光照和土壤環(huán)境因子對羊角槭開花結(jié)實的影響

陳香波，劉楊,，趙明水，呂秀立，涂淑萍

（1.上海市園林科學規(guī)劃研究院，上海 200232；2.上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心，上海 200232；3.江西農(nóng)業(yè)大學園林與藝術(shù)學院，江西 南昌 330045；4.浙江天目山自然保護區(qū)管理局，浙江 杭州 311300）

羊角槭Acer yangjuechi為槭樹科Aceraceae槭屬Acer落葉喬木，特產(chǎn)于浙江省杭州市西天目山，發(fā)現(xiàn)時僅存4株，生于海拔750～ 900 m的亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林中，為我國特有的古老孑遺植物、國家二級保護植物[1-2]。在《全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃（2011—2015年）》中，羊角槭被列入一期拯救保護的120種極小種群植物，為9種野外數(shù)量不足10株的野生植物之一，屬極度瀕危、瀕于滅絕的物種，亟待加強保護。近年來，由于低溫凍害、植株衰退等原因，野生殘存的幾株羊角槭相繼死亡，所幸浙江天目山國家級自然保護區(qū)管理局經(jīng)過多年繁育留存了少量種子繁殖后代而使該種幸免滅絕，但生存形勢依然嚴峻。

目前，關(guān)于羊角槭的研究較少，僅有個別光合熒光特性分析、基因組DNA提取反應體系優(yōu)化以及種胚打破休眠促進萌發(fā)方面的報道[3-5]，對其生態(tài)學和生物學特性的了解仍顯缺乏，制約著羊角槭種群恢復與保育長遠目標的實現(xiàn)。本文對天目山人工栽植羊角槭進行了光照、土壤養(yǎng)分等生境因子調(diào)查，研究生境因子對其開花結(jié)實的影響，以探究羊角槭適宜生長的生境條件，為制定羊角槭人工栽植保護策略提供科學依據(jù)。

1 調(diào)查方法

1.1 羊角槭分布區(qū)域概況

羊角槭野生分布于浙江省西天目山（119°24′11″～ 119°28 ′21″E，30°18′30″～ 30°24′55″N），該地氣候多霧、潮濕，年平均溫度在12℃左右，相對濕度在76%～ 81%，年降水量約為1 600 mm，土壤pH值在4.0～ 5.0，為山地紅壤或黃壤[6]。浙江天目山國家級自然保護區(qū)（以下簡稱天目山保護區(qū)）人工栽培的羊角槭大苗有近20株，零星栽植于禪源寺周邊，海拔在344～ 428 m，其中最大的1株有40余年樹齡，已開花株有15株。本研究選擇其中4株已經(jīng)開花結(jié)實的植株進行生境因子調(diào)查，地點分別位于禪源寺、太子庵、老苗圃和畫眉山莊，具體情況見表1。

表1 不同分布地點羊角槭植株生長開花與結(jié)實情況Table 1 The flowering and seed-setting condition of Acer yanjuechi trees growing in different sites

1.2 分布地生境調(diào)查

2013年4月15—20日，進行羊角槭栽植點生境調(diào)查，利用手持GPS定位儀測定海拔高度，目測坡度、坡向，測試土層厚度，并記錄林分郁閉狀況及周邊森林環(huán)境，同時調(diào)查各栽植點植株周邊有無羊角槭幼苗生長以確定種子自然更新情況。

1.3 土壤采集與測試

2013年4月20日，進行土壤樣品采集：分別在4株羊角槭樹干周圍1 m范圍內(nèi)不同方位采集0～ 30 cm土層3個土壤樣品，每個樣品采集300 g左右，全部采集后充分混合作1份待測樣品備用，4株樣株共4份待測樣品。土壤理化性質(zhì)測定：按照常規(guī)分析方法進行。土壤按1∶2.5的水土比充分混合搖勻后，用Thermo pH儀和DDS-11C數(shù)顯電導儀測定土壤pH值和電導率；田間持水量用環(huán)刀法測定；土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法；堿解氮含量用堿解擴散法測定；有效磷含量用0.5M碳酸氫鈉浸提（olsen）法；速效鉀含量用醋酸銨提取法[7]。

1.4 開花結(jié)實

2013年4月15日，對調(diào)查的4株盛花期植株，隨機選取10個開花主枝統(tǒng)計枝條上的兩性花數(shù)量（A0），并于10月25日果實成熟期再次統(tǒng)計這10個開花主枝上的坐果數(shù)量（A1），坐果率的計算公式為：

對太子庵處位于林緣、半陰條件下種植的羊角槭植株，于盛花期分別不同方位（向陽與背陰）選取枝條統(tǒng)計枝條上的兩性花數(shù)量，并于果實成熟期再次統(tǒng)計定點枝條的坐果情況，分別不同方位枝條計算其坐果率。

1.5 種子發(fā)育情況統(tǒng)計

2013年10月25日，抽樣采集4株羊角槭的結(jié)果種子，共采集到1 900粒小堅果（圖1A）。采集后立即剝開種皮，將其中種仁飽滿、占據(jù)大部分種皮內(nèi)腔的視為正常種胚（圖1B），種仁體積明顯偏小、呈干縮透明狀的為敗育種胚（圖1C），種皮剝開后未見任何種胚組織的為空癟種子（圖1D）。分別統(tǒng)計正常種胚、敗育種胚以及空癟種子的數(shù)量，計算不同發(fā)育狀況的種胚比率。

圖1 羊角槭種子及種胚發(fā)育Figure 1 Seed and embryo development of Acer yangjuechi

2 結(jié)果與分析

2.1 不同立地環(huán)境對羊角槭植株生長與開花結(jié)實的影響

光照是重要的環(huán)境因子，也是植物進行光合作用的基礎(chǔ)。羊角槭坐果率普遍不高，存在不同程度的落花落果現(xiàn)象，坐果率與樹體生長地點的光照環(huán)境密切相關(guān)。

由表2可知，畫眉山莊與禪源寺分布的羊角槭，四周較為開闊，接受陽光充足，開花結(jié)實好，而老苗圃處的羊角槭位置稍陰，結(jié)實欠佳。同一羊角槭植株不同方位受光不同，開花結(jié)實也有差異，如太子庵這株羊角槭的向陽面枝葉繁茂開花結(jié)果多，而在背陰面和植株下部陰處則開花結(jié)果少。由此可見，光照條件對于羊角槭開花結(jié)實影響明顯，在陽光充足的地點，羊角槭生長健壯，開花結(jié)果多，稍陰處則長勢欠佳，開花結(jié)實少。

表2 不同分布地羊角槭植株生長開花與結(jié)實情況Table 1 The flowering and seed-setting condition of Acer yanjuechi trees growing in different sites.

2.2 羊角槭栽植點土壤理化性質(zhì)

天目山土壤主要為凝灰?guī)r和流紋巖發(fā)育的紅壤或黃壤土，但人工栽植的羊角槭土壤可能有局部改良。4個羊角槭栽植點土壤理化指標的差值較大，電導率在0.38～ 0.99 ms·cm-1之間，均在植物適宜生長正常值范圍內(nèi)；pH值為4.78～ 7.06，絕大多數(shù)栽植點的土壤偏酸性，僅禪源寺的羊角槭種植在建筑物附近，受特殊位置環(huán)境的影響，土壤稍偏堿（pH值7.06）；各立地土壤養(yǎng)分狀況差別較大，分別為：有機質(zhì)含量在52.24～ 217.25 g·kg-1、堿解氮含量在170.82～ 573.41 mg·kg-1、有效磷含量在7.85～ 20.25 mg·kg-1、速效鉀含量在140.31～ 450.06 mg·kg-1，部分地點如太子庵處，土壤養(yǎng)分比例失調(diào)，表現(xiàn)為氮質(zhì)量分數(shù)較高，而有效磷含量不足；田間持水量與土壤孔隙度有關(guān)，持水量大小可反映土壤保水能力的強弱，各立地的田間持水量差別明顯，最小為31.86%（禪源寺）、最大為62.41%（畫眉山莊），太子庵與老苗圃處的土壤田間持水量居中。綜合分析表明，畫眉山莊土壤的電導率高于其他分布地點的，土壤pH值最低（4.78），土壤有機質(zhì)含量最高，土壤堿解氮含量、有效磷含量也較高，田間持水量為所有地點最高值，該處土壤中鹽類離子豐富，養(yǎng)分充足且土壤保水能力強。

表3 羊角槭不同分布地土壤理化性質(zhì)Table 3 The physiochemical indexes of soil sampled from different growing sites of Acer yanjuechi

2.3 不同生境條件下羊角槭種胚發(fā)育

羊角槭果實由兩枚相連的小堅果組成，每個堅果中含有1粒種子。各栽植地羊角槭結(jié)實差別較大，至9月底種子成熟時期，老苗圃處植株所結(jié)果實絕大部分落果，僅剩極個別果實掛于樹上，而畫眉山莊處植株則掛果較多。統(tǒng)計采收到的堅果數(shù)，剝?nèi)ネ夥N皮，統(tǒng)計種胚發(fā)育情況，結(jié)果如表4。

表4 不同分布地羊角槭種胚發(fā)育情況Table43 The embryo development of different Acer yanjuechi trees

由表4可知，在4個分布地中，羊角槭正常發(fā)育的種子的比例極低，最高為26.84%（畫眉山莊），最低為10.53%（老苗圃），而敗育種子和空籽較多，空籽率最高達73.68%（老苗圃）。同時，經(jīng)對同為槭屬植物的雞爪槭A.palmatum、元寶楓A.truncatum、三角楓A.buergerianum和紅楓A.palmatum‘Atropurpureum’成熟種子的種胚發(fā)育情況測試后發(fā)現(xiàn)，這4個種的正常種胚率分別為92%、81%、94%、95%，均大于80%，由此可見，羊角槭的結(jié)實率非常低。不同生境類型的羊角槭結(jié)實率差異較大，其中，畫眉山莊種植點光照充足、環(huán)境空曠，周圍無高大林木庇蔭，土壤濕潤偏酸性、養(yǎng)分富足均衡，羊角槭生長良好、正常種胚結(jié)實率高；禪源寺種植點陽光充足、地域較開闊但其土壤偏堿、土壤養(yǎng)分不均衡導致其正常種胚結(jié)實率較低；太子庵種植點的羊角槭植株下土壤養(yǎng)分比例失調(diào)，處于半陽半陰、郁閉的環(huán)境中影響了其結(jié)實；老苗圃環(huán)境對于羊角槭的生長發(fā)育極為不利，處于密林中，田間持水量較低、保水性差，土壤養(yǎng)分不足且不均衡，嚴重影響了種胚的正常發(fā)育與結(jié)實。調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，4株羊角槭母樹周邊均未見天然更新的小苗，這是由于正常種胚發(fā)育率低加之種子含有較高的萌發(fā)抑制物質(zhì)[5]，限制了羊角槭種群的自然更新。

綜合以上分析結(jié)果表明，位于畫眉山莊處的羊角槭長勢強健、開花結(jié)實多且種胚飽滿率最高，表明羊角槭更適于在光照充足、環(huán)境空曠、土壤肥沃而偏酸性、速效養(yǎng)分含量較高的環(huán)境中生長。

3 結(jié)論與討論

瀕危植物的生長發(fā)育易受環(huán)境因子的影響[8]，應根據(jù)氣候和環(huán)境的特點，選擇適合的栽植環(huán)境或者采取合理的管理措施。多數(shù)槭屬植物屬喜光樹種[9]，光照影響到槭屬植物的生長與正常結(jié)實。杈葉槭A.robustum為中等喜光樹種，在郁閉度大的溝谷林分中不能開花結(jié)實，但苗期較耐庇蔭，在林下或林緣可見到生長良好的種子更新小苗[10]。根據(jù)羊角槭的光補償點測試數(shù)據(jù)，羊角槭對弱光的利用能力較之天目鐵木Ostrya rehderiana和普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis強[3]，這說明羊角槭營養(yǎng)生長可以適應稍蔭條件，但對于種子結(jié)實生殖生長則需要陽光充足的環(huán)境。在開闊空曠、土壤濕潤偏酸性而養(yǎng)分充足的地帶，羊角槭生長健壯、開花結(jié)實多，且正常種胚率高，而半陰至全陰處羊角槭長勢不好、開花結(jié)果少。

不同分布地生境條件的差異影響著羊角槭的生長發(fā)育，在開花結(jié)實方面表現(xiàn)出顯著的差異。羊角槭栽植地的土壤肥力差距較大，在土壤肥沃地點的花量多、結(jié)實率高；肥力中等的栽植地結(jié)實率較低；土壤肥力不均衡嚴重影響其生長發(fā)育，開花量少、結(jié)實率低。羊角槭適合生長在酸性土壤條件，以pH值5.0～ 6.0為宜，而中性偏堿的土壤上生長的羊角槭開花數(shù)量少、結(jié)實率低，長勢較差。

光照與土壤養(yǎng)分影響著羊角槭的生長發(fā)育與開花結(jié)實，羊角槭對生境條件要求嚴格、天然更新能力弱是導致其瀕危的重要原因之一[11]。因此，從種群保護角度考慮，亟需改善其生長環(huán)境條件，栽培在陽光充足、開闊地域，保持土壤營養(yǎng)豐富、養(yǎng)分均衡且需維持一定的土壤濕度，使得羊角槭能夠正常生長、促進正常結(jié)實，也有利于種群的自然更新與生長發(fā)育。