蜜薯的脫毒培養(yǎng)及脫毒苗的生理變化

丁明珠，鄧竹根，胡克玲，甘德芳*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，合肥230036；2. 安徽江淮園藝種業(yè)股份有限公司，合肥230031)

甘薯（Ipomoea batatas(L.) Lam）又稱山芋、紅芋、紅薯、番薯、白薯、地瓜等，是一種蔓生性草本植物，屬旋花科甘薯屬。甘薯葉具有促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)、維持動(dòng)脈血管良好的彈性、潤(rùn)滑關(guān)節(jié)腔、保護(hù)呼吸道和消化道、預(yù)防便秘等功效。甘薯葉含有的綠原酸具有抗衰老、抗菌消炎和清熱解毒等功效，能夠抑制消化道癌癥，同時(shí)還能夠有效調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)，具有較強(qiáng)的抗菌作用，成為多種藥材的主要成分[1-3]。甘薯含有的膳食纖維和亞油酸有助于清除和減少血液中的膽固醇，有利于防止胃腸系統(tǒng)疾病。研究證實(shí)，甘薯在具有防癌保健作用的12種蔬菜中功效居首位，被譽(yù)為“抗癌之王”[4-5]。

近年來，隨著甘薯栽培面積的逐年擴(kuò)大和生態(tài)條件的改變，甘薯病毒病逐年加重，病毒種類增多，嚴(yán)重阻礙了甘薯的生產(chǎn)。甘薯病毒病是通過系統(tǒng)性感染而影響甘薯的生長(zhǎng)發(fā)育，從而造成產(chǎn)量和品質(zhì)的下降及甘薯種性的退化[6-8]。我國(guó)每年因甘薯病毒病造成的損失價(jià)值高達(dá)40億元。目前，我國(guó)發(fā)現(xiàn)的甘薯病毒主要有甘薯羽狀斑駁病毒（sweet potato feathery mottle virus，SPFMV）、甘薯潛隱病毒（sweet potato latent virus，SPLV）、甘薯脈花葉病毒（sweet potato vein mosaic virus，SPVMV）、甘薯輕斑駁病毒（sweet potato mild mottle virus，SPMMV）、甘薯黃矮病毒（sweet potato yellow dwarf virus，SPYDV）、甘薯卷葉病毒（sweet potato leaf curl virus，SPLCV）和甘薯凹脈病毒（sweet potato sunken vein virus，SPSVV）等[9-10]。其中，甘薯羽狀斑駁病毒和甘薯潛隱病毒被認(rèn)為是中國(guó)最流行和危害最大的兩種病毒，感病植株出現(xiàn)幼苗長(zhǎng)勢(shì)弱、返苗慢，薯塊小，薯皮色淺且薯塊開裂褐變等癥狀[11-13]。目前防治甘薯病毒病最經(jīng)濟(jì)有效的方法是采用莖尖培養(yǎng)獲得無病毒種苗[14-16]。Feng等[17]研究表明，莖尖大小影響甘薯的脫毒率，且脫毒率與莖尖大小成反比，但莖尖過小，取材難且再生率低。陳選陽等[18]研究表明，脫毒甘薯在整個(gè)生育期內(nèi)葉綠素、凈光合速率、N代謝等指標(biāo)均有不同程度的提高。張海茹等[19]研究發(fā)現(xiàn)，脫毒甘薯能有效防止病毒病造成的產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題，是恢復(fù)品種優(yōu)良特性、實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增收的有效途徑。研究發(fā)現(xiàn)，SPFMV感染甘薯對(duì)甘薯的產(chǎn)量影響不顯著，而甘薯褪綠矮化病毒（sweet potato chlorotic stunt virus，SPCSV）感染甘薯后產(chǎn)量顯著下降，兩種病毒的雙重感染導(dǎo)致產(chǎn)量下降幅度大于單獨(dú)感染[20-22]。

目前研究多集中在脫毒對(duì)甘薯個(gè)別指標(biāo)或少數(shù)指標(biāo)的影響上，系統(tǒng)性研究脫毒對(duì)甘薯生長(zhǎng)狀況及生理生化指標(biāo)影響的報(bào)道較少。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，以云南高原蜜薯為試驗(yàn)材料，采用兩因素四水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，研究不同激素濃度配比對(duì)莖尖再生植株的影響，篩選出莖尖離體再生的最佳激素配比；采用RT-PCR檢測(cè)試管苗的帶毒情況并獲得脫毒種苗；研究脫毒甘薯種苗的生長(zhǎng)情況、葉片的光合能力、主要營(yíng)養(yǎng)和功能性成分含量以及相關(guān)保護(hù)酶的活性等方面。綜合探討脫毒對(duì)甘薯植株生長(zhǎng)的影響，以期為甘薯脫毒種苗的生產(chǎn)以及推廣提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

云南高原蜜薯購(gòu)自安徽江藝天匯農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司。Nanodrop 2000微量核酸測(cè)定儀（Thermo Fisher Scientific）、日本Hirayama全自動(dòng)滅菌器（華粵企業(yè)集團(tuán)有限公司）、接種器械滅菌器（濟(jì)南格艾特儀器設(shè)備有限公司）、SW-CJ-1D型單人單面垂直送風(fēng)凈化工作臺(tái)（上海鼎科科學(xué)儀器有限公司）、UV-1800紫外分光光度計(jì)（日本京都島津公司）、HW﹒SY11-K型電熱恒溫水浴鍋（北京市長(zhǎng)風(fēng)儀器儀表公司）和D-37520臺(tái)式冷凍高速離心機(jī)（Thermo Fisher Scientific）等。

1.2 方法

1.2.1 外植體材料的選擇與培養(yǎng) 甘薯出苗后，剪取生長(zhǎng)良好植株的莖尖頂端2 ～ 3 cm，在流水下沖洗30 min，置于無菌超凈工作臺(tái)上，用75%酒精消毒30 s，然后用0.1%升汞滅菌15 min，再用無菌水沖洗5 ～ 6遍，用無菌濾紙吸去表面多余的水分。用無菌的解剖刀和鑷子切取0.1 ～ 0.2 mm微莖尖作為脫毒培養(yǎng)的外植體，置于蔗糖30 g·L-1+ 瓊脂9 g·L-1以及含不同激素配比的MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)，其中萘乙酸（naphthylacetic acid, NAA）的添加濃度分別為0、0.05、0.1 和0.5 mg·L-1，6-芐氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine，6-BA）的添加濃度分別為0、0.1、0.5 和1.0 mg·L-1，pH值為5.8 ～ 6.0；采用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，每個(gè)激素4個(gè)濃度水平，共16個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)（表1）。 培養(yǎng)溫度為（24 ± 2）℃，光照強(qiáng)度2 500～3 000 Lx，光照時(shí)間為12 h/d。當(dāng)莖尖分化形成小苗時(shí)，將無菌苗的單莖葉側(cè)芽向上，轉(zhuǎn)接到生根培養(yǎng)基中誘導(dǎo)生根，生根培養(yǎng)基的基本成分為1/2 MS，分別添加濃度為0、0.1、0.3 和0.5 mg·L-1的NAA，每瓶接種4株，每個(gè)處理接種4瓶，重復(fù)3次。

表1 甘薯莖尖培養(yǎng)正交設(shè)計(jì)試驗(yàn)Table 1 Orthogonal experiments on meristem tip culture of sweet potato

當(dāng)試管苗長(zhǎng)到5 ～ 7片葉時(shí)，提取試管苗葉片總RNA，RT-PCR檢測(cè)試管苗的帶毒情況，引物序列如表2所示。經(jīng)檢測(cè)為無毒的試管苗一部分繼續(xù)快繁保存，一部分移入覆蓋有防蟲網(wǎng)的無菌基質(zhì)中培養(yǎng)。

表2 病毒引物序列Table 2 Virus primer sequences

1.2.2 無菌苗生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 取無菌苗和對(duì)照苗（三葉一心）進(jìn)行扦插，扦插苗成活后，每隔30 d記錄甘薯蔓長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)、分枝數(shù)及莖粗等；利用Li-6800型光合測(cè)定儀測(cè)定葉片的光合參數(shù)，計(jì)算凈光合速率，葉綠素的含量參照蔡蕊[23]的方法測(cè)定；還原糖、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量參照王學(xué)奎的測(cè)定方法[24]，維生素C含量的測(cè)定參照馬宏飛等[25]的方法；葉片黃酮類化合物的測(cè)定參照張勻等[26]的方法，綠原酸含量參照王靜[27]的方法測(cè)定，多酚類物質(zhì)的測(cè)定參照趙文靜[28]和Liu[29]等的方法；過氧化物酶（Peroxidase, POD）活性測(cè)定參照吳曉宇[30]的方法，超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase, SOD）、過氧化氫酶（Catalase, CAT）、丙二醛（Malondialdehyde, MDA）等酶活性參照王學(xué)奎的方法測(cè)定[24]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013、SPSS 13.0、SigmaPlot.v10.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（P＜ 0.05為差異顯著，P＜ 0.01為差異極顯著）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同激素配比對(duì)甘薯莖尖分生組織培養(yǎng)的影響

在MS固體培養(yǎng)基中添加不同濃度的NAA和6-BA，利用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究不同濃度NAA和6-BA配比對(duì)莖尖培養(yǎng)再生的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，NAA在甘薯莖尖培養(yǎng)再生過程中起主要作用，6-BA起次要作用。從根的生長(zhǎng)情況看，X7高于其他試驗(yàn)處理，為3.54 cm；從新生葉片數(shù)來看，X7、X12和X13高于其他試驗(yàn)處理，分別為7.08、6.04和6.04片；從莖節(jié)增長(zhǎng)數(shù)來看，X7、X13和X15高于其他處理，分別為7.50、7.17和5.04 cm。因此，綜合根生長(zhǎng)數(shù)、新生葉片數(shù)、莖節(jié)增長(zhǎng)數(shù)等指標(biāo)來看，X7為甘薯脫毒試管苗再生較優(yōu)的處理組合，即MS + 0.1 mg·L-16-BA + 0.1 mg·L-1NAA + 30 g·L-1蔗糖 + 7 g·L-1瓊脂（表3）。

表3 不同激素配比對(duì)莖尖培養(yǎng)再生的影響Table 3 Effects of different hormone ratios on regeneration of shoot tip culture

2.2 試管苗的繼代增殖

以1/2 MS為基本培養(yǎng)基，加入終濃度分別為0.1、0.3 和0.5 mg·L-1的NAA溶液，以不加NAA的處理為對(duì)照。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同濃度的NAA對(duì)試管苗的生根數(shù)影響不同，以0.1 mg·L-1NAA 處理最好，達(dá)到顯著水平。另外，培養(yǎng)基含0.1 mg·L-1NAA也有利于試管苗生長(zhǎng)，其新生葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)也都顯著高于其他處理（表4）。

表4 不同NAA濃度對(duì)甘薯試管苗增殖的影響Table 4 Effect on proliferation of NAA concentration in vitro

2.3 試管苗的病毒檢測(cè)

試驗(yàn)利用羽狀斑駁病毒、褪綠矮化病毒及潛隱病毒核酸序列的特異性引物分別對(duì)試管苗進(jìn)行RT-PCR擴(kuò)增。結(jié)果顯示，23個(gè)樣本中有9個(gè)樣品擴(kuò)增到羽狀斑駁病毒的核酸序列，脫毒率為60.9%（圖1 A）；利用褪綠矮化病毒及潛隱病毒核酸序列特異性引物分別對(duì)14個(gè)樣品進(jìn)行擴(kuò)增，結(jié)果均未檢測(cè)到病毒的存在，脫毒率均為100%（圖1 B，C）。

圖1 甘薯病毒的RT-PCR檢測(cè)結(jié)果Figure 1 RT-PCR detection results of sweet potato virus

2.4 甘薯脫毒苗的主要形態(tài)指標(biāo)變化

試驗(yàn)剪取脫毒甘薯苗（三葉一心），扦插于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園蔬菜基地，以未脫毒甘薯苗為對(duì)照，按照常規(guī)管理，分別在扦插后30、60、90、120 及150 d統(tǒng)計(jì)植株的莖粗、蔓長(zhǎng)、分枝數(shù)、主蔓葉片數(shù)、葉寬、葉長(zhǎng)等。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著扦插時(shí)間的延長(zhǎng)，扦插苗的各項(xiàng)指標(biāo)增長(zhǎng)迅速，以扦插后90 d達(dá)到生長(zhǎng)高峰，且脫毒苗各時(shí)間點(diǎn)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)均高于未脫毒苗；隨著時(shí)間的推移，各項(xiàng)指標(biāo)變化趨向平緩，說明植株地上部分的生長(zhǎng)速度開始趨向緩慢，但脫毒植株的生長(zhǎng)狀態(tài)一直優(yōu)于對(duì)照（圖2）。

圖2 甘薯脫毒苗主要形態(tài)指標(biāo)的變化Figure 2 Changes of main morphological indexes in sweet potato leaves

2.5 甘薯脫毒苗的生理指標(biāo)變化

2.5.1 甘薯脫毒苗的光合指標(biāo)變化 葉綠素是葉片吸收光能的基質(zhì)，扦插后30、60和90 d分別測(cè)定脫毒苗及未脫毒苗葉片中的葉綠素含量。圖3表明，扦插苗葉片葉綠素含量逐漸上升，在扦插后60 d達(dá)到最高，隨著扦插時(shí)間的推移，扦插苗葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在整個(gè)測(cè)定期內(nèi)，脫毒苗葉片的葉綠素含量均高于未脫毒苗，達(dá)到顯著水平。

圖3 甘薯脫毒苗光合指標(biāo)的變化Figure 3 Changes of photosynthetic indexes in sweet potato leaves

凈光合速率是植株光合作用的重要指標(biāo)，利用Li-6800型光合測(cè)定儀測(cè)定脫毒苗及未脫毒苗的光合參數(shù)。結(jié)果表明，隨著光合有效輻射（PAR）的增加，凈光合速率（Pn）呈上升趨勢(shì)，當(dāng)PAR= 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn數(shù)值開始急劇上升；隨著光合有效輻射的增加，脫毒植株與普通苗的凈光合速率差距增大，在PAR= 2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率達(dá)到最大值，為30.08 μmol·m-2·s-1（圖3）。另外，甘薯脫毒苗在凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)上明顯優(yōu)于未脫毒植株，其中，Pn增幅為26.81%，差異顯著；Tr增大100%，差異顯著；Gs增幅為25.61%，差異極顯著；Ci降低了1.11%，差異顯著。

2.5.2 甘薯脫毒苗的營(yíng)養(yǎng)成分及功能性成分變化

為研究脫毒甘薯葉片中主要營(yíng)養(yǎng)成分及功能性成分的含量變化，試驗(yàn)測(cè)定了扦插后30、60 和90 d甘薯葉片中可溶性糖、還原糖、可溶性蛋白及維生素C的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在測(cè)定時(shí)間內(nèi)，所有指標(biāo)的含量均比對(duì)照高，而且隨著扦插時(shí)間的延長(zhǎng)，各項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。扦插后30、60 和90 d，脫毒苗較普通苗葉片可溶性糖含量增幅分別為28.89%、80.85%和24.74%，差異顯著；還原糖含量在扦插后60 d差異不顯著，而扦插后90 d，可溶性糖增幅為62.69%，與對(duì)照差異顯著；可溶性蛋白的變化趨勢(shì)與可溶性糖相似，在扦插后30、60 和90 d時(shí)間內(nèi)，脫毒苗較普通苗葉片可溶性蛋白質(zhì)增幅分別為41.03%、16.80%和43.90%，差異達(dá)顯著水平；扦插后30 d，脫毒苗較普通苗葉片VC含量增幅為138.66%，差異達(dá)極顯著水平，后期增幅平穩(wěn)（圖4）。黃酮類化合物是一種良好的活性自由基清除劑，具有調(diào)整免疫和內(nèi)分泌作用；綠原酸是在植物代謝過程中產(chǎn)生的有機(jī)酸，可以清除細(xì)胞中的氧自由基，保護(hù)組織免受氧化脅迫，防止細(xì)胞發(fā)生癌變；多酚類物質(zhì)具有抗氧化、降血糖、抗菌消炎、抗腫瘤、保護(hù)肝臟和免疫調(diào)節(jié)等作用。試驗(yàn)測(cè)定了脫毒苗及對(duì)照苗葉片中黃酮類化合物、綠原酸及多酚類化合物的含量變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)脫毒苗和普通苗葉片黃酮類化合物、綠原酸以及多酚的變化趨勢(shì)相同，均隨扦插天數(shù)的增加而升高。扦插30 d和60 d時(shí)脫毒苗較普通苗葉片中黃酮類化合物含量的增幅分別為25.83%和16.80%，差異顯著；扦插后90 d，增幅達(dá)到64.79%，差異達(dá)極顯著水平，而多酚和綠原酸含量在整個(gè)生長(zhǎng)期兩者均差異顯著（圖4）。

圖4 甘薯脫毒苗的營(yíng)養(yǎng)成分及功能性成分變化Figure 4 Changes of nutritional and functional components in sweet potato leaves

2.5.3 甘薯脫毒苗相關(guān)酶活性的變化 植物在正常代謝過程中以及受到病源物侵染都會(huì)引起氫氧根負(fù)離子（OH-）、羥基自由基（.OH）、過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2-）等活性氧自由基的產(chǎn)生和積累。正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但當(dāng)植物遭到病毒入侵時(shí)，植物細(xì)胞正常的生理代謝活動(dòng)受到影響，造成體內(nèi)活性氧自由基積累增加。為了清除體內(nèi)活性氧自由基的積累，植物體內(nèi)相關(guān)的保護(hù)酶系統(tǒng)被激活，用來清除體內(nèi)的活性氧、保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜和維持自由基平衡。試驗(yàn)測(cè)定了脫毒苗和對(duì)照組葉片中SOD、POD及CAT酶的活性。結(jié)果顯示，在扦插后不同時(shí)間，脫毒苗的3種保護(hù)酶活性均顯著高于對(duì)照組，其中扦插后90 d，脫毒苗較對(duì)照組葉片POD活性增幅為136.1%，差異達(dá)極顯著水平（圖5）。

圖5 甘薯脫毒苗相關(guān)酶活性的變化Figure 5 Changes of related enzymes in sweet potato leaves

MDA作為膜脂過氧化的重要指標(biāo)，MDA含量高，植物細(xì)胞膜的過氧化程度就高，細(xì)胞膜受到的傷害就嚴(yán)重。因此MDA含量高低在一定程度上反映植物細(xì)胞膜脂過氧化水平和膜結(jié)構(gòu)受傷害程度及植株自我修復(fù)的能力。試驗(yàn)測(cè)定了脫毒苗及對(duì)照組葉片的MDA含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，扦插后不同時(shí)間，對(duì)照組葉片中MDA的含量均顯著高于脫毒苗，在扦插后30、60和90 d，脫毒苗葉片中MDA比對(duì)照組分別降低了107.76%、125.23%和244.25%（圖5）。

3 討論與結(jié)論

植物病毒對(duì)園藝植物的侵染造成產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低，導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)損失[31-32]，采用莖尖分生組織培養(yǎng)是目前行之有效的脫毒方法。Verma等[33]以菊花莖尖作為外植體，以MS + 2 mg·L-1BAP +0.05 mg·L-1IBA培養(yǎng)基進(jìn)行芽增殖，獲得了72%的脫毒效率；Wondimu等[34]研究表明，MS + 0.5 mg·L-1BAP + 0.5 mg·L-1Kin進(jìn)行甘薯莖尖芽增殖最好，脫毒率高達(dá)99%。本研究結(jié)果表明，脫毒苗快速繁殖的關(guān)鍵技術(shù)在于對(duì)剝離的莖尖組織的誘導(dǎo)分化，在培養(yǎng)基中加入適量的6-BA和NAA有利于芽的誘導(dǎo)分化，但濃度大小要適中，過高或過低不僅不能誘導(dǎo)分化，反而起抑制作用。

Ying等[35]研究表明，甘薯脫毒植株的葉綠素含量、葉面積、葉片數(shù)、基部直徑和側(cè)蔓數(shù)均顯著高于普通苗。本研究采用微莖尖分生組織培養(yǎng)技術(shù)得到的脫毒苗，長(zhǎng)勢(shì)快、葉數(shù)多、葉片大、分枝數(shù)多、蔓長(zhǎng)而粗，葉綠素含量增加，凈光合速率和凈同化率均比對(duì)照高。另外，本研究結(jié)果顯示，甘薯脫毒苗的黃酮類化合物、綠原酸、多酚等功能性成分的含量也明顯提高，而這些功能性成分具有抗菌、消炎、提高免疫力、抗癌和延緩衰老等作用[36-38]。正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但當(dāng)病毒入侵時(shí)，植物細(xì)胞正常的生理代謝活動(dòng)受到影響，會(huì)使活性氧自由基積累增加，植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）等植物內(nèi)源保護(hù)酶共同擔(dān)負(fù)著清除活性氧、保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜、維持自由基平衡的重要功能[39-40]。Wang等[41]研究表明，隨著生育期的進(jìn)行，甘蔗脫毒苗體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性逐漸高于感染苗，脫毒苗的抗逆能力、產(chǎn)量和品質(zhì)也得到提高，還原糖和蔗糖等含量也均高于感染苗。本研究的結(jié)果也證實(shí)，脫毒苗的保護(hù)酶活性、糖含量、維生素C和可溶性蛋白等均高于普通苗。MDA含量常作為膜脂過氧化的指標(biāo)之一，MDA含量高低可在一定程度上反映植物細(xì)胞膜脂過氧化水平和膜結(jié)構(gòu)受傷害程度及植株自我修復(fù)的能力。有研究表明，菊花脫毒苗的MDA含量明顯低于帶毒苗，其膜脂穩(wěn)定性也高于非脫毒苗[42-43]。本研究測(cè)得甘薯脫毒苗的MDA含量明顯低于普通苗，說明脫毒苗比普通苗可能具有較強(qiáng)的抵抗逆境脅迫能力。

植物感染病毒后，導(dǎo)致光合作用減弱，呼吸作用增強(qiáng)，加速植株衰老。陳選陽等[18]認(rèn)為，脫毒可能避免了病毒對(duì)葉綠素或光合傳遞鏈的破壞，消除了對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)或?qū)ζ渌Y(jié)構(gòu)的負(fù)面影響，從而提高了凈光合速率。吳玉霞[40]認(rèn)為病毒進(jìn)入植物細(xì)胞后，病毒的核酸在植物細(xì)胞內(nèi)不斷復(fù)制，干擾植株的正常生理機(jī)能，植物膜系統(tǒng)發(fā)生改變，膜脂過氧化程度提高。脫毒提高了保護(hù)酶活性，這可能是因?yàn)槊摱久缂?xì)胞中的病毒顆粒水平較低，從而對(duì)細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的破壞程度較輕，細(xì)胞活性氧自由基含量也相應(yīng)較低，是植物適應(yīng)和抵抗病害的一種有效方式，從而改善和恢復(fù)植株的正常代謝，對(duì)提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)起到重要作用。本試驗(yàn)中甘薯植株部分性狀易受栽培環(huán)境條件的影響，造成了研究結(jié)果之間存在一定的偏差，但本研究結(jié)果可以證實(shí)，在整個(gè)測(cè)定期內(nèi)脫毒苗的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)均明顯優(yōu)于普通苗。該研究結(jié)果可為甘薯的脫毒培養(yǎng)以及脫毒苗的推廣應(yīng)用提供重要的理論依據(jù)。