百山祖常綠闊葉林凋落量的季節(jié)變化及其驅(qū)動(dòng)因素

張亞芬，許大明，蔣凱麗，駱爭(zhēng)榮

（1.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000；2.浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)百山祖管理處，浙江 慶元 323800）

森林生態(tài)系統(tǒng)是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，它具有很高的生物生產(chǎn)力、生物量以及豐富的生物多樣性[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物地上部分將自身的新陳代謝產(chǎn)物返回地上形成的一系列凋落物是連接森林生態(tài)系統(tǒng)地下和地上生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵紐帶[2]，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)起著非常重要的作用[3-4]。一般來(lái)說(shuō)，森林凋落物主要包括枯枝落葉和因各種因素而凋零的植物繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官以及在植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的脫離植物主體的一系列代謝產(chǎn)物[5]。凋落物作為微生物降解者的重要食物來(lái)源，在保障了整個(gè)微生物群落的穩(wěn)定性的同時(shí)，也保證了植物群落養(yǎng)料的供給，使植株能夠得到良好的存活條件，從而保障了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[5-6]。

對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的深入認(rèn)識(shí)離不開對(duì)凋落物的研究[6]。森林凋落物的凋落強(qiáng)度是指森林生態(tài)系統(tǒng)中單位時(shí)間和單位面積上的凋落物總產(chǎn)量，是研究凋落物的重要方面，也是反映森林狀況的主要指標(biāo)[7]。近20年來(lái)，我國(guó)學(xué)者對(duì)各種森林類型的凋落量的時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行了大量的觀測(cè)研究[2,5–7]，表明森林凋落量存在明顯的林分、地域和季節(jié)差異[8-10]。常綠闊葉林作為我國(guó)亞熱帶中東部地區(qū)最重要的地帶性植被，針對(duì)其開展的森林凋落物的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究仍然較少[11-12]。由于森林凋落量與年均溫和年降水量等氣候因子有關(guān)[8-10]，而氣候因子又存在較大的年際波動(dòng)，對(duì)森林凋落量進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究對(duì)于我們真正了解亞熱帶常綠闊葉林凋落量的季節(jié)節(jié)律具有十分重要的意義[11]。

氣候條件是影響凋落量動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一。雖然在較大的時(shí)空尺度上，氣候因素對(duì)我國(guó)天然林凋落量的影響已經(jīng)有了較一致的共識(shí)[8]，但在較小的時(shí)空尺度（如群落內(nèi)和年內(nèi)）上，氣候因素對(duì)森林凋落量的影響存在很多差異[7,13-17]。前人在研究月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化與氣象（氣候）因子的關(guān)系時(shí)，大多采用相關(guān)系數(shù)[13]、多元線性逐步回歸[7,14-15]、主成分分析[16]或冗余分析[17]等統(tǒng)計(jì)方法。然而，不管是氣象數(shù)據(jù)還是月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)都可能存在時(shí)間自相關(guān)，從而影響上述方法的顯著性檢驗(yàn)。另一方面，先前的研究大多沒(méi)有將植物凋落自身節(jié)律的影響從凋落強(qiáng)度季節(jié)動(dòng)態(tài)和氣候因素的關(guān)系中剔除。這會(huì)給研究結(jié)果的解讀帶來(lái)困難甚至偏差。例如，大部分研究都發(fā)現(xiàn)凋落強(qiáng)度在秋冬季會(huì)出現(xiàn)高峰。這在很大程度上都是由植物的生物學(xué)節(jié)律等遺傳因素決定的，而非全部由秋冬季的低溫導(dǎo)致。因此，在分析氣候因子與凋落量動(dòng)態(tài)的關(guān)系時(shí)必須排除上述兩個(gè)因素的干擾。

本研究以位于百山祖國(guó)家公園亞熱帶中山常綠闊葉林內(nèi)的5 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為平臺(tái)，以該樣地7年（2009—2016年）的凋落物產(chǎn)量監(jiān)測(cè)和氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物及其各組分（包括葉、小枝、樹皮及它們的碎片組成的雜物）凋落強(qiáng)度的月變化，研究降水量和氣溫對(duì)月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化的影響，以期為該植被類型的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置在位于浙江省百山祖國(guó)家公園的百山祖主峰北坡中山地帶（海拔約1 400～1 600 m）的5 hm2（250 m × 200 m）固定森林樣地中（27°40′54″N，119°03′53″E）。樣地設(shè)在中亞熱帶天然常綠闊葉林內(nèi)，該群落結(jié)構(gòu)完整，物種豐富，區(qū)系復(fù)雜，受到的干擾相對(duì)較少[18]。樣地內(nèi)坡度大多在20°～ 35°，基巖為侏羅紀(jì)火成巖，土壤類型為黃壤，pH值在4.5～ 6.5。分別于2003年、2008年和2013年，對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑大于1 cm的木本植物進(jìn)行了每木調(diào)查。調(diào)查結(jié)果顯示，該群落的建群種為短尾柯Lithocarpus brevicaudatus和多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis；鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae的多度最高，在下木層中占優(yōu)勢(shì)；群落垂直層次比較復(fù)雜，分層不明顯；由于海拔較高，群落中40.5%的種類為落葉樹種，但落葉樹種的重要值之和僅為15.1%，常綠樹種的重要值之和為84.9%；整個(gè)群落僅4個(gè)針葉樹種且其重要值均很低。百山祖地區(qū)位于暖溫帶海洋性群落交錯(cuò)區(qū)，屬于亞洲的一個(gè)特殊區(qū)域[19]。受中亞熱帶季風(fēng)性氣候影響，降水充沛(年降水量為2 294 mm，多集中于4—6月)，氣候濕潤(rùn)（相對(duì)濕度為84%，無(wú)霜期為293 d），水熱同步狀況良好[20]。據(jù)地區(qū)氣象站統(tǒng)計(jì)顯示，保護(hù)區(qū)年平均氣溫僅為13.3℃，氣溫在－11.8～34.0℃之間,≥10℃的年均生長(zhǎng)期積溫為4 135℃[20]。

1.2 樣品收集及處理

在5 hm2樣地內(nèi)的原有小路兩側(cè)分別擺放50個(gè)面積為0.71 m ×0.71 m方形凋落物收集器[2]。參照國(guó)內(nèi)其他大樣地凋落物收集器設(shè)置的方法，百山祖樣地收集器設(shè)置原則如下：（1）在小道兩側(cè)3～ 10 m范圍內(nèi)交替設(shè)置；（2）相鄰兩個(gè)收集器之間的間隔大于10 m；（3）兼顧山脊、溝谷、林窗等特殊地形和生境（但并不是完全按比例設(shè)置）。為了工作方便，避免在距離胸徑大于5 cm的樹木半徑1.5 m范圍內(nèi)設(shè)置收集器；收集器所占位置（0.5 m2）上無(wú)胸徑大于1 cm的樹木。收集器由聚氯乙烯管作支架，上面覆蓋網(wǎng)孔為1 mm的玻璃纖維網(wǎng)做成，網(wǎng)深約0.33 m，以防止收集的凋落物外溢及受到污染，距離地面高度0.8～1.1 m。收集器在樣地中的分布如圖1所示。

圖1 百山祖監(jiān)測(cè)樣地凋落物（灰色正方形）收集器分布Figure 1 Location of 50 litter collectors at permanent sample plot in Baishanzu

自2008年8月開始，于每月月中（15日）和月底（30日）將落入收集器的凋落物全部收集起來(lái)裝入大信封。將樣品帶回百山祖管理站后日光曬干以防腐爛，然后帶回實(shí)驗(yàn)室放置于烘箱80℃烘干至質(zhì)量恒定。烘干后，將這些凋落物樣品進(jìn)行分類鑒定（繁殖器官及營(yíng)養(yǎng)器官）。

本研究?jī)H分析營(yíng)養(yǎng)器官凋落物，其組分主要包括植物的枝、葉和樹皮。對(duì)于樹葉，本研究主要鑒定9個(gè)優(yōu)勢(shì)種，即短尾柯、光葉水青岡Fagus lucida、木荷Schima superba、鹿角杜鵑、褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana、多脈青岡、厚葉紅淡比Cleyera pachyphylla、尖連蕊茶Camellia cuspidata、水絲梨Sycopsis sinensis的樹葉；其余樹葉再按針葉、其它常綠種類和其它落葉種類分類。小于1 cm2的無(wú)法鑒別的碎片（包括碎葉片、芽鱗片等）都計(jì)為雜物。枝條和樹皮不再細(xì)分到種。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

2009—2016年的降水量和氣溫等氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于慶元縣氣象臺(tái)設(shè)置于百山祖車根村（海拔約為1 100 m）的自動(dòng)氣象監(jiān)測(cè)站。

1.4 樣品數(shù)據(jù)分析方法

逐月統(tǒng)計(jì)2009—2016年所有收集器收集到的營(yíng)養(yǎng)器官凋落物總質(zhì)量、各凋落物組分質(zhì)量，計(jì)算各組分的占比。樣地月凋落強(qiáng)度為每月每平方米內(nèi)樣地的凋落物產(chǎn)量，計(jì)算時(shí)用每月收集到的凋落物總質(zhì)量除以50個(gè)收集器的面積[21]。月凋落強(qiáng)度計(jì)算公式如下：

組分月凋落強(qiáng)度（g·m-2）=某凋落物組分某月的總產(chǎn)量（g）/（50×0.71×0.71 m2）

計(jì)算月均凋落強(qiáng)度時(shí)再按月份計(jì)算平均值，如1月平均凋落量為2009—2016年各年1月的凋落強(qiáng)度平均值。年凋落強(qiáng)度為各月份平均凋落強(qiáng)度之和。

本研究采用多元線性逐步回歸分析降水量和氣溫對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物及各組分月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)的影響。為避免植物器官凋落的生理性節(jié)律和氣象因子變化的時(shí)間自相關(guān)對(duì)分析產(chǎn)生干擾，本研究先將自變量（單月總降水量和月平均氣溫）和因變量（各凋落物組分的月凋落強(qiáng)度）的原始數(shù)據(jù)分別減去該變量的當(dāng)月平均值（如1月的平均值為2009—2016年各年份1月的平均值），然后進(jìn)行回歸分析。下文統(tǒng)一將經(jīng)過(guò)上述數(shù)據(jù)處理的自變量和應(yīng)變量分別稱作去平均單月總降水量、去平均月平均氣溫和去平均月凋落強(qiáng)度。這樣做的優(yōu)點(diǎn)是可以將不同物種自身的凋落節(jié)律（只與物種本身的生物學(xué)特性有關(guān)）造成的影響去除掉，從而真正反映凋落和氣候的關(guān)系。另外，去平均處理后，可以很大程度上去除變量的時(shí)間自相關(guān)。處理后的數(shù)據(jù)實(shí)際上更多地反映了相應(yīng)指標(biāo)的年際波動(dòng)。

本研究采用R語(yǔ)言軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)器官凋落物的組成

對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物各組分的年均凋落強(qiáng)度分析（表1），發(fā)現(xiàn)凋落物中葉凋落物占了最大比例，達(dá)87.33%，其次為雜物，占6.76%，然后是枝條和樹皮凋落物，分別占4.66%和1.25%。進(jìn)一步將葉凋落物進(jìn)行細(xì)分，短尾柯的占比最高，達(dá)到15.33%；依次為光葉水青岡，占14.01%、木荷占12.04%、鹿角杜鵑占10.76%、褐葉青岡占8.89%。從葉的習(xí)性來(lái)看，常綠樹種葉凋落物占67.07%，落葉樹種葉凋落物占19.69%，針葉樹種僅占0.56%。

表1 百山祖常綠闊葉林凋落量的組成Table 1 Composition of litter yield at permanent sample plot

2.2 各凋落物組分月凋落強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)

由圖2可知，百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，為雙峰型的季節(jié)動(dòng)態(tài)。營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度分別在4—5月和10月達(dá)到高峰。作為凋落物中占比最大的一部分，葉凋落物月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)具有決定性影響。從各組分的動(dòng)態(tài)來(lái)看，常綠樹種主要在5月前后形成樹葉凋落高峰，且在10月左右形成樹葉凋落小高峰；落葉樹種主要在10月左右出現(xiàn)一個(gè)樹葉凋落高峰；針葉樹種主要在12月左右大量落葉；枝條凋落物的凋落高峰期并不明顯，2月、4月、8月的枝條凋落物月凋落強(qiáng)度有所升高；樹皮凋落物月凋落強(qiáng)度的波動(dòng)也不明顯，一般在4月和7月有所升高。另外，分析結(jié)果也顯示枝條和樹皮凋落物月凋落強(qiáng)度的年際變化（標(biāo)準(zhǔn)差/均值）相對(duì)較大。

圖2 百山祖常綠闊葉林凋落物總量及其組分凋落量的月際動(dòng)態(tài)Figure 2 Month dynamics of total litter yield and each component yield at permanent sample plot in Baishanzu

進(jìn)一步分析主要優(yōu)勢(shì)種的葉凋落物月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)各物種的葉凋落動(dòng)態(tài)都有其各自的特性。鹿角杜鵑每年有2個(gè)凋落高峰，分別為5—6月和10月，其中第1個(gè)高峰期的時(shí)間跨度較大，月凋落強(qiáng)度也較大，在10月又出現(xiàn)一個(gè)小高峰；短尾柯葉凋落量主高峰也出現(xiàn)在5月，另外，在8月和10月出現(xiàn)了2個(gè)小高峰；多脈青岡的葉凋落高峰主要出現(xiàn)在4月，并且在11月出現(xiàn)小高峰；尖連蕊茶的葉凋落僅1個(gè)凋落高峰，出現(xiàn)在5月；木荷的葉凋落物月凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)明顯的雙峰型，第一個(gè)凋落高峰出現(xiàn)在5月，第二個(gè)凋落高峰出現(xiàn)在10月，2個(gè)高峰時(shí)的月凋落強(qiáng)度較接近；作為優(yōu)勢(shì)種中唯一的落葉樹種，光葉水青岡的葉凋落高峰主要出現(xiàn)在10月；厚葉紅淡比的葉凋落高峰也很明顯，僅1個(gè)凋落高峰，主要出現(xiàn)在5月；褐葉青岡也呈現(xiàn)出雙峰型葉凋落動(dòng)態(tài)，第一高峰較高，出現(xiàn)在4月，第二高峰較低，出現(xiàn)在10月；水絲梨的葉凋落高峰不明顯，其葉凋落物月凋落強(qiáng)度于5—11月持續(xù)維持在較高水平（圖3）。

圖3 百山祖常綠闊葉林主要優(yōu)勢(shì)種葉凋落強(qiáng)度的月際動(dòng)態(tài)Figure 3 Month dynamics of leaf litter of dominant tree species at permanent sample plot in Baishanzu

2.3 月凋落物強(qiáng)度與氣候因子的關(guān)系

多元線性逐步回歸分析的結(jié)果表明（圖4），去平均處理后，枝條和樹皮凋落物、針葉樹種樹葉凋落物、落葉樹種葉凋落物以及各優(yōu)勢(shì)種葉凋落物的月凋落物強(qiáng)度與氣候因子（單月總降水量和月平均氣溫）都無(wú)顯著關(guān)系，最優(yōu)回歸方程全部?jī)H含常數(shù)項(xiàng)；僅營(yíng)養(yǎng)器官凋落物和常綠樹種樹葉凋落物的去平均月凋落強(qiáng)度受去平均單月總降水量的影響。營(yíng)養(yǎng)器官凋落物去平均月凋落強(qiáng)度（y）與去平均單月總降水量（x）的最優(yōu)線性回歸方程為：y=0.023x+0.444（r2=0.044，P=0.06）；常綠樹種樹葉凋落物去平均月凋落強(qiáng)度（y）與去平均單月總降水量（x）的最優(yōu)線性回歸方程為：y=0.003x+0.012，（r2=0.092，P<0.01）。

圖4 營(yíng)養(yǎng)器官總凋落量以及常綠樹種葉凋落量與月降水量的關(guān)系Figure 4 Relationship between total litter yield and leaf litter of evergreen tree species with monthly precipitation

3 討論

3.1 凋落物組分與季節(jié)節(jié)律

凋落物組成成分與群落的物種組成結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究樣地設(shè)置在百山祖中山常綠闊葉林內(nèi)，常綠闊葉樹種占有明顯優(yōu)勢(shì)[18]。百山祖樣地內(nèi)9個(gè)優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)多，胸高斷面積大，它們的葉凋落物的凋落強(qiáng)度占到百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物總凋落強(qiáng)度的76.87%。這些優(yōu)勢(shì)種的凋落節(jié)律綜合作用在很大程度上影響了樣地凋落物月凋落強(qiáng)度的年內(nèi)動(dòng)態(tài)[16]。與胡靈芝等對(duì)該樣地2009年的凋落物監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析得到的結(jié)果不同[20]，本研究發(fā)現(xiàn)9個(gè)優(yōu)勢(shì)種的葉凋落物凋落強(qiáng)度占比排序出現(xiàn)了明顯變化，尤其是排名前3位的葉凋落強(qiáng)度優(yōu)勢(shì)種從光葉水青岡>木荷>短尾柯變?yōu)槎涛部?光葉水青岡>木荷。百山祖常綠闊葉林凋落物及其各組分存在明顯的年際變化[2]。相比于之前1個(gè)年度的觀測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)果，本研究分析了多年監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)，得到的結(jié)果更接近樣地內(nèi)物種優(yōu)勢(shì)度的排序情況，更能真實(shí)反映樣地凋落物生產(chǎn)的情況。因此，延長(zhǎng)觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)的年限對(duì)于準(zhǔn)確理解凋落物凋落強(qiáng)度的時(shí)空異質(zhì)性、組成及其影響因素是十分必要的[22]。

葉凋落物對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都具有重要的生態(tài)作用。葉凋落物中的各類化學(xué)營(yíng)養(yǎng)成分含量較高，同時(shí)可保溫、保濕、涵養(yǎng)水土[4]。這在很大程度上保證了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)穩(wěn)定。與前人的研究結(jié)果類似[23-24]，葉凋落物是百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物的主體，占比達(dá)到了87.33%。對(duì)于不同生態(tài)習(xí)性的樹種，樹葉的凋落節(jié)律會(huì)有不同的表現(xiàn)[7]。在百山祖常綠闊葉林的樣地中，常綠樹種的葉凋落高峰主要在5月前后以及10月，而樣地內(nèi)的落葉樹種的葉凋落高峰主要在10月左右。針葉樹種在12月及1月出現(xiàn)葉凋落高峰。

森林凋落物季節(jié)動(dòng)態(tài)一般可分為以下三種類型：?jiǎn)畏逍?、雙峰型和多峰型（或不規(guī)則型）[7]。本次對(duì)百山祖常綠闊葉林樣地中的9種優(yōu)勢(shì)種的葉凋落動(dòng)態(tài)研究表明，單峰型凋落的物種較少，主要是尖連蕊茶和厚葉紅淡比；木荷的葉凋落表現(xiàn)出了最明顯的雙峰型動(dòng)態(tài)，于春末（5月）和中秋（10月）出現(xiàn)兩大高峰；鹿角杜鵑也在這兩個(gè)季節(jié)出現(xiàn)凋落高峰；來(lái)自殼斗科Fagaceae的優(yōu)勢(shì)種雖都為雙峰型凋落節(jié)律，但凋落高峰出現(xiàn)的時(shí)間略有差異，多脈青岡、褐葉青岡的第一大高峰出現(xiàn)在仲春（4月），其次為中秋；而光葉水青岡作為落葉樹種則與此相反，其第一高峰出現(xiàn)在中秋，第二高峰出現(xiàn)在仲春；短尾柯除在春末出現(xiàn)凋落高峰外，分別在夏末（8月）和中秋出現(xiàn)兩個(gè)小高峰，短尾柯的葉凋落小高峰與花期和果期重合[19]，葉凋落小高峰的出現(xiàn)可能與其開花結(jié)實(shí)消耗較多養(yǎng)分從而減少了葉的養(yǎng)分供應(yīng)有關(guān)。物種間的葉凋落節(jié)律差異與種間親緣關(guān)系可能存在一定相關(guān)性，有待于進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)研究。

3.2 營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度與雨熱條件的關(guān)系

凋落物凋落強(qiáng)度是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的體現(xiàn)，受制于生物與非生物因素的綜合作用[2,7]。氣候因素對(duì)凋落物的產(chǎn)生具有重要影響[8]。武啟騫等對(duì)6種溫帶森林凋落強(qiáng)度年內(nèi)動(dòng)態(tài)的研究表明，均溫、積溫和月降水量顯著影響凋落物凋落強(qiáng)度的年內(nèi)動(dòng)態(tài)[14]。在沂蒙山區(qū)不同森林類型凋落物凋落強(qiáng)度動(dòng)態(tài)的研究也表明森林凋落物月凋落強(qiáng)度受當(dāng)月最低和最高氣溫的影響，闊葉樹的月凋落強(qiáng)度受最低氣溫影響[15]。鄧秀秀等對(duì)浙江天童亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，凋落物總凋落強(qiáng)度和葉凋落物凋落強(qiáng)度與當(dāng)月平均氣溫、最高溫和最低溫都呈現(xiàn)顯著正相關(guān)[13]。本研究結(jié)果顯示，當(dāng)月平均氣溫對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物以及各組分的月凋落強(qiáng)度均無(wú)顯著影響，而單月總降水量顯著提高營(yíng)養(yǎng)器官凋落物尤其是常綠樹葉凋落物當(dāng)月的凋落強(qiáng)度。這與先前的研究結(jié)果存在差異，也與本研究通過(guò)將各變量減去多年平均值的辦法去除了植物器官凋落的生物學(xué)節(jié)律有關(guān)。剝離了植物自身生理節(jié)律所帶來(lái)的凋落強(qiáng)度變化與氣候因子周期性變化的干擾因素后，本研究能夠更真實(shí)地反映氣候因子對(duì)于凋落強(qiáng)度的影響。

溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)促進(jìn)植物器官脫落。由于百山祖常綠闊葉林所處的海拔較高，很少出現(xiàn)極端高溫。2009—2016年百山祖出現(xiàn)的最高溫僅為34.0℃。這一溫度不足以促進(jìn)凋落。另一方面，百山祖常綠闊葉林樹種的凋落節(jié)律適應(yīng)了百山祖氣溫的年內(nèi)波動(dòng)，大部分闊葉樹種在10月就達(dá)到落葉高峰，為后期可能出現(xiàn)的極端低溫做好了準(zhǔn)備。因此，在去除植物自身凋落節(jié)律的影響后，本研究未發(fā)現(xiàn)月平均氣溫對(duì)百山祖常綠闊葉林樹木營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度的影響。森林凋落量的形成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不僅涉及器官的脫落，與樹木光合作用產(chǎn)物的積累以及樹木對(duì)同化產(chǎn)物的分配也有重要關(guān)系。有研究表明氣象因素對(duì)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林凋落物凋落強(qiáng)度季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響存在滯后[16]。本研究的結(jié)果僅說(shuō)明溫度對(duì)百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官的脫落無(wú)顯著影響，而溫度對(duì)常綠闊葉林樹木的光合產(chǎn)物積累和同化產(chǎn)物的分配的影響有待進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)單月總降水量因素對(duì)于對(duì)百山祖常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物的凋落強(qiáng)度具有顯著影響。單月總降水量對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物凋落強(qiáng)度成正相關(guān)關(guān)系，尤其是對(duì)常綠樹種葉凋落物凋落強(qiáng)度的影響較大。這也意味著降水越大，對(duì)整片森林樹葉凋落也會(huì)有所影響。正常降水對(duì)常綠闊葉林的生長(zhǎng)是有益的，但降水量過(guò)高時(shí)，雨水可形成較強(qiáng)的沖擊力損毀植物枝葉。很多學(xué)者認(rèn)為臺(tái)風(fēng)帶來(lái)的短期強(qiáng)降雨和大風(fēng)是影響我國(guó)東部沿海地區(qū)森林的樹葉凋落量的重要因素[13,19,25]。

4 結(jié)論

本研究利用百山祖常綠闊葉林2009—2016年的凋落物動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析氣候因子對(duì)該常綠闊葉林營(yíng)養(yǎng)器官凋落物月凋落強(qiáng)度的影響。研究結(jié)果表明，排除凋落物自身凋落節(jié)律和氣候因子的時(shí)間自相關(guān)后，僅單月總降水量會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)器官凋落物，尤其是常綠樹種葉凋落物月凋落強(qiáng)度，月平均氣溫對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官凋落物及其組分的月凋落強(qiáng)度無(wú)顯著影響。

樹木營(yíng)養(yǎng)器官凋落量的形成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，當(dāng)?shù)毓庹铡L(fēng)力和土壤條件以及凋落前較長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi)（不僅是當(dāng)月）的降水量和氣溫都有可能通過(guò)影響植物的光合作用、有機(jī)物分配和器官脫落等生理過(guò)程而影響森林凋落物的凋落強(qiáng)度。戴雯笑等的分析表明百山祖常綠闊葉林凋落物產(chǎn)量存在較大的年際變化[2]。這種變化可能更能綜合反映各氣象因子的影響。今后，需要積累數(shù)據(jù)在這方面的開展更深入系統(tǒng)的研究。