群落演替：小型海洋生態(tài)系統(tǒng)的建立及啟示*

代喬坤，華洪，任津杰，崔再航，駱勁舟，潘曉強

早期生命與環(huán)境陜西省重點實驗室/ 大陸動力學國家重點實驗室/ 西北大學地質學系，陜西西安 710069

1 海缸環(huán)境

為了便于觀察海洋現生生物，在室內建立人造海缸是有必要的，這有助于細致入微的研究和隨時取樣［1-7］。

最初階段，海缸的環(huán)境十分重要，首先應使環(huán)境進入良好狀態(tài)，要確保新加入缸中的水不包含氯和重金屬，因為這可能影響珊瑚蟲的生長并且使得某些不必要的藻類大量繁殖。本缸采用桶裝純凈水（18. 9 L），共需水約66. 9 L，海鹽配比與海缸水體積1 kg∶30 L，并且每兩個星期更換總水量的10%～15%，同時在混合化學鹽前后測定水體鹽分并保證人造海水比重為1. 022～1. 024，相應的鹽度為2. 9%～3. 1%。缸內水體鹽度應當保持穩(wěn)定，不可隨意改變，以免引起缸內生物死亡。每間隔一段時間用pH 試紙和水中亞硝酸鹽速測管對海缸內水體的酸堿度、亞硝酸鹽度等進行檢測，pH 范圍穩(wěn)定在8. 2～8. 4，亞硝酸鹽值穩(wěn)定在0. 02～0. 05 之間。當亞硝酸鹽值過高時需要加入一定量的亞硝酸鹽細菌以分解。

在將生物放入之前都須等到海缸內的氮化合物循環(huán)結束，添加硝化細菌對加速氮化合物循環(huán)有積極的作用，添加活石與沙礫亦能減少NO3-可加快完成此過程，并利于形成厭氧菌。所謂活石，其表面原本附有不同菌群和大量微生物，但在經過長期脫水與長途運輸后大部分均已減活或死亡，且含有大量的毒素營養(yǎng)鹽，需要經過爆藻（通過藻類的大量繁殖來消耗亞硝酸鹽類） 和養(yǎng)水除去。一個完整氮化合物循環(huán)的形成可能會需要2～6個月的時間才能完成。海缸中的生物碎屑與食物殘渣會被分解為銨鹽，從而危害珊瑚。安裝蛋白質分離器分解這些未被轉化的有機物，從而凈化水體。但是蛋白質分離器只能去除約40%～50% 的廢物，剩余的需要硝化細菌、厭氧菌等來消除。最初的2～3 個月后，活石上會生長出顏色不同的基礎藻類，常見為綠色絲狀或褐紅色席狀點狀貼附分布，倘若活石非常干凈，藻類很少，說明海缸水體仍需加強循環(huán)直至氮化合物循環(huán)結束，以形成無害的環(huán)境。

照明有助有益藻類生長，它們會消耗大量的硝酸鹽，照射時長不少于6～8 h/d。藻類大量繁盛時，會出現一些不利于微環(huán)境的藻類，此時加入食藻螺類可以解決。電器（如鹵素燈、制浪機等）的不間斷使用會產生大量熱力，導致海缸水體溫度上升，同時需要安裝水冷機與恒溫棒以助于夏、冬兩季的溫度控制，保證海缸水體溫度穩(wěn)定在24～26 ℃。

2 海缸生物群落演替的三大階段

2.1 養(yǎng)活石養(yǎng)水，藻類大繁盛階段（5月中旬～7月中旬）

活石即海底的珊瑚礁石，是自然死亡的珊瑚骨架和泥沙混合而成的，整體部分已經干燥，表面裂隙和骨腔孔洞內具有處在休眠狀態(tài)的微生物。以人工配比的海水對活石進行清洗去除死亡的生物體和表面附著物后，于缸底堆置造景并保持水流通暢不構成死角，再鋪上一層白色砂礫（圖1）［8］。這樣也稱之為 “海缸柏林系統(tǒng)”［9］，即利用活石自帶菌種和微縫、裂隙以及水體來培育硝化細菌和厭氧細菌，維持系統(tǒng)內部穩(wěn)定。之后，添加硝化細菌進行爆藻，細菌溶液與海缸水體積比例關系為每100 L 水體添加10 mL 細菌溶液（10 mL 硝化細菌溶液中細菌密度為8×1010cfu/mL），同時將所有設備打開，光照約12 h/d。

圖1 海缸養(yǎng)殖初期步驟［8］Fig. 1 Initial steps of seawater tank cultivation[8]

（1） 1～10 d，會出現大量先鋒藻類——褐藻，毯狀分布于活石上（圖1：4）。

（2） 10～20 d，缸壁、石縫等可附著的地方，出現綠藻發(fā)狀絲體（圖1：5），可達3～5 cm，并快速生長擴張至整個海缸。

（3） 20～30 d，綠藻數量巨大，滿缸可附著之處均有，絲狀藻體長且扭曲，可達9～10 cm，此時缸內光合作用達到鼎盛。同時，產生屬扁形動物門Platyhelminthes 渦蟲綱Turbellaria 的渦蟲（turbellarian）（圖2A） 及食藻螺（圖2B） 等動物。新出現一種食藻動物（圖2D、E），其通體呈白色，長約6 mm，會在缸壁上自由移動或游動，其身體在吞食海藻后未發(fā)生變色，故排除海蝸牛［10-11］，應該為扁蟲（platyhelminth）。頭部呈球狀，有口，張合吸食藻類，尾部燕裂狀，在取樣制作薄片時，自身會分解破裂。

（4） 30～45 d，大量綠藻頂部出現白化，此時需要進行刷缸清潔處理，去除所有藻類，并換入1/3～1/2 的新水，同時重新測量缸內鹽度、溫度等數據以保持穩(wěn)定。此時，缸內零星出現鬼手?？鸄iptasia（目前未準確定種） 幼體［12-16］（圖2C），該種?？麑ι汉饔泻Γm應力極強，需及時清除。

圖2 海缸第一階段生物Fig. 2 The first stage creatures in sea tank

（5） 50～60 d，調整鈣鎂比指標，監(jiān)測鹽度，并調整NO3-與PO43-的值為0，為下一階段入住生物做好準備。

2.2 新生物加入與定殖階段（7月中旬～9月中旬）

繼上一階段后，監(jiān)測水質并平衡各項物化指標值后放入第一批生物，待穩(wěn)定且營養(yǎng)鹽不發(fā)生明顯升高后可繼續(xù)放入。在水族海產市場購買3種軟體珊瑚，其中2種為紐扣珊瑚，1種為草皮珊瑚。2種紐扣珊瑚分別為A型和B型：A型屬于鞘群海葵屬Epizoanthus（圖3A），B 型屬花群?？麑賈oanthus（圖3B）；草皮珊瑚屬笙珊瑚屬Tubipora（圖3C）。將珊瑚連外包裝袋放入海缸使其浮于水體表面，待溫度統(tǒng)一后再向袋內緩慢添加海缸水體，最后下放到海缸之中。除此外未加入任何現生生物活體，且3株珊瑚的位置也未曾移動。此時，由于珊瑚的加入，水缸內食物來源不足，需要加入珊瑚成長糧。成長糧分為素食與肉食2種——素食為含小球藻、新月菱形藻、角毛藻、微球藻、微綠球藻等浮游藻類的混合液（所加藻類植物平均顆粒直徑2～18 μm，最終密度為5×108cfu/mL），肉食為含豐年蝦幼體、糠蝦、橈足類、枝角類等浮游動物卵的混合液（所加藻類植物平均顆粒直徑800 μm，最終密度為1×106cfu/mL）。具體的2種營養(yǎng)液配比方法如下（參考人造海水配比）：每1 L人造海水（鹽度約3. 0%）， 含有氯化鈉（NaCl）2. 260 g，硫酸鎂（MgSO4）3. 248 g，氯化鈣（CaCl2）1. 153 g，碳酸氫鈉（NaHCO3）0. 198 g，氯化鉀（KCl）0. 721 g，溴化鈉（NaBr）0. 058 g，硼酸（H3BO3）0. 058 g，硅酸鈉（Na2SiO3）0. 0024 g，偏硅酸鈉（Na2Si4O9）0. 001 5 g，磷酸（H3PO4）0. 002 g，六氯化二鋁（Al2Cl6）0. 013 g，氨（NH3）0. 002 g，硝酸鋰（LiNO3）0. 001 3 g。配好后，分別將上述的2 種珊瑚成長糧的素食與肉食原液按1∶1與人造海水混合得到兩種營養(yǎng)液。2 種食物營養(yǎng)液與海缸水體積均為190 L∶5～10 mL，此階段的光照約8～9 h/d，以防藻類大量繁盛影響珊瑚發(fā)育。

圖3 海缸整體面貌Fig. 3 Overall appearance of seawater tank

A 型：呈暗綠色多幅星射對稱，外圍褐色有觸手，觸手在盤緣一上一下環(huán)布，約50～60個。

B 型：通體紫紅色，多幅星射對稱，外部有短柱狀觸手，均分布在盤緣上側，約40 個，最外層還有一保護層。

草皮：星花珊瑚的一種，每個水螅體均具有8條觸須且中心都有1個白點，由數個個體叢生表附于活石上，可通過人為切割根部繁殖。

在此階段出現2種新型藻類，經對比，可確定兩類均屬蕨藻類，同樣分為固著器、匍匐莖和直立枝3 部分，其一為針葉蕨藻Caulerpa sertulaarioides［17］（圖4A-a），鮮綠色，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側；分枝具有羽狀的直立枝，可高達10 cm 以上，羽狀葉片為圓柱形。另一為長莖葡萄蕨藻Caulerpa lentillifera［18］（圖4A-b），鮮綠色，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側；匍匐莖上分生出多個直立枝；直立枝上分生具柄實心囊球，柄上的囊球對稱生長形成葡萄狀的直立枝。石莼Ulva［19］（圖4C） 出現，藻體匍匐，多細胞片狀葉狀體，膜質，呈扭曲的扁管帶狀固著于活石上生長，低級藻類的數量大大下降。大量鈣藻Coralline（圖4D） 出現，顏色多樣。常見褐色、紫紅色，殼狀覆于活石上。

圖4 海缸第二階段生物Fig. 4 The second stage creatures in sea tank

2.3 海缸生物群落穩(wěn)定化階段（9 月中旬～1 1 月中旬）

在經過幾個月的繁衍生息后，草皮珊瑚的規(guī)模擴大了1 倍之多，另外2 種紐扣珊瑚未發(fā)生太大的擴張，甚至A型中有幾株蟲體出現白化現象，但單個個體明顯增大，同時也發(fā)現其存在從母體底部側方無性出芽生殖（側部，未發(fā)現軸部出芽）、產生 “兔頭狀” 水螅幼體等現象（圖5A）；A 型在離其原母簇20 cm 處產生了1 株新的單體并健康生長。B 型未發(fā)生太大變化，產生了一些新個體并且每株個體也稍稍增大，未見其出現水螅體或新的單體或出芽生殖等現象，但出現與海葵共生現象，?？苯由L在珊瑚簇叢內部（圖5B）。

圖5 海缸第三階段生物Fig. 5 The third stage creatures in sea tank

每簇珊瑚的生長狀態(tài)不同，可能與在海缸中的高低放置相關，而這與缸內水循環(huán)緊密聯系，珊瑚營濾食，水流流速快，所攜營養(yǎng)物質循環(huán)越強。A型珊瑚處在海缸最底層，水流循環(huán)差，生長狀態(tài)很差，這也許是其盡力繁殖的一個可能，從而使母簇更加色褪，毫無生機；而B型珊瑚位置較高，距離人造光源稍近，卻也僅僅只是保持現狀；草皮珊瑚的生長狀態(tài)最好，其距光源最近，側面迎造浪機，水流不斷帶來豐富的營養(yǎng)物質，“造礁” 與生態(tài)擴張最迅速。

此階段出現2 種新型藻類［20-23］（圖4A-c、圖4B），同樣分為固著器、匍匐莖和直立枝3 部分，經對比，可確定為蕨藻類，與葡萄藻類似，但頂部特征不同，其葉片均稍偏大。新種1應為總狀蕨藻Caulerpa racemosa，藻體鮮綠色，具橫隔片，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側；匍匐莖上分生出多個直立枝；枝上分生出具柄實心囊球；管狀柄可達4～8 mm。新種2 應為總狀蕨藻管狀變種Caulerpa racemosevar.，鮮綠色，亦具橫隔片，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側；匍匐莖上分生出多個直立枝；枝上分生出具柄掌狀囊。株體的葉片呈奇異狀，形似手指，葉互生或對生［24］。?？瑢倭派汉鱽喚V，這種低級刺胞動物在穩(wěn)定的環(huán)境中大量繁殖，目前已產生較大的單體株20 多株，仍有新生的單體?？粩喑霈F并附著在缸壁之上（圖6A）。同時，也出現了可能為蝦幼體（圖5C）、扁跳蝦（圖7D） 等甲殼類動物，這可能是由于肉食珊瑚糧的補充所致。扁跳蝦Platorchestia platensis屬節(jié)肢動物門甲殼動物亞門軟甲綱端足目，其并非蝦類（蝦為十足目），游動時呈彈跳狀。

圖7 管蟲及扁跳蝦掃描電鏡照片Fig. 7 Scanning electron microscope photos of tubeworm and flat jumping shrimp

石鱉（soft-shelled turtle）［25-26］（圖5D、E）出現。石鱉為多板綱Polyplacophora 貝類，整體為扁平卵圓形，且兩側對稱。外殼是八塊殼板疊瓦狀排列構成，周有環(huán)帶狀外套膜。常吸附在活石表面或缸壁靜止不動。

管蟲（tube worm）［27-30］（圖6B、C）出現且緩慢增多。管蟲屬環(huán)節(jié)動物門Annelida 多毛綱Polychaeta，與龍介蟲差異大，觸手部位明顯不同［28］。此種與常見的大型管蟲不同，該種管體極小。其管體為膠革質，觸摸時質地較軟有韌性，輕微按壓后可復原，整體呈中空，單層。掃描電鏡顯示其體表有許多環(huán)狀脊紋飾，縱向有短脊在環(huán)脊之間，整體并非套合結構，至其上部紋理變弱，外部常有藻類席狀附著加厚。

圖6 單體?？c管蟲Fig. 6 Monomer Aiptasia and tube worm

3 討 論

海缸從最初發(fā)育至此階段，出現了較明顯的生物分級、分層現象。藻類因其根部需要攀爬附著，故占據了大量的底部空間與側面缸壁（距底部15 cm 以內）。管蟲僅在下部活石上迎水流向分布（距底部10～20 cm，其他區(qū)域未發(fā)現），綠毛藻則廣布在缸內可附著之處（主要在表面光滑的缸壁上，距底部10～20 cm）。珊瑚的長勢與水流、光照、位置的聯系密不可分。

對于蕨藻類與管蟲的觀察提出兩者的發(fā)育過程如下。

3.1 蕨藻類生長過程

蕨藻類生長大致分為4 個階段［20-23］，如圖8所示。

圖8 蕨藻類生長階段Fig. 8 Growth stages of Caulerpa

羽毛藻、葡萄藻以及海缸穩(wěn)定階段出現的2種藻的生長發(fā)育方式大致相同。

1） 配子囊結合并附著在基底上，首先出現細小白色絮狀幼體，絲狀。

2） 匍匐莖緩慢生長成為綠色長管狀，接著在其頂面會出現小型出芽，同一時期莖腹面也會出現出芽，但不同于頂面，腹面芽更加纖細具有很多的絨毛（假根） 便于抓爬活石和向上生長。

3） 頂面直立枝會分化為不同的葉——羽狀、球狀、圓頂狀或掌狀，呈透明-淡綠色。

4） 隨著葉綠體的補充整體轉為深綠，葉特征更加明顯，假根系更加發(fā)達（葡萄藻偶爾會出現莖體與直立枝均呈紅色的藻體），此階段羽毛藻的葉可達50 多對，葡萄藻的球狀葉多達100 個以上。繁殖期時，藻體表面會形成乳突狀配子囊，同樣可以通過匍匐莖的斷裂進行營養(yǎng)繁殖。

根據多核細胞體蕨藻類同種生長的不同階段和不同種類的出現順序可以大致判斷出海缸的演化進程，如長莖葡萄蕨藻與針葉蕨藻的出現和成熟代表初級生產者的大量出現，海缸環(huán)境趨于穩(wěn)定，而總狀蕨藻、總狀蕨藻管狀變種的出現和成熟，顯示出小型生態(tài)系統(tǒng)已達到成熟階段。當然，不同的水體溫度（25～27 ℃）、 鹽度（1. 021%～1. 024%）、pH （8. 1～8. 4） 都會影響蕨藻類的出現和生長速度。

3.2 管蟲生長過程

管蟲的生長大致分為3 個階段［27-29］，如圖9所示。

圖9 管蟲生長階段Fig. 9 Growth stages of tube worm

1） 此階段呈微小水螅體，白色，絲狀，十分細小。

2） 隨著水螅體的附著和增長，管蟲外表漸漸出現包裹狀透明管體，當鈣質不斷累積，其質地逐漸變硬，色澤暗黃，此時管蟲蟲體長度達到1～4 mm，但其膜質外殼具有一定的韌性，輕微按壓后可恢復原狀。在其觸手與暗黃色管體間有一小段呈半透明色的喇叭圓環(huán)，圓環(huán)同為管體的一部分，而非在管體表面或內部，環(huán)最上部為觸手，負責濾食，環(huán)狀觸手長1～1. 5 mm，約16～24個。

3） 繼續(xù)增長，此階段管蟲下部至中部區(qū)域顏色變得鮮艷，有加厚現象，呈暗紫紅色，與上部暗黃色管體（同2階段中下部）明顯不同，實則為藻類的附著（圖7B～C），其管體本身并無厚度變化。此時，管蟲蟲體長度達到7～9 mm，環(huán)狀觸手長2～2. 5 mm，兩橫向紋飾間距0. 14 mm。

這種膠革質管壁管蟲的出現和緩慢增多顯示出小型生態(tài)系統(tǒng)已達到穩(wěn)定化的后期階段，整體生態(tài)系統(tǒng)已基本定型，低、中、高等的生物均已出現并存在，且顯現出一定的垂直分度性。4 種蕨藻類占據了大量的底部空間與可攀爬活石（距底部15 cm 以內）。管蟲固著于中下部活石表面（距底部10～20 cm），綠毛藻主要布于側面缸壁（20～35 cm）。同樣，不同的水體溫度（26～28 ℃）、鹽度（1. 022%～1. 025%）、pH（8. 1～8. 4）也會影響軟管蟲的生長狀況。

海缸雖小，其中諸多生物都具有研究價值，在海缸不同階段的出現順序以及小型生態(tài)系統(tǒng)與動物、藻類間的整體演化是一個不斷前進的協同進程。

4 結 論

1） 通過海缸養(yǎng)殖，發(fā)現群落的演替有一定的規(guī)律性，新出現的生物會逐漸取代現有的低等生物的生態(tài)位。

2） 珊瑚的成長狀態(tài)、擴張速度與所放置的位置、光照、水流等因素相關。

3） 蕨藻類與管蟲具有明顯的階段性生長模式，這樣的階段性可用于輔助判斷海缸的演化階段。

4） 海缸的生態(tài)群落演替可以重演小型海洋穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的形成，為海洋生物觀察實驗與海缸養(yǎng)殖者提供一定的借鑒意義，也可以為古生態(tài)學研究提供重要的參考。