長江近口靖江段近岸魚類群落多樣性

朱宗波，王銀平，藺丹清，劉思磊，李佩杰，劉 凱*

(1. 水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心（上海海洋大學），上海 201306；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心，無錫 214081)

長江是中國第一大河，起源于青藏高原的唐古拉山脈各拉丹冬峰西南側(cè)，并最終匯入東海[1]。隨著長江流域社會經(jīng)濟快速發(fā)展，水域生態(tài)環(huán)境遭到嚴重擾動，長江流域漁業(yè)資源急劇衰退，漁業(yè)捕撈量大幅下降，珍稀瀕危物種程度加劇，部分經(jīng)濟魚類資源趨于枯竭[2]。大量曾經(jīng)重要的經(jīng)濟漁獲對象，除了捕撈量急劇下滑，種群結(jié)構(gòu)也顯著變化，總體表現(xiàn)出小型化和低齡化的趨勢[3]。

長江口為太平洋西岸的第一大河口，具有極其重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值，是最具生物多樣性和生產(chǎn)力最為活躍的生態(tài)環(huán)境之一[4]。長江靖江段位于長江近口段，特殊的地理位置，使之具備了優(yōu)良的水域生態(tài)環(huán)境條件和豐富的水生生物資源[5]。然而，近年來，長江下游的環(huán)境污染[6]、長江資源開發(fā)[7]以及過度捕撈[7-8]等一系列的人類活動的頻繁擾動，在一定程度上影響魚類的棲息和生長，導致長江靖江段漁業(yè)資源同樣面臨著嚴重的威脅。因此，本研究針對長江靖江段魚類群落開展了周年調(diào)查，以期掌握該江段魚類群落多樣性現(xiàn)狀及時空變化，為長江靖江段漁業(yè)資源保護和可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 查頻次與樣點設(shè)置

2017年在長江靖江段設(shè)置4個調(diào)查樣點，分別于5月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）、12月（冬季）進行了4個頻次魚類資源周年調(diào)查，調(diào)查樣點位置如圖1所示。

圖1 長江靖江段魚類樣點采集圖Figure 1 Fish sampling transects in the Jingjiang Section of Yangtze River

1.2 樣本采集方式和樣本處理

魚類調(diào)查網(wǎng)具為插網(wǎng)（網(wǎng)長20 m，網(wǎng)寬10 m，網(wǎng)目尺寸1 cm）和多目刺網(wǎng)（網(wǎng)長150 m，網(wǎng)目從小到大分別為1.2 cm，2 cm，4 cm），每月中下旬連續(xù)調(diào)查5 d，插網(wǎng)和多目刺網(wǎng)分別放置24 h和12 h后收集漁獲物。所有漁獲物依據(jù)相關(guān)文獻鑒定到種[9-10]，并進行生物學測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 生物多樣性特征值 使用Shannon-Wiener index(H)[11]，Margalef's index (D)[12]，Pielou's index(E)[13]和Simpson's index (C)[14]進行分析評價。計算公式為：

式中，Pi為魚類群落中第i種魚類的個體數(shù)占所有魚類總個體數(shù)的比例。S代表所有魚類物種數(shù)，N為魚類總個體數(shù)。

Jaccard’s物種相似性指數(shù)：

a為其中一次調(diào)查記錄到的魚物物種數(shù)，b為另一次調(diào)查記錄到的魚類物種數(shù)，j為兩次記錄到的共有魚類物種數(shù)。當I為0～0.25時，為極不相似；0.25～0.50為中等不相似；0.50～0.75為中等相似；0.75～1.00為極相似[15]。

1.3.2 生態(tài)優(yōu)勢度 使用相對重要性指數(shù)[16]（index of relative importance，IRI）描述群落生態(tài)優(yōu)勢度，計算公式為：

式中，IRI為相對重要性指數(shù)，N為第i種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，W為第i種魚的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，F(xiàn)為第i種魚出現(xiàn)次數(shù)占總調(diào)查樣點的百分比。

IRI≥1 000的種類為優(yōu)勢種，100≤IRI＜1 000的為重要種，10≤IRI＜100的為常見種，1≤IRI＜10的為一般種，IRI＜1的為偶見種[17]。

1.3.3 生態(tài)類群 按照魚類的棲息環(huán)境和洄游方式，長江靖江段魚類可分為江海洄游型、江湖洄游型、淡水定居型和河口型4種類型[18]；參照魚類食性文獻資料和食性類型劃分方法，可分為肉食性、雜食性、植食性和濾食性4種類型[9]；根據(jù)魚類空間分布差異劃分為中上層、中下層和底層3種類型[19]；將初次性成熟小于2齡，最大體長小于24 cm的魚類劃為小型魚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 長江靖江段魚類群落組成

2.1.1 魚類資源現(xiàn)狀 調(diào)查期間共采集到魚類10目20科53屬71種。其中，鯉科魚類物種數(shù)最多，共有38種，占53.52%；其次為鲿科8種，占11.27%；其余各科僅有1～2種，共占35.21%。小型魚類為42種，占59.15%，漁獲尾數(shù)4 624尾，占59.50%。根據(jù)棲息類型、食性和空間分布差異劃分魚類群落生態(tài)類型，優(yōu)勢類群依次為淡水定居性魚類（物種數(shù)占比為71.83%）、雜食性魚類（占比為49.30%）和底層魚類（占比為42.25%）。

2.1.2 優(yōu)勢種 魚類群落中共出現(xiàn)8種優(yōu)勢種，分別為翹嘴鲌、刀鱭、鳊、鳙、似鳊、中國花鱸、貝氏?和鰱（表1），除鰱（258.45 g）和鳙（347.25 g）之外，其平均體重均低于50 g，其中貝氏?（5.60 g）最低（圖2）。

表1 長江靖江段魚類資源物種組成、生態(tài)類型和相對重要性指數(shù)Table 1 Species composition, ecological guilds of fish community and index of relative importance in the Jingjiang Section of the Yangtze Rsiver

圖2 長江靖江段魚類群落優(yōu)勢種的形態(tài)學特征Figure 2 Morphological characteristics of dominant species of fish community in the Jingjiang Section of Yangtze River

2.1.3 生物量及漁獲尾數(shù)的時空變化 本次調(diào)查共采集魚類7 773尾、210.39 kg，就時空特征而言，4號樣點的漁獲尾數(shù)和生物量均高于其他樣點（2 137尾、91.00 kg），1號樣點均低于其他樣點（1 569尾、27.65 kg）；夏季的漁獲尾數(shù)和生物量均高于其他季節(jié)（2 768尾、65.75 kg），冬季漁獲尾數(shù)最低（2 610尾）、春季漁獲生物量最低（47.35 kg）（圖3）。

圖3 長江靖江段漁獲尾數(shù)及生物量時空特征Figure 3 The spatiotemporal characteristics of variations in biomass and abundance of fish in the Jingjiang section of Yangtze River

2.1.4 漁獲規(guī)格的時空變化 統(tǒng)計匯總所有漁獲物，體重＜50 g、50～500 g以及＞500 g的魚類物種數(shù)分別為71種、33種和8種；匯總統(tǒng)計抽樣生物學測定的漁獲物，個體重量＜50 g、50～500 g以及＞500 g的漁獲尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的比例分別為92.94%、6.14%和0.94%。

就時空特征而言，大規(guī)格魚類（＞500 g）的物種數(shù)夏季（6種）高于其他季節(jié)，個體數(shù)則為秋季（29尾）最多、冬季（10尾）最少；小型魚類及幼魚（＜50 g）的物種數(shù)及個體數(shù)均為夏季（32種，2 656尾）最多、冬季（35種、83尾）最少；3號樣點的小型魚類及幼魚（＜50 g）的物種數(shù)及個體數(shù)均高于其他樣點（55種，2 013尾）；4號樣點的中型規(guī)格魚類（50～500 g）的物種數(shù)及個體數(shù)均高于其他樣點（23種，224尾）；大規(guī)格魚類（＞500 g）的個體數(shù)在4號樣點最多（35尾），但其物種數(shù)跟其他樣點近似相等（約為5種）（圖4，圖5）。

圖4 長江靖江段魚類規(guī)格的時間特征Figure 4 Time variations of catch specification in the Jingjiang Section of Yangtze River

圖5 長江靖江段魚類規(guī)格的空間特征Figure 5 Space variations of catch specification in the Jingjiang Section of Yangtze River

利用SPSS中One-way ANOVA計算3種規(guī)格之間的差異性，其物種數(shù)及漁獲尾數(shù)均具有極顯著性差異（P＜0.01）。

2.2 多樣性特征值及時空特征

樣本總量的Shannon指數(shù)（H）為2.870，Margalef豐富度指數(shù)（D）為7.814，Simpson指數(shù)（C）為0.911，Evenness均勻度指數(shù)（E）為0.673。就時間特征而言，Shannon指數(shù)（H）（2.787）和Simpson指數(shù)（C）（0.908）均在夏季最高，春季次之；Margalef豐富度指數(shù)（D）春季最高（6.991），冬季最低（5.057）；Evenness均勻度指數(shù)（E）在冬季最高（0.736）。秋季的Shannon指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（C）以及Evenness均勻度指數(shù)(E)均為四季中最低；就空間特征而言，4號樣點的Shannon指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（C）以及Evenness均勻度指數(shù)（E）均高于其他樣點，但其Margalef豐富度指數(shù)（D）均低于其他3個樣點（6.000） （圖6）。

表2 長江靖江段魚類群落結(jié)構(gòu)相似性Table 2 Structural similarity of fish communities in the Jingjiang Section of Yangtze River

2.3 群落相似性及時空特征

Jaccard’s相似性指數(shù)顯示，在時間特征中，秋冬季的相似性最高（0.733），春夏季次之（0.677），夏秋季的相似性最?。?.508）。在空間特征中，四個樣點之間的相似性較?。?.5～0.75），1號點和4號點的相似性最高（0.692），1號點和3號點的相似性最小（0.554）（表4）。

3 討論和結(jié)論

3.1 長江靖江段魚類群落現(xiàn)狀

長江靖江段位于長江近口段，處于河口區(qū)上緣和長江下游的下緣的交匯區(qū)域，每天有兩漲兩落的不規(guī)則半日潮[20-21]，其特殊的地理位置和環(huán)境條件，使長江靖江段的浮動動物、浮游植物和底棲動物等天然餌料資源極為豐富，為水生生物提供了良好的發(fā)育、生長和繁殖的場所[6]。本次魚類調(diào)查共采集魚類71種，遠高于長江下游中的安徽蕪湖段（54種）[22]和江蘇鎮(zhèn)江段（34種）[23]，同樣也高于該江段的歷史調(diào)查結(jié)果（55種）[24]，這與該江段洄游性魚類和河口性魚類的物種數(shù)相比多于長江下游其他江段[25]有關(guān)。就魚類群落組成而言，大規(guī)格經(jīng)濟魚類數(shù)量減少，四大家魚漁獲數(shù)量比例僅為7%，與以往調(diào)查研究類似[20,26]；雜食性魚類和小型魚類（貝氏餐等）為主要種優(yōu)勢種，刀鱭和中國花鱸為洄游性物種中的優(yōu)勢種，其中中國花鱸生態(tài)優(yōu)勢度顯著高于長江下游其他江段[27]，已有研究表明中國花鱸偏好河口咸淡水區(qū)域[28]，這可能是其在長江靖江段段呈相對集中分布的主要原因。就漁獲規(guī)格而言，與長江安慶段[29]（平均規(guī)格＜50 g，45.65%）相比，長江靖江段魚類群落小型化（平均規(guī)格＜50 g，92.5%）特征更加明顯，這可能是棲息地特征和捕撈因素共同作用所致。一方面，該江段鄰近長江口，群落組成中河口性魚類較多，規(guī)格相對偏小；另一方面，該江段捕撈壓力及其他人類脅迫更為顯著，受此影響，規(guī)格較大、營養(yǎng)級較高的捕食者將持續(xù)減少，并使群落組成向個體較小、營養(yǎng)層次較低的物種轉(zhuǎn)變[30]。自然水域中小型魚類增多會占據(jù)其他魚類生態(tài)位從而加劇魚類群落的不穩(wěn)定性，從而進一步導致魚類群落結(jié)構(gòu)趨向小型化和單一化[31]。

3.2 長江靖江段魚類群落的時空特征

長江靖江段近岸魚類群落表現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征，春、夏季漁獲物種數(shù)和漁獲尾數(shù)均顯著高于秋冬季，群落多樣性特征值也高于秋冬季。春季是大多數(shù)魚類的繁殖季節(jié)，隨著水溫升高，魚類活動及攝食行為加強，且魚類以剩余群體為主，群落多樣性水平較高；進入夏季，隨著幼魚生長發(fā)育并被捕獲，漁獲尾數(shù)大幅增加，群落優(yōu)勢度向少數(shù)優(yōu)勢物種集中[32]，導致群落多樣性區(qū)域下降；秋冬季以后，隨著水溫大幅降低，魚類向深水區(qū)越冬，活動強度顯著下降，被捕獲的概率也明顯降低[24,33]。這表明群落多樣性的季節(jié)差異主要來自于水溫變化及其引起的魚類生活史周期變化。相比而言，該群落的空間差異主要來自于調(diào)查樣點的生境差異，本研究中4號樣點位于江心洲淺灘水域，1—3號樣點均位于河道近岸水域，江中淺灘緊鄰長江深水區(qū)，水生植被較少，魚類群落中大規(guī)格魚類相對較多。調(diào)查結(jié)果也表明，4號樣點漁獲尾數(shù)、生物量和中大規(guī)格魚類的漁獲尾數(shù)均高于其他樣點，多樣性水平總體也高于其他樣點。但由于小型魚類相對較少，4號樣點的物種數(shù)少于其他樣點，因此其豐富度指數(shù)(D)相比低于其他樣點。其他3個樣點生境條件相似，上述指標則相對接近。