19.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,共取27株調(diào)查樣品用于預(yù)測(cè)模型的建立,6株備用樣品用于預(yù)測(cè)模型的精確度檢驗(yàn)。生物量預(yù)測(cè)模型的易測(cè)因子主要有:植株高度、地徑、冠幅面積、植株體積等。在各種變量中,灌木的體積易測(cè),也更能體現(xiàn)灌木實(shí)際生長(zhǎng)狀況,是建立預(yù)測(cè)生物量模型的最佳變量[18]。本試驗(yàn)地處干旱荒漠區(qū),灌木植株基部多受到不同程度的沙埋,且地面分枝繁雜,為減少試驗(yàn)誤差,試驗(yàn)排除地徑因子,選擇冠幅面積和植株高度作為變量因子對(duì)模型進(jìn)行模擬。擬采用6種線(xiàn)性方程、非線(xiàn)性方程函數(shù)作為擬合模型,分別為:
W=a+b (HC) + c (HC)2+ d (HC)3
W=a+b (HC) + c (HC)2
W=a+b (HC)
W=a (HC)b
W=aCb
W=a + bC + cC2+ dC3
式中:W為樣本生物量;H為植株高度;C為冠幅面積;a為回歸方程的常數(shù);b、c、d分別為回歸方程的系數(shù)。
通過(guò)判定系數(shù)(R2)、F檢驗(yàn)值和回歸檢驗(yàn)顯著水平(P<0.001)等方式對(duì)檸條生物量模型進(jìn)行篩選,確立檸條生物量最優(yōu)預(yù)測(cè)模型。為驗(yàn)證模型最終預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)調(diào)查值之間的差異狀況,采用總相對(duì)誤差(RS)和平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)兩組指標(biāo)對(duì)預(yù)測(cè)模型精確度進(jìn)行驗(yàn)證。具體計(jì)算公式如下:
由于試驗(yàn)涉及石羊河流域上、中、下游等三個(gè)流域內(nèi)不同區(qū)域,檸條長(zhǎng)勢(shì)具有一定差異性,導(dǎo)致所測(cè)檸條樣本各指標(biāo)間存在一個(gè)較大的采樣區(qū)間(表1)
表1 檸條生物量模型參數(shù)的實(shí)測(cè)區(qū)間
對(duì)檸條的冠幅面積、株高和冠幅面積乘積與檸條枝條、葉以及地上部分生物量分別進(jìn)行相關(guān)性分析(表2),結(jié)果表明,所測(cè)因子與其不同部位生物量間均具有顯著相關(guān)性。
表2 檸條各因子、各組分生物量的相關(guān)系數(shù)
續(xù)表2
分別利用線(xiàn)性、二次、三次和冪函數(shù)等共6組函數(shù)進(jìn)行檸條生物量模型構(gòu)建,以冠幅面積(C)、株高與冠幅面積的乘積(HC)作為自變量,檸條各器官生物量(W)作為因變量,擬合出相應(yīng)確定系數(shù)a、b、c、d的值,分別建立6組檸條生物量回歸方程。并通過(guò)方程中的R2系數(shù)和sig.概率等指標(biāo)對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià),R2系數(shù)越大,sig.概率值越小,則模型整體擬合度更高、相關(guān)性更好,對(duì)檸條生物量的預(yù)測(cè)也更為精確。具體擬合結(jié)果見(jiàn)表3。
表3 生物量較優(yōu)統(tǒng)計(jì)模型
如表3所示,6組檸條生物量模型擬合程度均比較高,R2值區(qū)間為0.613~0.898,sig.值<0.001,預(yù)測(cè)精確度較高。6組模型中,枝條、葉和地上部分生物量均以三次函數(shù)最優(yōu),R2最大值分別達(dá)到了0.894、0.823和0.898,其次為二次函數(shù)。但由于二次函數(shù)曲線(xiàn)更為貼合實(shí)際情況,故采用二次函數(shù)進(jìn)行擬合。對(duì)于C和HC兩組自變量來(lái)說(shuō),枝條、葉和地上部分生物量均與HC的相關(guān)系數(shù)更大,模型擬合程度更高,效果更好。
用6個(gè)備用檢驗(yàn)樣品對(duì)檸條生物量預(yù)測(cè)模型的擬合效果和精確程度進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。采用總相對(duì)誤差(RS)和平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)兩組指標(biāo)(兩者一般均以低于20%為好)對(duì)預(yù)測(cè)模型精確度進(jìn)行驗(yàn)證,驗(yàn)證模型最終預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)調(diào)查值之間的差異狀況。具體驗(yàn)證結(jié)果見(jiàn)表4。
表4 檸條生物量回歸模型的精度檢驗(yàn)
對(duì)各個(gè)預(yù)測(cè)模型的判定系數(shù)(R2)、F檢驗(yàn)、回歸檢驗(yàn)顯著水平(P<0.001)、總相對(duì)誤差(RS)和平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)等指標(biāo)進(jìn)行綜合分析對(duì)比可以得出,所建檸條生物量預(yù)測(cè)模型的精確程度均滿(mǎn)足要求。
圖1 檸條枝條生物量最優(yōu)模型
圖2 檸條葉生物量最優(yōu)模型
圖3 檸條地上生物量最優(yōu)模型
檸條枝條、葉及地上部分生物量的最優(yōu)模型散點(diǎn)圖如圖1,2,3所示??梢?jiàn),檸條生物量最優(yōu)模型分別為:WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104,WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006,WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111。
灌木植被生物量研究中,主要存在直接收獲法和估測(cè)模型法兩種方式[19]。直接收獲法簡(jiǎn)單且精確,但是在調(diào)查過(guò)程中效率低下,需要耗費(fèi)大量的人力物力,并且對(duì)植被采用“破壞性”的調(diào)查方法,從很大程度上加重了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性,不利于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)。而利用易測(cè)因子構(gòu)建灌木生物量預(yù)測(cè)模型則成為了一種行之有效的荒漠地區(qū)灌木生物量測(cè)定方法。
本試驗(yàn)地處干旱荒漠區(qū),植株基部多受到不同程度的沙埋,形成灌叢沙堆,且檸條地面分枝繁雜,導(dǎo)致其基徑的測(cè)量誤差較大,故排除地徑因子。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)檸條樹(shù)形多呈圓柱體,冠幅也多為橢圓形而非矩形,因此本研究選取植株高度(H)和冠幅面積(C)作為易測(cè)因子,以冠幅面積(C)、株高與冠幅面積的乘積(HC)為預(yù)測(cè)變量,構(gòu)建檸條生物量預(yù)測(cè)模型。
本研究以植株高度(H)和冠幅面積(C)為易測(cè)因子,分別建立了線(xiàn)性函數(shù):W=a+b(HC);二次函數(shù):W=a+b(HC)+c(HC)2;三次函數(shù):W=a+b(HC)+c(HC)2+d(HC)3、W=a+bC+cC2+dC3;冪函數(shù):W=a(HC)b、W=aCb等6組石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條生物量預(yù)測(cè)模型。經(jīng)驗(yàn)證,檸條最優(yōu)生物量預(yù)測(cè)模型的總相對(duì)誤差(RS)小于20%,平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)小于10%,符合模型精度要求,可用來(lái)對(duì)檸條生物量進(jìn)行預(yù)測(cè)?;貧w模擬結(jié)果顯示:對(duì)于冠幅面積(C),株高和冠幅面積的乘積(HC)兩組自變量,用單一因子模擬檸條生物量回歸方程的擬合度較低,而各因子綜合起來(lái)估算檸條生物量擬合度較高。枝條、葉和地上部分生物量均與HC的相關(guān)性更加密切。從擬合效果來(lái)看,檸條枝條、葉、地上部分生物量的預(yù)測(cè)模型均以三次函數(shù)模型效果最好,精確度最高,R2達(dá)到0.823~0.898;其次為二次函數(shù),R2達(dá)到0.819~0.884;而冪函數(shù)R2僅為0.613~0.851。
本研究檸條主要分布石羊河流域干旱荒漠區(qū),該結(jié)果可運(yùn)用于該區(qū)域內(nèi)檸條生物量的調(diào)查工作,而是否適用于研究區(qū)域以外還需作進(jìn)一步驗(yàn)證。此外,研究區(qū)域內(nèi)檸條長(zhǎng)勢(shì)存在較大差異性,本研究?jī)H選擇長(zhǎng)勢(shì)較為普遍的植株作為樣品,超出建模區(qū)間的檸條生物量數(shù)據(jù)精確度還有待進(jìn)一步探討。
分別以冠幅面積(C)、植株高度與冠幅面積的乘積(HC)作為自變量,對(duì)石羊河流域干旱荒漠區(qū)檸條的枝條、葉和地上部分生物量進(jìn)行了回歸模擬研究。結(jié)果表明,各器官、地上部分生物量與自變量間均存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。檸條生物量最優(yōu)模型分別為:(1)枝條生物量:WB=-0.055(HC)2+0.599(HC)+0.104,R2=0.8788,RS=-7.745,RMA=3.466。(2)葉生物量:WL=-0.001(HC)2+0.01(HC)+0.006,R2=0.8195,RS=16.376,RMA=4.094。(3)地上生物量:WT=-0.056(HC)2+0.609(HC)+0.111,R2=0.8981,RS=-8.000,RMA=3.431。檸條生物量模型的建立有助于提升荒漠區(qū)植被生物量調(diào)查效率,有效避免了收獲法等調(diào)查方法對(duì)荒漠區(qū)沙生植被的破壞,并對(duì)石羊河流域干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)恢復(fù)和人為干預(yù)的掌控管理提供科學(xué)依據(jù)。