不同林齡和密度馬尾松人工林針葉和根系的生態(tài)化學(xué)計量特征

梁月明 潘復(fù)靜 馬姜明 楊章旗 零天旺 李明金 陸紹浩 鐘鳳躍

摘 要：為了解不同林齡和密度馬尾松人工林針葉和根系的養(yǎng)分變化特征，該文在廣西南寧市橫縣鎮(zhèn)龍林場選擇了四種林齡（幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林）和四種密度（低密度林、中低密度林、中高密度林和高密度林）馬尾松林共八種林分，分析了馬尾松針葉和根系的C、N、P含量和比值及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）所有齡林與密度林的馬尾松針葉N∶P比值均大于16，表明該地區(qū)馬尾松明顯受P限制，幼齡林更加明顯。（2）馬尾松針葉C含量隨著林齡增長逐漸增大后下降，N與P含量呈微弱下降趨勢，導(dǎo)致C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值呈微弱上升趨勢，但沒達(dá)到顯著水平;根系C含量、P含量和C∶N比值逐漸增大，N含量、C∶P比值和N∶P比值呈U字型且都在幼齡林最大;針葉和根系在成熟林階段均具有較高的P含量和最高的C含量。（3）中密度林的馬尾松針葉的C和N含量較高且P含量最高，C∶N比值較低且C∶P比值和N∶P比值最低;根系的C、N和P含量較高，而C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值較低。（4）馬尾松的根系養(yǎng)分尤其是P含量在不同齡林和不同密度林之間的變化比針葉更加劇烈，且其與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性比針葉更強。綜上結(jié)果表明，馬尾松人工林受P限制，在低齡林加強P肥管理和選擇合適的林分密度（中等密度）則有利于緩解馬尾松受P限制的狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：馬尾松，林齡，密度，針葉，根系，養(yǎng)分限制

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1497-12

Abstract：Ecological stoichiometries of leaves and roots are important factors responding to nutrient-limited soils，however，the patterns of needle leaves and roots in different age and density stands of Pinus massoniana plantations are unclear. To determinate the trends of needle leaves，roots，and soils and relationships between the three parts in these plantations，we selected total eight stands[including four age stands （young stand，half-mature stand，mature stand，and over-mature stand）and four density stands （low density，medium density，high density，and over-high density）] as the research object and measured C，N and P concentrations of needle leaves，roots，and soils in Zhenlong forest farm of Hengxian county，Nanning，Guangxi Zhuang Autonomous Region. The results were as follows：（1）N∶P ratios of needle leaves in all stands were higher than 16. （2）The C concentrations of needle leaves increased and then decreased，and the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios slightly （insignificantly）increased with the increasing stand ages，but the N and P concentrations were opposite. The C and P concentrations and C∶N ratios of roots increased with the increasing stand ages，but the N concentrations，C∶P ratios，and N∶P ratios were the highest in young stand. Additionally，the C and P concentrations of needle leaves were the highest in mature stand，but the two parameters of roots were and relatively the highest in this stand. （3）Moreover，the highest P and relatively the highest C and N of needle leaves were found in medium density stand，as well as lowest C∶P ratios and N∶P ratios and relatively lowest C∶N ratios. Simultaneously，the C，N，and P concentrations of roots were higher in medium density stand than in other stands，but the C∶N ratios，C∶P ratios，and N∶P ratios of roots were opposite. （4）Root nutrients （especially P）of P. massoniana dramatically changed further than those of needle leaves in different age and density stands，as well as the relationships between root and soil nutrients. Our results suggest that P. massoniana is limited by P，and then，fertilization and management of phosphate in young stand and the appropriate density stand （medium）will be beneficial to relieve the P limitation in southern Guangxi.

Key words：Pinus massoniana，stand age，density，needle leaves，roots，nutrient limitation

馬尾松（Pinus massoniana）具有耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強等特點（王韋韋等，2015），種植面積和產(chǎn)量均較大，是廣西主要的松樹人工林樹種。但是，由于馬尾松人工林是經(jīng)濟(jì)性用材林，其基本以純林進(jìn)行撫育和管理。這會導(dǎo)致兩種結(jié)果：（1）純林使得養(yǎng)分循環(huán)速率變低、養(yǎng)分容易失衡、水土流失等發(fā)生（郝中明等，2018），降低樹木生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價值等（何友均等，2013;吳強等，2019）;（2）林木進(jìn)行經(jīng)營砍伐后，大量的生物量和養(yǎng)分被移出，使得養(yǎng)分無法歸還到土壤，加劇土壤肥力降低的狀況。馬尾松人工林容易受到養(yǎng)分貧瘠的限制。因此，揭示馬尾松人工林不同營林措施下植物與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系對生產(chǎn)經(jīng)營具有重要的指導(dǎo)作用。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論廣泛用于植物與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究，在判斷植物的養(yǎng)分限制特征方面具有較強實用性（潘復(fù)靜等，2011;Pan et al.，2015;Zhang et al.，2015）。C、N、P是生物生命活動不可缺少的物質(zhì)，分別是組成生物干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的主要元素（楊惠敏和王冬梅，2011）。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是C、N、P等生源要素）平衡的科學(xué)，是分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用影響的一種重要工具（Elser et al.，1996）。當(dāng)植物的葉片N∶P比值小于14，植物受N限制;葉片N∶P比值大于16，植物受P限制;葉片N∶P比值介于14和16之間，植物則受到N和P雙重限制（Koerselman & Meuleman，1996）。因此，可借鑒上述理論用于判斷馬尾松人工林的養(yǎng)分限制狀態(tài)。

林齡和密度因子與馬尾松的養(yǎng)分限制具有密切的關(guān)系。首先，隨著林齡的增加，馬尾松受到的養(yǎng)分限制情況會發(fā)生變化，但不同地區(qū)的馬尾松林所受的養(yǎng)分限制可能有異。有研究表明，在貴州西北部地區(qū)的馬尾松主要是受到N限制，且在接近成熟林階段受到N限制更嚴(yán)重（何斌等，2019）。而劉政等（2019）研究結(jié)果則顯示，福建地區(qū)的馬尾松隨著林齡的增加，其針葉N和P含量有增加趨勢，但實際受到P限制的影響。從以上研究發(fā)現(xiàn)，貴州西北地區(qū)比福建地區(qū)的馬尾松林具有較高的土壤養(yǎng)分含量。因此，不同地區(qū)的土壤養(yǎng)分差異狀況是影響不同林齡馬尾松養(yǎng)分受限差異的一大原因。其次，密度不僅影響馬尾松人工林的碳儲量，而且也影響林木的資源競爭狀況。丁波等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在中林齡階段，馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量以中等密度（1 566 株·hm-2）最高。由于植物體的養(yǎng)分具有耦合關(guān)系，更高的碳儲量有可能伴隨著較高的N和P養(yǎng)分含量。那么，植物要從土壤吸收較多的N和P養(yǎng)分或者具有較高的養(yǎng)分重吸收效率。高祥等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在較高密度的馬尾松人工林中具有較高的細(xì)根和小根生物量，這是因為較多的細(xì)根和小根利于養(yǎng)分吸收效率的提高，加強了對資源的競爭能力。

由于土壤養(yǎng)分狀況、不同林齡和密度對植物吸收養(yǎng)分效率和數(shù)量的差異，不同林齡和密度馬尾松人工林的養(yǎng)分限制會出現(xiàn)差異。覃其云等（2017）研究指出，廣西馬尾松人工林的土壤N、P等養(yǎng)分含量普遍較低。通常認(rèn)為，土壤養(yǎng)分較低的地方，植物的葉片養(yǎng)分含量也較低。此時，植物根系的養(yǎng)分吸收效率就顯得非常重要。馬尾松是一種淺根系植物，其大部分的根系生物量在0～30 cm土層范圍內(nèi)，且主要以中根、細(xì)根為主。因此，在土壤養(yǎng)分較貧瘠時，馬尾松細(xì)根發(fā)揮強大的養(yǎng)分吸收能力，提供植物生長所需的養(yǎng)分。然而，我們目前還不清楚不同林齡和不同密度馬尾松人工林根系養(yǎng)分的變化趨勢。在經(jīng)營馬尾松人工林時，樹干被收獲而移出生長地，而針葉、小枝條和樹樁、根系保留下來，這些部位的回歸對養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。在土壤養(yǎng)分較貧瘠時，植物對養(yǎng)分的響應(yīng)和吸收也會體現(xiàn)在植物地上和地下系統(tǒng)的協(xié)作關(guān)系上，在不同的生長階段，植物有時可能把更多的養(yǎng)分分配在地上部分，有時則更多分配在地下部分。目前，我們還沒能很好地了解廣西地區(qū)馬尾松人工林的針葉和根系在不同林齡和不同密度條件下如何響應(yīng)土壤養(yǎng)分的機(jī)理。因此，亟需弄清馬尾松人工林的針葉和根系養(yǎng)分在不同林齡和不同密度的變化、針葉和根系的養(yǎng)分分配以及針葉和根系之間的養(yǎng)分關(guān)系。

本研究選擇廣西南寧市橫縣鎮(zhèn)龍林場內(nèi)不同林齡和不同密度共八種林分的馬尾松人工林作為研究對象，分析土壤、馬尾松針葉和根系的C、N、P養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征。擬解決以下問題：（1）馬尾松人工林針葉和根系的養(yǎng)分含量和比值在不同林齡和不同密度的變化是否有規(guī)律？（2）馬尾松人工林針葉和根系的養(yǎng)分含量和比值與土壤養(yǎng)分和比值的關(guān)系如何？通過以上研究，探討馬尾松人工林針葉與根系的養(yǎng)分含量和比值的協(xié)同變化關(guān)系，揭示不同林齡和密度馬尾松人工林對土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)特征，總結(jié)馬尾松人工林的養(yǎng)分限制規(guī)律，為該地區(qū)土壤養(yǎng)分貧瘠條件下馬尾松人工林的撫育和經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)南寧市橫縣北部的鎮(zhèn)龍林場（109°08′—109°19′ E、23°02′—23°08′ N），海拔在400 ～ 700 m之間，以低山丘陵地形為主。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量1 477.8 mm，年平均氣溫21.5 ℃，年均日照時數(shù)1 758.9 h（范志偉和楊章旗，2012）。土壤類型主要是酸性或微酸性的赤紅壤（pH 3.72～4.14;表1）。林場經(jīng)營總面積達(dá)到6 069.9 ha，主要種植樹種為巨尾桉（Eucalyptus grandis）、馬尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2018年，選擇四種齡林[（幼齡林（6 a）、中齡林（17 a）、成熟林（32 a）和過熟林（58 a）]和四種密度林[低密度林（2 500 株·ha-1，株間距2 m×2 m），中密度林（3 300 株·ha-1，株間距1.5 m×2 m），高密度林（4 500 株·ha-1，株間距1.5 m×1.5 m），超高密度林（6 000 株·ha-1，株間距1 m×1.67 m）]共八種林分作為研究對象（表1）。每個林分中，在立地條件、土層厚度、土壤質(zhì)地和林木長勢較一致的區(qū)域選取3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方（樣方間隔大于50 m），均為廣西林業(yè)科學(xué)研究院已經(jīng)建立的長期固定監(jiān)測樣地（范志偉和楊章旗，2012）。本研究選取的樣方共有24個。

1.2.2 針葉、根系和土壤樣品采集 2018年7月（生長季），在每個樣方的東南西北中5個位置各選取一棵健康的馬尾松，每棵樹葉冠的東西南北4個方向各采集成熟的針葉進(jìn)行混合，5棵樹的成熟針葉進(jìn)行混合，形成一個樣方的針葉混合樣品（潘復(fù)靜等，2013）。馬尾松是一種淺根系植物，其根系大部分分布在0～40 cm的土層范圍內(nèi)，且0～20 cm土層中生物量最大（宋尊榮等，2020）。因此，我們在每棵樹東西南北四個方向、距離樹干1 m的區(qū)域采集土壤0～20 cm深度的根系樣品進(jìn)行混合。采集的根系中，80%～90%是直徑小于2 mm的細(xì)根，其余的是直徑小于3 mm的中根。5棵樹的根系進(jìn)行混合形成一個樣方的根系混合樣品（Pan et al.，2018）。針葉和根系樣品的數(shù)量均為24個。每個根系混合樣品先剪碎且充分混勻，再選取原樣約100 g，在65 ℃下烘干至恒重，然后取烘干樣粉碎過100目篩（0.15 mm），保存?zhèn)溆谩?/p>

同時，每棵樹周圍約1 m的區(qū)域采集0～20 cm的表層土壤樣品，將5個采樣點的樣品充分混勻成一個表層土混合樣。采集到的土壤樣品裝入塑料袋，并放入冰盒中保存，迅速帶回實驗室進(jìn)行處理。土壤樣品中的細(xì)根碎屑被全部挑出，過10目篩（2 mm），并分成等量的兩份：第一份立即放入-20 ℃冰箱保存，用于其他指標(biāo)的測定;第二份風(fēng)干，研磨，過20目篩（0.85 mm）和100目篩（0.15 mm），用于土壤養(yǎng)分含量的測定。

1.2.3 植物和土壤樣品分析 針葉和根系樣品稱取0.015 0 g凋落物樣品（精確到0.000 1 g），用KCr2O7- H2SO4氧化法測定全碳含量;稱取0.400 0 g針葉和根系樣品（精確到0.000 1 g），用H2SO4-H2O2氧化法進(jìn)行消煮，然后用FIA流動注射儀測定全氮含量，用鉬銻抗比色分光光度法測定全磷含量。

土壤有機(jī)碳含量（SOC）采用KCr2O7 + H2SO4氧化法測定;土壤全氮（TN）采用凱氏定氮法并用流動注射儀（FIAstar 5000，F(xiàn)OSS，Hillerd，Denmark）測定;土壤全磷（TP）加NaOH后放入馬弗爐高溫消煮，用H2SO4 + HCl清洗后以鉬藍(lán)顯色液進(jìn)行顯色，用分光光度計進(jìn)行測定（Pan et al.，2015）（表2）。

1.2.4 統(tǒng)計與分析 用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 11.5進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。利用描述統(tǒng)計（descriptive statistics）、單因素方差分析（one-way ANOVA）及多重比較分析（LSD）等方法比較不同林齡和密度馬尾松人工林針葉、根系和土壤養(yǎng)分含量和比值的差異。用Person相關(guān)關(guān)系方法分析針葉和根系與土壤養(yǎng)分含量和比值之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松人工林土壤養(yǎng)分含量及其比值

結(jié)果顯示，馬尾松人工林的土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的含量和比值在不同林齡之間存在差異性（表2）。在成熟林土壤具有最低的有機(jī)碳和全氮含量和次低的全磷含量，幼齡林次之，而在中林齡和過熟林較高;從而導(dǎo)致土壤C∶N比值在過熟林最高，土壤C∶P比值和N∶P比值在幼齡林最高。土壤全氮、全磷、C∶P比值和N∶P比值在各個密度林之間沒有顯著性差異;土壤有機(jī)碳含量和C∶N比值在低密度林最低，在超高密度林最高。所有林齡和密度的馬尾松人工林土壤N和P含量均偏低。

2.2 不同林齡馬尾松人工林針葉和根系的養(yǎng)分含量及其比值

結(jié)果顯示，馬尾松針葉的C含量先隨著林齡的增加而升高，其在成熟林達(dá)到最高，然后降低（圖1：a）;針葉N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林齡間沒有顯著差異（圖1：b-f）。針葉C含量在幼齡林、中林齡、成熟林和過熟林的均值為465.75、476.45、495.40和479.12 g·kg-1，N含量為12.44、12.93、12.26和11.71 g·kg-1，P含量為0.72、0.65、0.60和0.56 g·kg-1，C∶N比值為37.57、37.08、40.43和41.09，C∶P比值為641.90、737.89、849.15和883.68，N∶P比值為17.18、20.08、21.15和21.44。

馬尾松根系的C含量、N含量、P含量、C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值在不同林齡間存在差異（圖1）。根系C含量隨著林齡的增加表現(xiàn)為降低-升高-降低的趨勢，其在成熟林達(dá)到最高（圖1：g）;N含量在幼齡林最高，之后下降，再升高（圖1：h）;P含量在幼齡林最低，隨著林齡的增加表現(xiàn)為升高-降低-升高的趨勢（圖1：i）;C∶N比值隨著林齡的增加表現(xiàn)為逐漸升高然后降低的趨勢，其在成熟林達(dá)到最高（圖1：j）;C∶P比值和N∶P比值在幼齡林最高，其余三個林齡與幼齡林有顯著差異，而彼此之間沒有顯著差異（圖1：k;l）。根系C含量在幼齡林、中林齡、成熟林和過熟林的均值為447.02、443.74、460.63和448.39 g·kg-1，N含量為6.16、4.82、4.39和5.41 g·kg-1，P含量為0.13、0.39、0.35和0.37 g·kg-1，C∶N比值為73.40、92.81、107.42和83.62，C∶P比值為3 254.60、1 123.70、1 484.10和1 244.80，N∶P比值為44.72、12.18、13.96和14.81。

2.3 不同密度馬尾松人工林針葉和根系的養(yǎng)分含量及其比值

馬尾松針葉的C含量、N含量和C∶N比值在不同密度林間沒有顯著差異（圖2：a，b，d）; P含量隨著密度的增加逐漸升高后降低，低密度林和超高密度林較低（圖2：c）; C∶P比值和N∶P比值隨著密度的增加逐漸降低后升高，低密度林和超高密度林較高（圖2：e，f）。針葉C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值為480.19、476.32、480.91和471.28 g·kg-1，N含量為12.62、12.33、12.96和13.33 g·kg-1，P含量為0.51、0.79、0.76和0.50 g·kg-1，C∶N比值為38.36、38.85、37.13和35.35，C∶P比值為985.47、607.26、639.23和947.48，N∶P比值為25.42、15.80、17.23和26.80。

馬尾松根系的P含量和C∶P比值在不同密度林間存在差異，但C含量、N含量、C∶N比值和N∶P比值不存在差異（圖2）。根系P含量隨著密度的增加呈逐漸升高的趨勢，而C∶P比值則呈逐漸降低的趨勢。根系C含量在低密度林、中密度林、高密度林和超高密度林的均值為456.62、450.23、445.94和450.85 g·kg-1，N含量為4.80、5.05、4.54和5.23 g·kg-1，P含量為0.24、0.29、0.27和0.37 g·kg-1，C∶N比值為95.48、94.97、110.79和86.52，C∶P比值為1 925.8、1 566.3、1 616.4和1 303.6，N∶P比值為20.23、17.41、16.29和19.45。

2.4 馬尾松針葉、根系和土壤的養(yǎng)分含量及其比值之間的相關(guān)性

馬尾松的針葉和根系的養(yǎng)分含量、比值與土壤的養(yǎng)分含量、比值存在較強的關(guān)系（表3）。在不同林齡中，針葉N含量與土壤C∶N比值具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，針葉C∶N比值與土壤C∶N比值具有顯著的正相關(guān)關(guān)系（表4）。根系P含量與土壤P含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與土壤C∶P比值和N∶P比值具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;根系C∶P比值和N∶P比值與土壤P含量具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤C∶P比值和N∶P比值具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

在不同密度林中，針葉C含量與土壤N含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與土壤C∶N比值具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表5）。根系P含量與土壤N含量和P含量具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤C∶N比值和C∶P比值具有顯著的正相關(guān)關(guān)系;根系C∶P比值與土壤N和P含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與土壤C∶N比值和C∶P比值具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;根系N∶P比值與土壤C∶P比值具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

在判斷植物的養(yǎng)分限制特征時，一般會采用N∶P比值作為參考：葉片N∶P比值小于14，植物受N限制;葉片N∶P比值大于16，植物受P限制;葉片N∶P比值介于14和16之間，植物則受到N和P雙重限制（Koerselman & Meuleman，1996）。在實際工作中，判斷植物的養(yǎng)分限制特征除了葉片的N∶P比值指標(biāo)，土壤養(yǎng)分或者植物生理變化的指標(biāo)也非常重要。土壤養(yǎng)分的供給能力對于植物的生長和生態(tài)系統(tǒng)維持顯得非常重要。比如，一個200年未受到人類強烈干擾的喀斯特自然生態(tài)系統(tǒng)，其植物群落的N∶P比值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于16，其表現(xiàn)為P限制，但其土壤養(yǎng)分供給能力較低齡林更好，能較好地維持系統(tǒng)內(nèi)部的養(yǎng)分循環(huán)和自足（Pan et al.，2015）。Wu et al.（2019）研究表明，隨著杉木生長年齡越來越大，該人工林系統(tǒng)的P素調(diào)動變小而P重吸收加強，說明傾向于養(yǎng)分自足的方向發(fā)展。在之前的研究中，同一地區(qū)的馬尾松人工林在幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林的凋落物初始P含量表現(xiàn)為略微降低之后升高，說明低林齡馬尾松更缺P并導(dǎo)致較高的P重吸收效率（潘復(fù)靜等，2020）。本研究結(jié)果顯示，不同齡林和不同密度林的馬尾松針葉N∶P比值都大于16。廣西很多地區(qū)馬尾松人工林的土壤全P和有效P含量極度貧瘠，而土壤N含量亦很低（覃其云等，2017），本研究區(qū)的土壤N和P含量水平與其較為一致。結(jié)合生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論與土壤N和P的含量狀況，表明桂南地區(qū)馬尾松人工林可能也受到土壤N貧瘠的限制，但主要受到土壤P貧瘠的限制，在幼齡林和高密度林更加明顯。

林齡是影響植物養(yǎng)分含量和比值變化的重要因素。本研究中，在不同林齡馬尾松人工林中，針葉N含量的變化不大，而P含量隨著林齡增加而稍微降低，最終針葉N∶P比值隨林齡增加而稍微升高。土壤養(yǎng)分一般與植物組織的養(yǎng)分含量具有一定的耦合關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，不同林齡馬尾松人工林的針葉N和P含量和N∶P比值與土壤N和P養(yǎng)分沒有顯著的相關(guān)關(guān)系;相反，根系N和P含量和N∶P比值與土壤N和P養(yǎng)分有較顯著的關(guān)系。根系P含量與土壤P含量和N∶P比值的關(guān)系分別為顯著正相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)，根系系吸收養(yǎng)分后可供給其他組織使用，使得針葉具有較高的養(yǎng)分含量（韋明寶等，2019）。但是，根系吸收后的養(yǎng)分并不會大部分供給針葉使用，這可能是導(dǎo)致本研究中馬尾松針葉的N和P含量和N∶P比值與土壤N和P養(yǎng)分沒有顯著相關(guān)關(guān)系的原因。

本研究得到不同林齡馬尾松人工林的針葉-根系-土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系僅有根系與土壤養(yǎng)分之間關(guān)系較為密切，其原因可能歸根于馬尾松對養(yǎng)分的分配和重吸收。針葉作為馬尾松的光合作用器官，其對C固定起著重要的作用，而根系則作為水分和養(yǎng)分吸收的重要器官，為了保證針葉具有較高的光合作用能力，其會轉(zhuǎn)運較多的N和P養(yǎng)分到針葉當(dāng)中（韋明寶等，2019）。雖然馬尾松的莖干養(yǎng)分含量相對較低，但是純林狀態(tài)下其莖稈生物量占比可達(dá)到71.3%（李燕燕等，2004），且馬尾松的莖與其他器官的比例隨著林齡增加而增加（杜虎等，2013）。本研究表明馬尾松針葉P含量隨著林齡增加而呈現(xiàn)稍微降低的趨勢，這可能導(dǎo)致馬尾松針葉的光合作用速率和C積累速率的降低，并促使針葉的P含量會分配到其他器官。而較低林齡的情況下，較高的生長速率和生物量積累速率，必須有較多的P作為光合作用速率支撐，根系會把P較多輸送到針葉上，導(dǎo)致幼齡林的馬尾松根系P含量顯著低于其他齡林。我們之前的研究指出本地區(qū)馬尾松人工林的凋落物初始P含量隨著林齡增加表現(xiàn)為略微降低之后升高，表現(xiàn)為馬尾松針葉在幼齡林、中齡林和成熟林比過熟林具有較高的P重吸收效率（潘復(fù)靜等，2020）。馬尾松在面對土壤養(yǎng)分貧瘠時，為了能保證較高的光合作用效率，根系的P含量會轉(zhuǎn)運到針葉或者針葉的P重吸收效率較高。由于生物量積累、生理特征的變化，不同林齡馬尾松人工林的針葉-根系-土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系較為復(fù)雜。該地區(qū)成熟林階段馬尾松針葉和根系具有較高的P含量和最高的C含量，利于C和P養(yǎng)分的積累，較高的針葉和根系養(yǎng)分含量可利于木材收獲后較多養(yǎng)分歸還土壤。

密度是影響植物養(yǎng)分含量和比值變化的另一重要因素。在不同密度林中，馬尾松針葉N含量的變化不大，而P含量在中密度林和高密度林較高，導(dǎo)致N∶P比值在低密度林和超高密度林顯著高于中密度林和高密度林。本研究中，不同密度馬尾松人工林屬于中齡林階段，養(yǎng)分積累、分配和循環(huán)慢慢向較優(yōu)狀態(tài)發(fā)展，而密度效應(yīng)是影響這個狀態(tài)的重要因素。要了解哪種密度對于馬尾松養(yǎng)分積累、分配和循環(huán)更有利，必須要綜合土壤、根系、針葉以及凋落物的養(yǎng)分狀況進(jìn)行判斷。本研究結(jié)果顯示土壤N和P含量與不同林齡的狀況比較一致，說明土壤N和P含量比較貧瘠。土壤N和P含量在不同密度林之間沒有顯著性差異，而在中密度林和高密度林略微高于其他兩種密度林。我們看到，針葉P含量在中密度林和高密度林較高，而根系P含量則處于中間值，導(dǎo)致中密度林和高密度林的針葉和根系具有較低的N∶P比值。在之前的研究中，凋落物初始P含量在低密度林顯著高于其他三種密度林，而中密度林最低（潘復(fù)靜等，2020）。以上結(jié)果表明，中密度馬尾松林的針葉對于P的重吸收效率較高。從以上結(jié)論可以得出，低密度林馬尾松針葉和根系的P含量較低，而P重吸收效率低，達(dá)不到最理想狀態(tài);超高密度林馬尾松針葉的P含量較低，而密度效應(yīng)影響太大，導(dǎo)致針葉和根系N∶P比值較高，養(yǎng)分限制較為嚴(yán)重。有研究表明，越低或者越高的種植密度不利于馬尾松人工林的碳儲量積累，認(rèn)為中間密度比較適宜（高祥等，2014）。通過以上研究得出，該地區(qū)中密度林馬尾松針葉的C和N含量較高且P含量最高，C∶N比值較低且C∶P比值和N∶P比值最低;根系的C、N和P含量較高，而C∶N比值、C∶P比值和N∶P比值較低。因此，中密度馬尾松人工林可能具有較優(yōu)的養(yǎng)分循環(huán)和積累狀態(tài)。

馬尾松人工林在幼齡林處于快速生長的階段，傾向于把較多P分配到針葉中，中齡林階段到成熟林階段其養(yǎng)分積累、分配和循環(huán)達(dá)到較優(yōu)狀態(tài)，到了過熟林階段反而會降低。因此，馬尾松根系的養(yǎng)分特別是P含量在不同齡林和不同密度林之間的變化比針葉更加明顯，且根系養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性比針葉的更強，表明在P限制下，根系對馬尾松的P素吸收和分配起到重要作用。那么，在馬尾松人工林幼齡林階段實施P素添加和調(diào)控很重要。雜草的生長對于土壤N素積累沒有好處，而土壤N素隨著林齡的增加并沒有表現(xiàn)出改善的趨勢，在森林撫育上，于幼齡林便引種豆科灌木且保持其在各齡林具有一定的數(shù)量（林紅強，2005），則對于提高土壤N含量和馬尾松生物量上具有積極作用。而在不同密度林中，該地區(qū)中密度種植（3 300 株·ha-1，株間距1.5 m×2 m）對于馬尾松養(yǎng)分積累、分配和循環(huán)以及碳儲量積累可能比較有利。

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（責(zé)任編輯 何永艷）