高家山生物群中的非礦化微生物假形化石:埃迪卡拉紀末期生物軟軀體保存方式的新認識

閔 筱,華 洪,孫勃,陳瑜,崔再航,代喬坤

(1.中國地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心,四川 成都 610081;2.早期生命與環(huán)境陜西省重點實驗室,西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系,陜西 西安 710069;3.陜西煤田地質(zhì)勘查研究院有限公司,陜西 西安 710021)

動物化石的磷酸鹽化在化石保存中較為常見,早期磷酸鹽化作用可以精細復(fù)制和保存動物的三維宏觀形態(tài)和微細結(jié)構(gòu),動物軟軀體和微生物磷酸鹽化主要的兩種模式是包殼(encrust,ment)和浸漬(impregnation)(Alliso P A,1988;Martill D.M and Wilby P.R,1994;Xiao S and Knoll A H,2010),微生物被認為是促進自生磷灰石沉淀的重要參與者(Hua et al.,2003)。磷酸鹽化微生物的絲狀體,即微生物假形細胞已經(jīng)在磷酸鹽沉積(O"Brien et al.,1981;Soudry D and Champetier Y,2010;Soudry D and Lewy Z,1988;Abed A M and Fakhouri K,1990;Lamboy M,1990;Soudry D,1992,2000)、磷酸鹽化動物軟軀體化石(Wilby P R and Briggs D E G,1997;Wilby P R and Whyte M A,1995)和磷酸鹽化實驗(Briggs D E G and Kear A J,1994)中得到報道。尤其是微生物在動物軟軀體保存方面的作用被逐漸重視,關(guān)于微生物與軟軀體磷酸鹽化之間的關(guān)系的研究也日益增多。早期的研究認為快速埋藏、滯留缺氧環(huán)境、微生物膜的封閉作用以及尸體陷入無菌環(huán)境,即所謂的保存陷阱是軟軀體保存的主要原因(Seilacher A,1970)。微生物對生物的腐爛作用相對快速,在缺氧條件和埋葬之后仍可繼續(xù)進行,因此早期成巖作用中自生礦物對軟軀體的礦化交代在軟軀體的保存方面起到了非常重要的作用(張興亮和舒德干,1996;Allison P A,1988)。微生物活動是導(dǎo)致尸體腐爛分解的主要原因,但其又促進了軟軀體的礦化和保存(張興亮和舒德干,1996)。

研究表明,各種類型的微生物活動和微生物膜、微生物席,能夠改變環(huán)境并使磷酸鹽快速沉積富集,從而使生物的軟軀體組織結(jié)構(gòu)得以保存(楊曉光,2018)。微生物表面是磷酸鹽礦物晶體成核和生長的理想基質(zhì)(O'Brien et al.,1981)。法國侏羅紀Cerin化石中微生物席中磷的含量是周圍沉積物的2.5倍,對軟軀體的磷酸鹽化極為關(guān)鍵(Wilby et al.,1996)。更為重要的是,微生物活體(主要是藍細菌的空心或絲狀的膠鞘或者細胞壁)可充當獨特的微環(huán)境,可以進一步富集磷元素,導(dǎo)致磷酸鹽礦物快速沉積(Soudry D,2000)。此類絲狀或者球狀藍細菌在高家山生物群中磷酸鹽化軟軀體化石同樣扮演著極其重要的角色。

已有許多現(xiàn)代埋藏學(xué)實驗探討了微生物與軟軀體磷酸鹽化的關(guān)系?，F(xiàn)代胚胎埋藏學(xué)實驗首次提出微生物膜的假形(pseudomorphs)概念(Raff et al.,2008)?，F(xiàn)代胚胎的實驗埋藏學(xué)發(fā)現(xiàn),通常在數(shù)小時或數(shù)日內(nèi)就會解體的海洋無脊椎動物胚胎組織,由于微生物的入侵可以得以穩(wěn)定保存,通過產(chǎn)生細菌假形,即一種三維的生物膜,既取代胚胎組織又精細復(fù)制胚胎的外部形態(tài)。一旦形成,細菌假形就會穩(wěn)定一年以上,并且能有效地抵抗其它細菌、蛋白酶及溶解酶的攻擊和破壞。實驗驗證了微生物在胚胎組織石化過程中的保護作用、細菌生物膜在死亡的海洋胚胎上迅速聚集形成明顯的假形、在假形中細胞組織和結(jié)構(gòu)被細菌精美取代等基本事實。這一實驗結(jié)果與寒武紀早期寬川鋪組的部分磷酸鹽化胚胎化石相對應(yīng),表明在當時的環(huán)境下,微生物假形這種保存模式確實存在(Wilby et al.,1996;Raff et al.,2008)。更多的實驗揭示,胚胎化石是否得以通過假形保存,不僅取決于微生物群落組合情況,還和外界環(huán)境因素如pH值、鹽度、營養(yǎng)物質(zhì)供給情況等有關(guān)(Raff E C et al.,2008;Raff R A et al.,2014)。進一步的實驗表明,細菌取代組織的生物膜并不局限于胚胎,而且還可以保存小型多細胞生物(Raff et al.,2013;Eagan et al.,2017)。除了胚胎之外,其它動物體的微生物假形化石也存在于地質(zhì)記錄中(楊曉光,2018),假形微生物群落會借助水體擴散遷移,在一定范圍內(nèi),這種擴散會為各種動物提供與胚胎假形化相似的微生物環(huán)境,即相近的微生物假形保存模式(張興亮和舒德干,2001)。非礦化組織的微生物假形的化石記錄也不罕見(Wilby et al.,1996;Raff et al.,2008;張興亮和舒德干,2001)。牛津頁巖中魚龍軟軀體的外形輪廓由礦化的桿狀和卵形微生物組成,始新世Messel頁巖中青蛙和蝙蝠的外形也是由菱鐵礦化了的細菌構(gòu)成(張興亮和舒德干,2001)。

寒武紀早期磷酸鹽化微生物假形化石在寬川鋪生物群中已有發(fā)現(xiàn)(楊曉光,2018),而前寒武紀末期的高家山生物群中還沒有關(guān)于非礦化動物體假形的報道。

陜西南部寧強地區(qū)李家溝剖面產(chǎn)出的高家山生物群化石為三維立體保存的磷酸鹽化的生物類型。前人在研究高家山生物群中微生物的磷酸鹽化作用過程中,在Sinotubulites levis殼壁之上發(fā)現(xiàn)了較為豐富的藍細菌絲狀體和球狀體形成的三種不同類型的微生物組合,第一種是絲狀體相互纏繞形成的藻席狀組構(gòu);第二種是表面顆粒感強烈的中空的球狀體堆積形成的組構(gòu);第三種是光滑的球狀體堆積形成的類型(Hua et al.,2003)。微生物在Sinotubulites levis殼壁的磷酸鹽化作用中扮演著非常重要的角色。作為前寒武紀—寒武紀過渡期的典型代表,位于前寒武紀—寒武紀界限之下的埃迪卡拉紀末期的燈影組高家山生物群,產(chǎn)出有極為多樣化的生物類群,除以往報道的大量的管狀化石、瓶狀化石、疑難化石和遺跡化石等(張錄易等,1992;華洪等,2001,2010)外,隨著研究的深入,大量繁盛的鈣化藍細菌、鈣化藻類化石在該生物群中被發(fā)現(xiàn)(Min et al.,2019),極大地豐富了高家山生物群的微生物多樣性。而高家山生物群中除了生物化石被磷酸鹽化直接交代保存的方式,還有通過微生物替代生物結(jié)構(gòu)、復(fù)制生物形態(tài)的保存方式,不僅保存了可能的胚胎的形態(tài)類型,甚至保存了可能的動物軟軀體的形態(tài)特征。在研究中不僅發(fā)現(xiàn)了能夠復(fù)制保存非礦化生物整體外形輪廓的微生物假形,而且微生物的形式和被替代的原始動物遺體的種類呈現(xiàn)多樣性。微生物假形是高家山生物群中的生物非礦化組織的一種重要的保存方式,結(jié)合現(xiàn)代埋藏學(xué)實驗中的微生物假形的形成機制,探索此類動物體非礦化組織的磷酸鹽化的模式有啟示意義。

1 地質(zhì)背景

研究區(qū)位于陜西南部寧強地區(qū),大地構(gòu)造上屬于揚子地臺西北部邊緣,北臨秦嶺造山帶,為穩(wěn)定地臺邊緣凹陷盆地(孫勃,2012)。埃迪卡拉系地層由陡山沱組和燈影組組成。陡山沱組主要分布于寧強及鎮(zhèn)巴一帶,下部以碎屑巖沉積為主,向上部過渡為碳酸鹽巖沉積,主要為白云巖及一些夾有錳、磷的沉積。燈影組為典型的碳酸鹽臺地沉積,主體由白云巖組成(陜西省地質(zhì)礦產(chǎn)局.陜西省區(qū)域地質(zhì)志,1989)。

高家山生物群主要產(chǎn)于陜西寧強高家山剖面和李家溝剖面(地理位置見圖1)。高家山剖面陡山沱組出露較少,主要為燈影組且化石豐富。燈影組分為三段,分別是下部的藻白云巖段,中部的高家山段和上部的碑灣段。藻白云巖段巖性主要為中到厚層的灰白色白云巖,厚層狀藻白云巖有明顯的葡萄狀構(gòu)造。高家山段主要以碎屑巖為主,下部是灰綠色、紫紅色粉砂質(zhì)泥巖,化石組合主要為蠕形動物爬跡如Shaanxilithes,目前有觀點認為是實體化石而非遺跡化石。中部為黃綠色泥質(zhì)粉砂巖夾薄層灰?guī)r,化石組合主要是管狀化石Conotubus、Gaojiashania,瓶狀化石Protolagena。上部為灰黑色硅質(zhì)灰?guī)r,主要產(chǎn)管狀化石Cloudina及遺跡化石(華洪等,2001)。

圖1 李家溝剖面地理位置圖Fig.1 The location of the Lijiagou profile

2 材料與方法

本文所描述的化石均產(chǎn)自于李家溝剖面(圖1),位于高家山剖面以西約20km。李家溝剖面處于陜西南部寧強地區(qū),距離寧強縣城39km。埃迪卡拉系地層在該剖面出露不全,陡山沱組未出露,燈影組缺失碑灣段,因此僅為藻白云段和高家山段,藻白云巖段也出露不全,巖性為灰白色中-厚層白云巖。高家山段與寒武紀早期寬川鋪組平行不整合接觸(圖2)。高家山段主要由下部的薄層碎屑巖和上部的厚層含碎屑白云巖組成。碎屑白云巖中含有大量的管狀化石,如Cloudina和Sinotubulites等,以及大量的藍細菌化石和疑難化石。本研究的化石均來自于高家山段的碎屑白云巖中(圖2)。

圖2 李家溝剖面柱狀圖Fig.2 The stratigraphic column of the Lijiagou profile

野外采集富含化石的內(nèi)碎屑白云巖共計3000kg。在實驗室把約5kg一桶的樣品碎成8cm×8cm×8cm的小樣放置在容積為18升的大塑料桶中用8%～12%的冰醋酸浸泡處理,每隔24小時換酸一次,經(jīng)40天左右樣品反應(yīng)完畢。浸泡之后的樣品用100目的篩子篩選,將得到的不溶殘渣裝入一次性紙杯中用微波爐烘干。烘干后的殘渣拿到雙目光學(xué)顯微鏡下進行化石和不溶殘渣的人工分離,共挑選出保存較好的微生物假形化石50余枚,同時發(fā)現(xiàn)的共生化石還包括大量管狀化石如Cloudina,Sinotubulites,鈣化藍細菌化石如Epiphyton(華洪等,2010)等。挑選出的化石在雙目顯微鏡下觀察并選擇代表性的化石粘在3cm×5cm的鐵板上,優(yōu)選標本的掃描電鏡(SEM)觀察,通過西北大學(xué)大陸動力學(xué)國家重點實驗室的FEI Quanta450場發(fā)射掃描電子顯微鏡完成二次電子成像照相,最后篩選成像完好易于觀察的化石照片。所有化石標本均保存于西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系。

3 化石描述

3.1 球狀微生物與球狀假形化石類型

球狀假形化石類型主要是胚胎的保存,發(fā)生卵裂期之前的胚胎在腐解過程中,微生物迅速聚集在死亡的胚胎之上,從外向內(nèi)發(fā)生替代,形成完全替代類型。胚胎整體大小為400～700μm,均由球形微生物組成。球狀微生物單個直徑在10μm左右,遠小于大積球?qū)俚闹睆?0μm球狀顆粒。單個球粒微生物代表一個細胞。局部細節(jié)放大圖可見球狀顆粒為空心結(jié)構(gòu),部分被磷酸鹽充填,與積球?qū)俚那蛐螌嵭念w粒也明顯有別(圖3)。

球粒基本均未受物理外力擠壓變形或者搬運作用破損,球粒表面光滑,排列比較松散?；w從內(nèi)到外均被球狀微生物充填,因此我們稱之為完全改造階段(楊曉光,2018)。局部放大可見球形顆粒為空心球體,可能為球狀藍細菌的膠鞘(圖3B)。球粒之間呈相切關(guān)系,球?；敬砹嗽嘉⑸锛毎w的大小,成巖作用并未對微生物細胞形態(tài)的改造產(chǎn)生明顯的影響。此類球狀假形化石為胚胎化石的保存,微生物類型推測為球狀藍細菌。

圖3 球狀藍細菌假形化石SEM照片F(xiàn)ig.3 SEM photographs of pseudo-shaped globular cyanobacteria fossils

3.2 球狀微生物和非球狀假形化石類型

除了胚胎化石可被微生物替代保存,動物的軟軀體及其它非礦化組織也可以被微生物完整復(fù)制并替代。樣品中有5種形態(tài)不同的動物化石被微生物替代復(fù)制,包括3種長條型,1種扭曲型和1種可能的分裂球型(圖4A,B,C,G,H)。這5種類型被完全替代,稱為完全改造階段的微生物假形化石。同時還有1種不完全改造類型,球狀微生物僅復(fù)制了生物體外部結(jié)構(gòu)形態(tài),但內(nèi)部呈中空結(jié)構(gòu)(圖4K)。

長條型化石可見3種,第一種包括有完全微生物替代類型(圖4A)及顆粒間被基質(zhì)充填類型(圖4C,G),前者整體長度為2mm,寬度為500μm。球狀顆粒排列緊密,顆粒之間無基質(zhì)充填,小球粒直徑在25μm,大部分空心,小部分顆粒被磷酸鹽充填,可見磷灰石礦物(圖4D)。第一種化石呈長葉狀(圖4C),長3.5mm,寬700μm。韌性彎曲狀態(tài),可能為動物軟軀體的保存,球狀顆粒和基質(zhì)共存,球狀微生物部分為實心,部分為空心(圖4F),直徑為15～20μm。第三種化石,整體相對直,長4mm,寬500μm,球形微生物之間有基質(zhì)充填,大部分球形微生物為空心,少部分為實心,直徑為20μm(圖4G)。

扭曲型化石整體彎曲發(fā)生韌性變形,可能為軟軀體的復(fù)制保存(圖4H)。顆粒之間有基質(zhì)充填,并且顆粒富集并非整體,似乎生物體原始外層殼依然存在,顆粒富集的范圍為內(nèi)部軟體部分。整體長3mm,可能發(fā)生蜷縮現(xiàn)象。顆粒直徑20μm左右。幾乎均為實心。

另一種分裂球型化石,整體呈現(xiàn)可能的分裂的狀態(tài),由一個大球體和一個小球體組成。顆粒直徑有基質(zhì)充填,可見顆粒掉落的痕跡,均為實心,直徑40μm。化石長度1.8mm,大球體直徑1mm,小球體直徑約500μm。

除了完全替代類型,同時也有未完全改造的假形化石?；w呈水滴形(圖4K),長2mm,寬1mm。球形微生物僅改造了生物體外部結(jié)構(gòu),并未充填內(nèi)部。從破損部位看出內(nèi)部中空結(jié)構(gòu)。顆粒之間有基質(zhì)充填(圖4K,N),顆粒直徑30μm。

圖4 非球狀假形化石類型SEM照片F(xiàn)ig.4 SEM Photographs of non-spherical pseudo-shaped fossils

3.3 絲狀微生物和非球狀假形化石類型

非球形化石還可以被絲狀微生物替代保存,絲狀微生物復(fù)制了動物化石的外部輪廓。生物并非整體被絲狀微生物全部替代,纖維狀絲體形成一層致密的網(wǎng)格,復(fù)制了動物體的外部輪廓,以生物體內(nèi)表面為基底,向內(nèi)生長,化石整體呈現(xiàn)原本的形態(tài),外形類似梭子(圖5A),長度為2mm,寬度為700μm,絲狀體在內(nèi)部富集,為空心管體(圖5B),外直徑約為40μm。絲狀體表面光滑無其它結(jié)構(gòu)。另外一種形態(tài)是絲狀微生物形成網(wǎng)絡(luò),僅替代了生物的外形結(jié)構(gòu),化石整體呈封口的類似于瓶狀化石的形態(tài),內(nèi)部中空且壁薄,化石個體長度2mm,寬度1mm(圖5C)。從微生物形成的網(wǎng)絡(luò)可看出可能原始動物的外部形態(tài)如假形化石所示,頭部和尾部的外壁較中間的壁厚度大,因此中間壁易出現(xiàn)破碎和不易替代現(xiàn)象(圖5C,D,E,F,G)。從絲狀體的生長方向和彎曲方向可以看出微生物的替代從厚壁處替代到薄壁處替代并最終匯聚到一起(圖5C,D),絲狀藍細菌的管狀結(jié)構(gòu)非常清晰,一種管體呈現(xiàn)兩層壁模式,但是外層壁與內(nèi)部藻絲體之間沒有空隙,緊密貼合,在破碎部分可見這種緊密貼合狀態(tài),顯示膠鞘和藻絲體結(jié)構(gòu)特征(圖5H),而且絲狀體的放大圖顯示外層和內(nèi)部藻絲體的礦物形成幾乎同時(圖5I),絲狀體外直徑約為10μm,并無內(nèi)外差異,表明藻絲體腐解之前,這種與藍細菌的膠鞘加藻絲體組合為絲狀體的結(jié)構(gòu)一致的組構(gòu),被磷酸鹽同時交代形成。這兩種類型均為不完全替代類型,也稱為不完全改造階段。

圖5 絲狀藍細菌未完全改造階段假形化石類型Fig.5 Pseudo-shaped fossils of filamentous cyanobacteria in incomplete transformation stage

這兩種非球狀假形化石內(nèi)部的絲狀體并不密集,在動物體的外輪廓即最外層最為豐富和密集,而體腔內(nèi)絲狀體網(wǎng)格相對稀疏甚至沒有,存在的內(nèi)部網(wǎng)格也沒有刻畫出內(nèi)部原生軟軀體的形態(tài),表明其原始內(nèi)部結(jié)構(gòu)可能在被微生物替代前已經(jīng)完全破壞。

4 討論

無論是球狀微生物還是絲狀微生物形成的球形胚胎化石和其它類型動物體化石,其最終形態(tài)可分為完全改造階段和未完全改造階段。前者生物體內(nèi)部外部均被微生物完全復(fù)制和替代,而后者微生物僅替代了生物體外輪廓,而內(nèi)部體腔無保留且未被改造。

球狀微生物形成的假形中球狀顆?；敬砹嗽嘉⑸锏募毎w,并且微生物體的外形大小決定了動物體外形的保存精度,越小的細胞越能保存相對精細的動物體形態(tài)特征。現(xiàn)代埋藏學(xué)實驗發(fā)現(xiàn)不同微生物對軟軀體的保護和破壞作用不同,細菌之間的影響力和控制力也不同,微生物膜的形成和軟軀體保存是多種微生物共同作用的結(jié)果(Raff et al.,2013;楊曉光,2018)。胚胎化石假形和動物體假形的形成依賴的微生物來源和作用模式存在不同,也是由于生物體個體差異,所以存在完全改造階段和未完全改造階段。完全改造階段,球狀細胞密集充填了胚胎和一些動物體內(nèi)外腔,未完全改造階段主要是動物體輪廓,內(nèi)部呈空腔,其原因可能是動物體軟組織已經(jīng)被內(nèi)源或者外源的細菌降解。但是假形的形成主要是由外來細菌活動造成的,此現(xiàn)象與寬川鋪生物群中的假形化石形成原因一致(楊曉光,2018)。完全改造階段的形成原因可能是外來的微生物細胞直接在胚胎或者動物體內(nèi)部生長,將內(nèi)部組織分解,相對堅韌的外表限制和固定了微生物群體的形態(tài),之后的分解作用中外表結(jié)構(gòu)被破壞,但是礦化作用也在同時發(fā)生,微生物細胞被磷酸鹽交代,形成假形整體(楊曉光,2018)。而未完全改造階段化石的形成原因可能是球狀或者絲狀微生物先附著在生物體外表面,形成微生物膜,之后向內(nèi)部空腔生長,磷酸鹽化作用發(fā)生,形成一個動物體外形輪廓的假形。

非礦化組織的微生物假形的化石記錄在高家山生物群中屬首次發(fā)現(xiàn)和報道,微生物作用不僅可以保存非礦化組織,還可以保存可能的軟軀體,被替代的生物體種類呈現(xiàn)多樣化。根據(jù)微生物的形態(tài)特征,推測這些替代生物體的球狀和絲狀微生物為藍細菌,有些藍細菌可自養(yǎng)也可異養(yǎng),因此這些可能為可異養(yǎng)的藍細菌。高家山生物群中的微生物以球狀和絲狀兩種類型直接參與生物磷酸鹽化過程。微生物假形化石是動物化石保存的一種方式,也是軟軀體保存的一種方式,微生物通過鑄型完整復(fù)制了生物軟軀體以及可能的胚胎形態(tài)特征,提供了對于此時期軟軀體保存方式的新認識。除此之外,胚胎化石和動物非礦化組織的假形結(jié)構(gòu),在現(xiàn)代埋藏學(xué)實驗和化石記錄中相互印證,化石記錄提供了微生物形態(tài)、組合類型、作用方式方面的第一手資料。

致謝:感謝西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系大陸動力實驗室龐云龍老師提供掃描電子顯微鏡實驗幫助,感謝審稿老師的意見。