蘋果園間伐對葉片光合特性和果實產(chǎn)量、品質(zhì)影響的整合分析

張俊娜，王 沖，張 東，楊 晨

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193)

果實品質(zhì)差、市場競爭力弱是我國果樹生產(chǎn)中存在的主要問題[1]。結(jié)構(gòu)郁閉是造成密植蘋果園產(chǎn)能降低、品質(zhì)下降及效益不高的重要因素[2]。目前，生產(chǎn)中主要是通過提干、落頭、縮冠、疏大枝等整形修剪措施來改善樹冠內(nèi)的光照分布，解決果園郁閉問題。雖然上述措施能在一定程度上降低樹冠內(nèi)的郁閉程度, 但無法從根本上解決喬化密植果園樹體生長對空間的要求[3-5]。間伐是成齡郁閉園改造采用的最主要措施之一，合理的間伐措施可以改善果園的通風(fēng)透光性，促進(jìn)樹體光合能力，提高單株產(chǎn)量及果實品質(zhì)[6-7]。近年來，許多學(xué)者針對郁閉果園間伐改造對葉片光合特性、果實產(chǎn)量和品質(zhì)等問題進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明蘋果園間伐可使冠內(nèi)相對光照強度達(dá)45.40%，葉面積指數(shù)達(dá)3.26，從根本上改善樹冠的光照條件[8]；果園間伐后可改善果園微域環(huán)境，提高葉片光合特性，增強光能利用效率，果實單果重、著色指數(shù)和可溶性固形物明顯提升，果實品質(zhì)顯著提高[2,9]；但間伐過重，容易造成果園總體透光率過高，光合有效面積降低，不利于單位面積光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而影響果實產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。目前，我國關(guān)于果園間伐處理對光合特性和產(chǎn)量、品質(zhì)影響的研究多是基于某一個或幾個特定試驗展開的，其結(jié)果會受該區(qū)域特定環(huán)境、樹齡、間伐類型和種植密度的影響，因此，明確不同條件下蘋果園間伐對果樹葉片光合特性和產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，對蘋果園產(chǎn)量和品質(zhì)提升具有重要意義。本研究通過對國內(nèi)已發(fā)表的有關(guān)蘋果園間伐對果實產(chǎn)量、品質(zhì)影響的文章進(jìn)行數(shù)據(jù)搜集，采用整合分析的方法，系統(tǒng)分析間伐對葉片光合特性、果實產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其區(qū)域差異，并利用隨機森林方法定量不同產(chǎn)區(qū)、間伐類型、樹齡和種植密度等因素對光合特性、產(chǎn)量、品質(zhì)差異的效應(yīng)值，以期為果園的合理間伐、降低郁閉度、提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本研究基于中國知網(wǎng)、維普中文文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫以及 Web of Science 外文文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫收集已發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，設(shè)定檢索時間為“2000—2020”，以“間伐”、“蘋果”、“光合特性”、“產(chǎn)量”及“品質(zhì)”單個或組合關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索，并根據(jù)以下條件進(jìn)行文獻(xiàn)篩選：(1)中國范圍內(nèi)進(jìn)行的田間試驗，且研究對象為蘋果；(2)同一文獻(xiàn)中必須包含不間伐(CK)處理、間伐(Thinning)處理，且其他試驗條件全部一致；(3)同一試驗中必須包含有蘋果光合特性或者產(chǎn)量、品質(zhì)數(shù)據(jù)；(4)試驗中不同處理最少3次重復(fù)。對于每個獨立試驗還要能夠獲得以下相關(guān)信息：試驗點的地理位置(經(jīng)度和緯度)、間伐類型、樹齡、種植密度及果園冠下透光率等。 經(jīng)篩選后，符合條件的文獻(xiàn)共35篇[1-10,17-42]，有效數(shù)據(jù)130組。

1.2 研究方法

本研究中的數(shù)據(jù)均來自檢索文獻(xiàn)。在進(jìn)行文獻(xiàn)數(shù)據(jù)收集時，如果文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)是用圖的形式表示，則用GetData Graph Digitizer 2.26[11]軟件來提取，若文獻(xiàn)中提供的數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，則標(biāo)準(zhǔn)差(SD)可通過公式(1)進(jìn)行轉(zhuǎn)換：

式 (1）中，n是重復(fù)次數(shù)。統(tǒng)計學(xué)指標(biāo)采用響應(yīng)比(response ratio,RR)表示，其中RR計算公式為：

式 (2）中：Xt代表處理組平均值，Xc代表對照組平均值。在分析過程中，將RR進(jìn)行對數(shù)化，采用自然對數(shù)響應(yīng)比(lnRR)來反映間伐對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)影響的效應(yīng)值[12]，計算公式為：

通過計算得到每一組數(shù)據(jù)的效應(yīng)值，利用數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差計算權(quán)重加權(quán)平均后得到95%置信區(qū)間(95%CI)。若置信區(qū)間包含0，則說明間伐對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)無顯著影響；若置信區(qū)間全部大于0，則說明間伐對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)具有顯著正效應(yīng)；若置信區(qū)間全部小于0，則說明間伐對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)具有顯著負(fù)效應(yīng)，即間伐能夠顯著降低果樹葉片光合特性和果實產(chǎn)量、品質(zhì) (P＜ 0.05)[13]。為便于理解和描述，筆者通過式(4)計算得到葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)的變化百分?jǐn)?shù)[14]:

式(4)中，m為間伐條件下相對于不間伐葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)變化(增加或下降百分比)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

整合分析合并計數(shù)資料的響應(yīng)比得出加權(quán)平均響應(yīng)前，需明確試驗處理間及各試驗結(jié)果是否存在異質(zhì)性(偏倚性)[15]，運用 SPSS 軟件 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和顯著性檢驗，如果P＜0.05，則認(rèn)為樣本不同處理結(jié)果間有異質(zhì)性，采用隨機效應(yīng)模型[16]。如圖1所示，所收集的光合特性、產(chǎn)量、品質(zhì)數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù) (ln)轉(zhuǎn)換后響應(yīng)比的頻數(shù)分布，其中光合特性樣本數(shù)為216組，產(chǎn)量、品質(zhì)樣本數(shù)為 406組，均符合高斯分布(P＜ 0.05)，滿足整合分析的必需要求，并針對不同產(chǎn)區(qū)、間伐類型、樹齡和種植密度等因素，使用效應(yīng)值來評估間伐對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)的影響。采用SigmaPlot 14.0、Origin 2018軟件進(jìn)行相關(guān)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐對蘋果光合特性和產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)的影響

2.1.1 間伐對蘋果樹光合特性的影響 如圖1(a)—（d）所示，蘋果園不間伐和間伐處理條件下，葉片平均凈光合速率分別為8.24和11.04 μmol·m-2·s-1，平均氣孔導(dǎo)度分別為0.11 和0.18 mol·m-2·s-1，平均蒸騰速率分別為1.98 和2.62 mmol·m-2·s-1，平均胞間CO2濃度為200.39 和205.20 μmol· mol-1，除葉片胞間CO2濃度無顯著性差異外，果園間伐處理均能顯著提高果樹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

圖1 不同處理下葉片光合特性差異變化Figure 1 Changes in leaf photosynthetic characteristics under different treatments

2.1.2 間伐對蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)的影響 如圖2 (e)所示，蘋果園在不間伐和間伐處理條件下，平均產(chǎn)量分別為45.37和45.88 t·hm-2，處理間無顯著差異；從間伐后蘋果產(chǎn)量變化情況來看(圖2(f))，不間伐果園產(chǎn)量變化整體呈現(xiàn)降低趨勢，間伐果園產(chǎn)量整體呈現(xiàn)上升趨勢，且間伐后隨著年限變化有顯著差異；果園間伐后1年平均產(chǎn)量為39.23 t·hm-2，低于不間伐果園產(chǎn)量48.18 t·hm-2，間伐后3年產(chǎn)量最高為51.14 t·hm-2，是不間伐蘋果園(44.86 t·hm-2)產(chǎn)量的1.14倍。從圖2(g)—(j)可以看出，蘋果品質(zhì)在不間伐和間伐處理條件下，平均單果重分別為202.08 和235.42 g，平均可溶性固形物分別為12.69%和14.30%，平均硬度分別為7.49 和8.47 kg·cm-2，平均著色指數(shù)分別為78.90%和92.34%，且均有顯著性差異。綜上可以看出，蘋果園間伐對果實產(chǎn)量無顯著影響，且能顯著提高果實單果重、可溶性固形物、硬度和著色指數(shù)。

圖2 不同處理下蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)差異變化Figure 2 Changes in apple yield and quality differences under different treatments

2.2 不同條件下蘋果園間伐后對葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)的響應(yīng)

2.2.1 不同條件下蘋果園間伐后對葉片光合特性的響應(yīng)分析 整合分析結(jié)果表明，蘋果園間伐處理在不同解釋變量條件下均能夠顯著提高葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率(P＜0.05，下同)，增幅范圍分別為25.9% ～ 55.1%、42.0% ～ 80.7% 和19.3% ～45.0%。從圖3(a)—(c)可以看出，除葉片凈光合速率(圖3(a))在黃土高原產(chǎn)區(qū)增幅效應(yīng)值(55.1%)顯著高于環(huán)渤海灣產(chǎn)區(qū)(28.1%)外，在不同密度、樹齡、間伐類型條件下，果樹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增幅效應(yīng)值均沒有顯著差異，且表現(xiàn)為隔行去行、隔株去株間伐類型增幅效應(yīng)值均大于其他間伐類型，其中隔行去行、隔株去株的葉片氣孔導(dǎo)度(圖3(b))增幅效應(yīng)值分別是其他間伐類型的1.92和1.84倍；間伐果園葉片胞間CO2(圖3(d))效應(yīng)值的顯著性和強度因產(chǎn)區(qū)、間伐類型、密度的不同有所差別，但無顯著差異，其中樹齡≤15年果樹經(jīng)間伐處理后胞間CO2濃度效應(yīng)值顯著降低1.9%，樹齡＞15年時顯著增加11.9%。

圖3 果園間伐對葉片光合特性響應(yīng)比Figure 3 Response ratio of orchard thinning to leaf photosynthetic characteristics

2.2.2 不同條件下蘋果園間伐后對蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)的響應(yīng)分析 整合分析結(jié)果表明(圖4(e))，蘋果產(chǎn)量效應(yīng)值在不同產(chǎn)區(qū)、間伐類型和密度條件下均無顯著差異，樹齡≤15年時間伐果園產(chǎn)量效應(yīng)值顯著增加12.5%，樹齡＞15年時顯著降低7.3%。從不同年限產(chǎn)量變化來看，間伐后第1年果園產(chǎn)量顯著降低18.6%，間伐后第2年增產(chǎn)效應(yīng)不顯著(產(chǎn)量效應(yīng)值大于 0，但 95% 置信區(qū)間包含 0)，間伐后第3年或者3年以上時，能夠顯著增產(chǎn)達(dá)18.9% (13.4% ～18.9%)。如圖4(g)—(j)所示，在不同產(chǎn)區(qū)、間伐類型、樹齡和密度條件下，間伐處理均能夠顯著提高蘋果單果重、可溶性固形物、硬度及著色指數(shù)，增幅范圍分別為10.6% ～ 24.6%、9.2% ～ 16.4%、5.6% ～16.4%和7.5% ～ 32.6%，其中單果重效應(yīng)值變化(圖4(g))在不同產(chǎn)區(qū)和樹齡的影響下其增幅效應(yīng)值均有顯著差異。果實著色指數(shù)(圖4(j))是判斷其外觀品質(zhì)的基本指標(biāo)，樹齡≤15年的果園間伐后果實著色指數(shù)效應(yīng)值增幅最高(32.6%)，顯著高于樹齡＞15年的間伐果園(10.9%)，從不同間伐類型來看，果實著色指數(shù)增幅變化表現(xiàn)為隔株去株＞隔行去行＞其他。

圖4 果園間伐對果實產(chǎn)量、品質(zhì)響應(yīng)比Figure 4 Response ratio of orchard thinning to fruit yield and quality

3 討論

3.1 間伐對蘋果葉片光合特性的影響

光是光合作用的能量來源，蘋果95%的干物質(zhì)是由光合作用合成的，光照可以為光合作用提供同化力所需能量、促使氣孔開放、活化光合作用酶類、調(diào)節(jié)光合機構(gòu)發(fā)育[17-19]。劉殿紅等[20]研究指出，通過對果園間伐處理能夠顯著提高葉片凈光合速率，降低胞間CO2濃度；李丙智等[21]研究表明間伐果園葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的均隨凈光合速率的增大而增大，胞間CO2濃度則隨凈光合速率增大而減小；聶佩顯等[2]研究則指出，不同間伐處理條件下，蘋果園凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈現(xiàn)增加趨勢。冠下透光率的改善是提高果園通風(fēng)透光和光合速率最直接的措施，采用邊界線分析方法對間伐果園冠下透光率與葉片光合特性擬合分析發(fā)現(xiàn)(圖5)，果樹葉片光合特性與果園冠下透光率呈顯著相關(guān)關(guān)系，即隨透光率增加，葉片光合特性逐漸提高，當(dāng)冠下透光率分別為40.40%、42.5%和37.34%時，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到最大值；當(dāng)透光率增加到一定值后又隨變量增加而減少，這可能是因為間伐后透風(fēng)透光條件的改善，提高了葉片的葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素含量，改善了葉片質(zhì)量，進(jìn)而促進(jìn)果樹光合特性的提高[3,22]；當(dāng)果園透光率過高，光合有效面積降低，對單位面積光合產(chǎn)物的積累存在不利影響，進(jìn)而又會影響葉片的光合特性[10]。因此，在不同研究背景條件下，間伐果園冠下透光率的改變對果樹光合特性有顯著的影響。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，葉片胞間CO2濃度在冠下透光率為22.90%時達(dá)到最大值(圖5)，隨透光率進(jìn)一步增加，胞間CO2濃度明顯降低，且間伐果園葉片胞間CO2效應(yīng)值的顯著性和強度因產(chǎn)區(qū)、樹齡等因素的不同有所差別，其中樹齡的不同，對胞間CO2效應(yīng)值變化有顯著差異(圖3(d))，這也可能是因為在果樹生長的不同階段，會形成特定的冠層結(jié)構(gòu)特征，隨樹齡增加果樹冠層開度不斷減小，平均葉傾角和消光系數(shù)不斷增加，果樹群體趨于郁閉，當(dāng)樹齡較大時，由于其本身冠層內(nèi)部透光性較差，群體生產(chǎn)力下降，凈光合速率受到影響的同時，氣孔導(dǎo)度增大，胞間CO2濃度增加[23,43]。

圖5 間伐蘋果園冠下透光率與葉片光合特性的關(guān)系Figure 5 The relationship between light transmittance under the canopy and leaf photosynthetic characteristics of thinned apple orchards

3.2 間伐對蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)的影響

蘋果的產(chǎn)量和品質(zhì)直接決定了果園的經(jīng)濟效益。前人研究指出，光照條件好的部位果實單果重、可溶性固形物含量以及香氣物質(zhì)種類和相對含量均顯著高于光照條件不良的內(nèi)膛果實[32,39]，對果樹進(jìn)行間伐處理，提高了冠下透光率，改善了通風(fēng)透光條件，光合效能得以增加，加快了蘋果樹的營養(yǎng)生長，促進(jìn)了葉片的生長發(fā)育，還可以改變光質(zhì)的組成成分，有利于果實生長發(fā)育的光質(zhì)成分的增加，進(jìn)而促進(jìn)果實產(chǎn)量、品質(zhì)的提升[2-3]。于遒功等[40]研究指出，蘋果園間伐后單位面積可增產(chǎn)達(dá)26.8%，阮班錄等[8]則指出，蘋果園間伐當(dāng)年產(chǎn)量減產(chǎn)22.7%，第 2 年產(chǎn)量可增產(chǎn) 13.8%。通過擬合分析可以看出(圖6)，當(dāng)間伐蘋果園冠下透光率為35.22%時，果園產(chǎn)量達(dá)到最大，為76.67 t·hm-2，后隨透光率增加而降低，且蘋果產(chǎn)量效應(yīng)值在不同產(chǎn)區(qū)、間伐類型和種植密度條件下無顯著差異，當(dāng)樹齡 ≤ 15年時，間伐果園產(chǎn)量可顯著增加12.5%，樹齡＞15年時顯著降低7.3%，主要可能是 ≤ 15年果樹正處于快速生長期，隨樹齡增長，樹體通風(fēng)條件表現(xiàn)良好，群體整體長勢好且光合能力強，產(chǎn)量可以快速增加，而成齡果樹冠層開度、平均葉傾角均明顯降低，導(dǎo)致內(nèi)部透光極差，即使透光率進(jìn)一步得到改善，由于內(nèi)部光禿，樹勢較弱，也會造成產(chǎn)量降低[43-44]。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，間伐果園果實單果重、可溶性固形物、硬度和著色指數(shù)均顯著提高，且增幅效應(yīng)值的顯著性和強度因產(chǎn)區(qū)、間伐類型、密度、樹齡的不同有所差別。通過擬合分析發(fā)現(xiàn)(圖6)，當(dāng)間伐蘋果園冠下透光率分別為37.48%時，果實單果重達(dá)到最大值，為276.03 g，后隨透光率持續(xù)增加，單果重逐漸降低，這可能與果樹單株掛果量以及樹勢強弱有關(guān)；果實可溶性固形物、著色指數(shù)與果樹冠下透光率呈顯著Sigmoidal 關(guān)系，即果實可溶性固形物、著色指數(shù)隨冠下透光率的增加而增加，分別在達(dá)到16.25%和97.14%后基本保持穩(wěn)定，這與前人研究間伐果園可以有效改善果園透光率，進(jìn)而顯著提高果實單果重、可溶性固形物和著色指數(shù)等基本一致[45-46]。但果實硬度變化與前人所做研究結(jié)果不盡相同，張彪等[30]指出，果園間伐樹果實硬度顯著低于不間伐樹；王錦鋒[42]指出，蘋果園間伐后果實去皮硬度提高5.6%；張露荷等[3]研究指出果園間伐對果實硬度無顯著影響。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)間伐可以顯著提高果實硬度，且在不同產(chǎn)區(qū)，間伐類型、樹齡及種植密度條件下無顯著差異。根據(jù)冠下透光率和果實硬度擬合關(guān)系來看，隨著冠下透光率的增加，果實硬度也逐漸增加，可能是因為在不同種植產(chǎn)區(qū)，受種植品種、果農(nóng)管理措施等影響，如套袋果的硬度小于同時期采收的對照果硬度，隨去袋時期的推遲，同時期采收的果實其硬度也會相應(yīng)降低[47]；此外由于受試驗數(shù)據(jù)的限制，通過整合分析獲得的數(shù)據(jù)變化量也可能會存在一定的不確定性，各影響因素之間并非完全相互獨立的，可能存在一定的交互作用；沒有深入分析果樹品種、土壤養(yǎng)分管理狀況及樹體管理水平等差異，也會對結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。

圖6 間伐蘋果園冠下透光率與果實產(chǎn)量、品質(zhì)的關(guān)系Figure 6 The relationship between light transmittance under the canopy of thinned apple orchards and fruit yield and quality

4 結(jié)論

整合分析結(jié)果表明，間伐能夠顯著提高葉片光合特性和蘋果產(chǎn)量、品質(zhì)，但不同產(chǎn)區(qū)、氣候類型、間伐類型、樹齡以及種植密度對果樹光合特性和果實產(chǎn)量、品質(zhì)的影響顯著性和強度會有所差別。與不間伐相比，果園間伐能夠提高果樹冠下透光率，改善通風(fēng)透光條件，進(jìn)而顯著提高葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，增加果樹光合利用效能；間伐處理能夠顯著提高果實單果重、可溶性固形物、果實硬度和著色指數(shù)，其中單果重變化受產(chǎn)區(qū)、樹齡的不同有顯著差異。綜上，郁閉蘋果園間伐能夠改善果園的通風(fēng)透光性，提高樹體光合能力，增強果樹光合利用效能，進(jìn)而促進(jìn)果實產(chǎn)量及品質(zhì)的提升，對提高果品市場競爭力有重要意義。