五種鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性及形態(tài)差異分析

姜曉娜，李池陶，葛彥龍，胡雪松，石連玉，賈智英

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)生物技術(shù)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150076）

鯉Cyprinus carpio 是適應(yīng)能力強(qiáng)且生長迅速的雜食性底棲魚類，是世界上最重要的淡水魚之一。鯉作為我國主要養(yǎng)殖魚類，其種質(zhì)資源具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和遺傳育種價(jià)值。隨著人工養(yǎng)殖技術(shù)的日益成熟以及繁殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，長期的地理隔離、水體生態(tài)環(huán)境的改變以及人工選育等因素致使我國鯉形態(tài)學(xué)差異較為明顯[1,2]。

通徑分析是研究變量間因果關(guān)系的便捷、可靠技術(shù)手段[3-6]，已用于多種經(jīng)濟(jì)魚類[7-9]相關(guān)研究中。多變量分析方法能較為準(zhǔn)確地鑒定種群或品系且不存在分類信息丟失等特點(diǎn)，被廣泛成功應(yīng)用于魚類學(xué)研究[10-13]。本研究利用通徑系數(shù)、決定系數(shù)分析確定了影響黑龍江野鯉Cyprinus carpio haematopterus、黃河鯉、松浦鏡鯉Cyprinus carpio Songpu mirror、易捕鯉（Easy caught carp）以及元江鯉Cyprinus carpio yuankiang 體質(zhì)量的主要性狀，分析量化各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接和間接影響。隨后利用單因素方差分析及聚類分析等方法分析了黑龍江野鯉、黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉和元江鯉五個(gè)鯉群體的形態(tài)差異，為鯉品種的遺傳改良尤其是良種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)用魚為一齡黑龍江野鯉、黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉以及元江鯉，其中黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉均來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所寬甸水產(chǎn)試驗(yàn)站，黑龍江野鯉來自黑龍江省佳木斯原種場，元江鯉來自元江縣魚種技術(shù)推廣站。每種鯉隨機(jī)選取200 尾。

1.2 數(shù)據(jù)采集

試驗(yàn)開始前停止飼喂1 d，分別測量試驗(yàn)魚的體質(zhì)量、體長、體高、體厚和頭長5 項(xiàng)性狀指標(biāo)[14]。游標(biāo)卡尺精確到0.01 mm。電子天平精確到0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010 和SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量，其中包括平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、比例性狀特征值、單因素方差分析以及聚類分析等。利用Pearson 相關(guān)分析方法進(jìn)行性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)對體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析[15]。根據(jù)通徑分析原理，計(jì)算各性狀指標(biāo)對體質(zhì)量的直接作用（通徑系數(shù)）、間接作用以及決定系數(shù)，其中決定系數(shù)包括單個(gè)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)和兩個(gè)性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)[16]。根據(jù)Mayr 等[17]方法進(jìn)行識別和劃分亞種的75%規(guī)則，差異系數(shù)（C.D）根據(jù)群體某形態(tài)性狀平均值（M）和相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差（S）計(jì)算，公式為：C.D=（M1-M2）/（S1-S2）。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀表型參數(shù)的描述性分析

根據(jù)測量表型數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理分析獲得結(jié)果如表1 所示。由表1 可知：五種鯉的各生長相關(guān)性狀的變異系數(shù)中，均為體質(zhì)量最高。黑龍江野鯉和松浦鏡鯉各形表型性狀的變異系數(shù)中由高至低依次為：體質(zhì)量＞體厚＞頭長＞體高＞體長；在黃河鯉中為：體質(zhì)量＞體厚＞頭長＞體長＞體高；在易捕鯉中為：體質(zhì)量＞體厚＞體高＞頭長＞體長；在元江鯉中：體質(zhì)量＞體厚＞體高＞體長＞頭長。Shapiro-Wilk 正態(tài)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，五種鯉的體質(zhì)量數(shù)據(jù)顯著性水平P 值分別為：0.107、0.561、0.200、0.429和0.470，均大于0.05，均服從正態(tài)分布，可進(jìn)行通徑分析。

表1 不同鯉表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 Descriptive statistics of phenotypic traits in different varieties of common carp

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

五種鯉各性狀間的Pearson 相關(guān)分析的相關(guān)系數(shù)如表2。由表2 可知：各性狀與體質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)水平（P＜0.01）。其中，黑龍江野鯉、易捕鯉和元江鯉體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，黃河鯉和松浦鏡鯉為體高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高；黑龍江野鯉、黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉均為體厚與頭長的相關(guān)系數(shù)最低，元江鯉為體厚和體高的相關(guān)系數(shù)最低。各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均依次為黑龍江鯉和易捕鯉：體長＞體高＞體厚＞頭長；黃河鯉和松浦鏡鯉：體高＞體長＞頭長＞體厚；元江鯉：體長＞體高＞頭長＞體厚。各性狀間的相關(guān)系數(shù)也均呈現(xiàn)極顯著水平（P＜0.01）。

表2 不同鯉各性狀的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients of various traits in different varieties of common carp

2.3 各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析

利用SPSS 19.0 軟件獲得五種鯉中各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用，經(jīng)過顯著性檢驗(yàn)，剔除未達(dá)到顯著性水平的性狀，保留達(dá)到顯著性水平的性狀，即：黑龍江野鯉和易捕鯉為體長、體高、體厚；黃河鯉和松浦鏡鯉為體長和體高；元江鯉為體長。結(jié)果如表3 所示，直接作用中除松浦鏡鯉外均為體長對體質(zhì)量的直接作用最大，均大于間接作用，是影響體質(zhì)量的主要因素。松浦鏡鯉體長和體高對體質(zhì)量的影響程度基本接近。黑龍江野鯉、黃河鯉、易捕鯉以及元江鯉除體長外的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用均小于間接作用，主要通過體長對體質(zhì)量間接產(chǎn)生影響。

表3 不同鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.3 Path analysis of the influence of different morphological characters on body weight in different varieties of common carp

2.4 各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

根據(jù)單個(gè)性狀對目標(biāo)的決定系數(shù)和兩個(gè)性狀對目標(biāo)性狀的共同決定系數(shù)公式，計(jì)算單個(gè)性狀和兩兩性狀對目標(biāo)性狀的共同決定系數(shù),該共同決定系數(shù)的總和為總決定系數(shù)（表4）。由表4 可知，黑龍江野鯉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.919，其中單獨(dú)決定系數(shù)中體長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，為0.336。黃河鯉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.974，其中兩兩性狀共同決定系數(shù)中體長和體高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.437。松浦鏡鯉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.852，其中兩兩性狀共同決定系數(shù)中體長和體高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.383。易捕鯉各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.934，其中單獨(dú)決定系數(shù)中體長對體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，為0.350。元江鯉體長對體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.955。

表4 不同鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.4 Path analysis of the influence of different morphological characters on body weight in different varieties of common carp

2.5 各群體形態(tài)特點(diǎn)比較及聚類分析

為了評估和分析5 種鯉群體的形態(tài)差異程度，體高、體厚及頭長的度量值均除以體長以消除規(guī)格對參數(shù)值的影響。對五種鯉群體的比例性狀特征值的單因素方差分析表明（表5）：除體厚/體長在黃河鯉和元江鯉群體間和頭長/體長在黑龍江野鯉和元江鯉群體間無顯著性差異外，各鯉群體間3 個(gè)比例性狀均差異顯著（P＜0.05）。

表5 五個(gè)鯉群體的比例性狀平均值統(tǒng)計(jì)Tab.5 Average statistics of the proportional traits of the five varieties of common carp

利用系統(tǒng)聚類法對五種鯉群體3 個(gè)比例性狀特征值平均值的聚類分析結(jié)果如圖1 所示。由圖1可知：五種鯉群體被分為2 組，黃河鯉、元江鯉、黑龍江野鯉和易捕鯉聚為一類，而松浦鏡鯉為單獨(dú)一支。其中黃河鯉和元江鯉的群體關(guān)系最近，在體高和體厚及頭長三種形態(tài)最為接近。黑龍江野鯉、黃河鯉和元江鯉三個(gè)鯉群體與易捕鯉群體聚為一類。松浦鏡鯉與其余四種鯉群體的體高和體厚及頭長三種形態(tài)距離較遠(yuǎn)。

圖1 五種鯉群體的聚類關(guān)系Fig.1 The clustering relationship among the five varieties of common carp

2.6 差異系數(shù)

根據(jù)識別和劃分亞種的75%規(guī)則，利用Mayr差異系數(shù)計(jì)算不同鯉群體形態(tài)性狀差異程度的量化數(shù)值。差異系數(shù)C.D＞1.28，表明差異達(dá)到亞種水平，反之則屬于種群間差異（表6）。由表6 可知，除黃河鯉與易捕鯉、黃河鯉與元江鯉的群體之外，其余兩種的鯉群體間體高/體長比例的差異系數(shù)均大于1.28；體厚/體長的差異系數(shù)均小于1.28；只有黃河鯉與松浦鏡鯉、元江鯉與松浦鏡鯉群體間的頭長/體長比例性狀差異系數(shù)大于1.28。元江鯉與松浦鏡鯉和易捕鯉的體高/體長比例性狀的差異系數(shù)分別達(dá)到5.64 和4.34。

表6 五種鯉群體間差異系數(shù)Tab.6 Difference coefficient among five varieties common carp

3 討論

3.1 不同鯉影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

黑龍江野鯉、黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉以及元江鯉是我國優(yōu)質(zhì)的鯉種質(zhì)資源，當(dāng)前對其的研究主要集中于生態(tài)習(xí)性、遺傳多樣性及人工繁殖等[18-23]，鮮少有關(guān)于體質(zhì)量與形態(tài)性狀的相關(guān)性研究。本研究結(jié)果表明，這五種鯉的各性狀描述性分析中體質(zhì)量的變異系數(shù)均較高。表明體質(zhì)量性狀相較其他形態(tài)性狀有更高的選擇潛力，提供了不同群體間選育及種質(zhì)保護(hù)的可能。本研究結(jié)果顯示：除體厚性狀外，五種鯉的性狀變異系數(shù)中均為松浦鏡鯉最高，黑龍江野鯉最低，黃河鯉、易捕鯉及元江鯉基本一致，表明松浦鏡鯉可能具有較高的選擇潛力，黑龍江野鯉的選擇潛力較低。但閔霞[24]和杜長斌等[25]通過微衛(wèi)星標(biāo)記方法確定松浦鏡鯉和黑龍江野鯉均具有較高的遺傳多樣性。本研究結(jié)果可能與所選的有效群體較低有關(guān)，仍需進(jìn)一步探究。五種鯉各性狀與體質(zhì)量的表型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），其中黑龍江野鯉、易捕鯉和元江鯉均為體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，黃河鯉和松浦鏡鯉為體高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，因未能排除其他性狀的影響，進(jìn)一步利用通徑分析與決定系數(shù)的綜合分析確定各性狀與目標(biāo)性狀的真實(shí)相關(guān)性[8,26,27]。研究表明，黑龍江野鯉、黃河鯉、松浦鏡鯉、易捕鯉和元江鯉的表型性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)分別為0.919、0.947、0.852、0.934 和0.955。在通徑分析和決定系數(shù)分析時(shí)，只有當(dāng)總決定系數(shù)（即單個(gè)性狀對因變量的決定系數(shù)和兩兩性狀對自變量的共同決定系數(shù)的總和）≧0.85 時(shí)，該自變量才是影響因變量的主要因素[28,29]。本研究中，五種鯉不同性狀對體質(zhì)量共同決定系數(shù)均大于0.85，表明黑龍江野鯉、易捕鯉中體長、體高和體厚是影響體質(zhì)量的主要性狀，黃河鯉、松浦鏡鯉中體長和體高是影響體質(zhì)量的主要性狀，元江鯉中體長是影響體質(zhì)量的主要性狀。主要性狀能較大程度影響體質(zhì)量，且其變化也能反應(yīng)體質(zhì)量的變化趨勢。本研究利用通徑系數(shù)和決定系數(shù)聯(lián)合分析了五種鯉體質(zhì)量與其形態(tài)性狀間的相關(guān)性，確定了影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，為其選育及種質(zhì)研究提供基礎(chǔ)材料。

3.2 不同種鯉間影響體質(zhì)量的性狀差異分析

魚類種類不同，其形態(tài)性狀也不同，影響體質(zhì)量的主要性狀也不同。周康奇等[30]研究表明，全長、體長、體高和頭長為影響廣西禾花鯉Cyprinus carpio 體質(zhì)量的重要性狀。劉峰等[31]證明，影響小黃魚Pseudosciaena polyactis 體質(zhì)量的主要性狀為體長、軀干長、尾柄高和體高。安麗等[32]研究發(fā)現(xiàn)，2.5 齡大鱗鲃Luciobarbus capito 形態(tài)性狀與體質(zhì)量密切相關(guān)的為全長和體高。本研究中發(fā)現(xiàn)，黑龍江野鯉、易捕鯉中影響體質(zhì)量的主要性狀為體長、體高和體厚，而黃河鯉和松浦鏡鯉則為體長和體高，元江鯉為體長。黑龍江野鯉體側(cè)扁、背部隆起[33]；易捕鯉頭背寬而平坦[34]；黃河鯉體形梭長（體長/體高＞3）[35]；松浦鏡鯉背高且含肉率高[36]；元江鯉體型長[37]，因此可能是不同的生物學(xué)特性以及生長環(huán)境的差異導(dǎo)致影響其體質(zhì)量的主要性狀有所差異。劉曉敏等[9]發(fā)現(xiàn)，體長和體高是影響野生黃河鯉F1代體質(zhì)量的主要性狀，與本研究結(jié)果一致。元江鯉常被作為父或母本進(jìn)行雜交良種選育[38,39]。本研究發(fā)現(xiàn)，體長影響元江鯉體質(zhì)量的決定程度高達(dá)95.5%。該結(jié)果對元江鯉的種質(zhì)研究提供基礎(chǔ)材料。但隨著鯉的生長，不同階段的魚類形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響仍需進(jìn)一步研究[40,41]。

3.3 不同鯉群體間的形態(tài)差異分析

目前形態(tài)學(xué)方法是判別群體間差異的重要手段，可以為群體結(jié)構(gòu)的劃分和群體鑒定提供基礎(chǔ)依據(jù)[42,43]。本研究為盡量消除規(guī)格差異引起的誤差將變量進(jìn)行比例轉(zhuǎn)換，利用單因素方差、聚類分析以及差異系數(shù)分析這五種鯉形態(tài)特征及差異。單因素方差分析結(jié)果表明：五種鯉群體體高/體長的比例性狀均差異顯著（P＜0.05），且在差異系數(shù)分析中發(fā)現(xiàn)，除黃河鯉與易捕鯉及元江鯉兩兩群體間外，五種鯉兩兩群體間體高/體長比例形狀的差異系數(shù)均大于1.28，差異達(dá)到亞種水平，因此體高/體長比例形狀可以作為區(qū)分五種鯉群體形態(tài)差異的主要依據(jù)。單因素方差分析中還發(fā)現(xiàn)，松浦鏡鯉和易捕鯉在三種形態(tài)比例性狀上不僅差異顯著（P＜0.05），且均差異顯著于其他三種鯉群體（黑龍江野鯉、黃河鯉和元江鯉鯉）,表明在體高、體厚及頭長三種形態(tài)性狀上松浦鏡鯉和易捕鯉已與黑龍江野鯉、黃河鯉和元江鯉產(chǎn)生明顯的區(qū)別，這可能與松浦鏡鯉和易捕鯉進(jìn)行過多代多次選育有關(guān)。此外，發(fā)現(xiàn)松浦鏡鯉在聚類分析為單獨(dú)一支，在單因素方差分析中的三種形態(tài)比例形狀也均為最高，在差異系數(shù)中與黑龍江野鯉及黃河鯉體長/體高及頭長/體長均大于1.28，表明松浦鏡鯉在三種形態(tài)比例性狀上與其他四種鯉群體間具有較大差異。

綜上分析表明：五種鯉群體的形態(tài)差異主要體現(xiàn)在體高/體長，其中松浦鏡鯉較其余四種鯉具有較大差異，黃河鯉、易捕鯉及元江鯉間差異相對較小，若要進(jìn)行差異區(qū)分，需分析更多的形態(tài)性狀參考因子。本研究可為五種鯉下一步可持續(xù)選育工作提供基礎(chǔ)材料。