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    稻瘟病菌真菌病毒的研究進展

    2021-10-14 04:30:00何楨銳黃曉彤舒燦偉周而勛
    熱帶生物學(xué)報 2021年3期
    關(guān)鍵詞:稻瘟病結(jié)果表明侵染

    何楨銳,黃曉彤,舒燦偉,周而勛

    (華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院/廣東省微生物信號與作物病害防控重點實驗室,廣州 510642)

    稻瘟病又稱稻熱病、火燒瘟等,是水稻生產(chǎn)中一種常見的重要真菌病害[1]。目前,稻瘟病在全世界主要稻區(qū)均有發(fā)生,其中發(fā)病較嚴重的稻區(qū)主要集中在亞洲和非洲[2?3]。在水稻各生育期和各個部位均可發(fā)生稻瘟病,其中最嚴重的是葉瘟和穗頸瘟[4]。在病害流行地區(qū)或發(fā)病田塊,每年造成大約10%~30%的水稻減產(chǎn),甚至絕產(chǎn)[5]。稻瘟病病原菌的有性態(tài)為稻巨座殼菌(Magnaporthe oryzae),屬于子囊菌門巨座殼屬真菌,無性態(tài)為稻梨孢(Pyricularia oryzae),屬無性態(tài)類梨孢屬真菌[6?7]。真菌病毒(Mycovirus)是侵染真菌和卵菌并能夠在其體內(nèi)進行增殖的病毒的統(tǒng)稱,廣泛存在于主要真菌和卵菌類群中[8]。據(jù)報道,真菌病毒在絲狀真菌、卵菌和酵母菌中均有分布[9]。根據(jù)病毒的基因組核酸類型,真菌病毒可分為單鏈RNA(single stranded RNA, ssRNA)病毒、單鏈DNA(single stranded DNA, ssDNA)病毒和雙鏈RNA(double stranded RNA, dsRNA)病毒,其中dsRNA類型的真菌病毒種類最多[10]。目前,稻瘟病菌中報道的真菌病毒主要隸屬于產(chǎn)黃青霉病毒科(Chrysoviridae)的Magnaporthe oryzae chrysovirus1-A(MoCV1-A)、Magnaporthe oryzae chrysovirus1-B (MoCV1-B)、Magnaporthe oryzae chrysovirus1-C(MoCV1-C)和Magnaporthe oryzae chrysovirus1-D (MoCV1-D)[11?14],單分體病毒科(Totiviridae)的Magnaporthe oryzaevirus 1 (MoV1)、Magnaporthe oryzaevirus 2 (MoV2)和Magnaporthe oryzaevirus 3(MoV3)[13,15?16],雙分體病毒科(Partitiviridae)的Magnaporthe oryzae partitivirus1 (MoPV1)和Magnaportheoryzaepartitivirus 2 (MoPV2)[17?18],裸露RNA病毒科(Narnaviridae)的Magnaporthe oryzae narnavirus1(MoNV1)[19],番茄叢矮病毒科(Tombusviridae)的Magnaporthe oryzaevirus A (MoVA)[20]及葡萄孢歐爾密病 毒 科(Botourmiaviridae)的Magnaporthe oryzaeourmia-like virus 1 (MOLV1)、Magnaporthe oryzaeourmia-like virus 4 (MOLV4)、Pyricularia oryzaeourmia-like virus 1 to 3 (PoOLV1-3)[21?23](表1)。其中,研究最多的病毒是MoCV1-A,其他病毒的研究相對較少。相對于已發(fā)現(xiàn)的真菌病毒,稻瘟病菌中的真菌病毒不僅在數(shù)量和種屬的分布較少[24],而且在與寄主真菌的互作、生物防治應(yīng)用等方面的研究也較淺,稻瘟病菌中的真菌病毒還有很大的研究空間。筆者對已報道的侵染稻瘟病菌的真菌病毒的形態(tài)、基因組結(jié)構(gòu)及其對寄主真菌的影響進行歸納和總結(jié),并對稻瘟病菌真菌病毒的下一步研究與利用進行展望,旨在對稻瘟病菌真菌病毒有一個較全面的了解和認識,為稻瘟病菌真菌病毒的利用和深入研究提供參考。

    表1 稻瘟病菌中的真菌病毒一覽表Tab. 1 The list of mycoviruses in Magnaportheoryzae

    1 稻瘟菌中的真菌病毒

    1.1 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-A (MoCV1-A)根據(jù)國際病毒分類委員會的最新報告,MoCV1-A屬于產(chǎn)黃青霉病毒科(Chrysoviridae)、產(chǎn)黃青霉病毒屬(Chrysovirus),首次發(fā)現(xiàn)MoCV1-A是在稻瘟菌株S-0412-Ⅱ 1a中[11],病毒粒子直徑約為35 nm,屬于dsRNA病毒。MoCV1-A含有4個大小不同的dsRNA基因組片段,基因組長度分別為3 554、3 250、3 074、3 043 bp。每個dsRNA片段都含有1個大的開放閱讀框(open reading frame, ORF),且末端序列比對的結(jié)果表明這4個dsRNA的5′-和3′-末端序列相對保守,它很可能與病毒的復(fù)制周期、基因表達或病毒粒子包裝有關(guān)。在dsRNA3和dsRNA4的3′-末端的非翻譯區(qū)(untranslated region, UTR)中各含有1個腺嘌呤富集區(qū),dsRNA3的3′-末端的UTR區(qū)中富含腺嘌呤和尿嘧啶,而dsRNA4的3′-末端的UTR區(qū)中富含腺嘌呤和胞嘧啶[11]。這個腺嘌呤富集區(qū)的序列與雙分體病毒科(Partitiviridae)中的一些成員所具有的中斷的polyA尾巴非常相似[25]。

    雖然大多數(shù)真菌病毒對寄主真菌的侵染并不會導(dǎo)致寄主真菌形成顯著的癥狀,但MoCV1-A侵染會造成稻瘟菌菌絲生長形態(tài)異常、細胞形態(tài)異常、黑色素減少等異常狀態(tài)。因此,MoCV1-A是防治稻瘟病的一種潛在的生防菌資源[26]。

    1.2 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-B (MoCV1-B)MoCV1-B屬于產(chǎn)黃青霉病毒科(Chrysoviridae)、產(chǎn)黃青霉病毒屬(Chrysovirus),于2014年在越南的稻瘟病菌株S-0412-Ⅱ 2a中首次發(fā)現(xiàn)[12]。MoCV1-B病毒粒子呈球形,屬于dsRNA病毒。含有5個大小不同的dsRNA基因組片段,基因組長度在2.8~3.5 kb之間,且末端序列比對的結(jié)果表明這5個dsRNA的5′-和3′-末端序列相對保守。MoCV1-B的每個dsRNA都包含一個ORF,BLAST比對結(jié)果表明dsRNA1編碼的ORF1蛋白與MoCV1-A編碼的依賴RNA的RNA聚合酶(RNA dependent RNA polymerase, RdRp)具有高度的相似性。通過比對MoCV1-A與MoCV1-B的5個dsRNA序列,發(fā)現(xiàn)兩者具有高度的相似性,尤其dsRNA5相似度達到96.2%,這也表明dsRNA5可能是MoCV1-A和MoCV1-B之間可攜帶的遺傳因子。URAYAMA等[12]的研究表明,dsRNA5在該病毒的復(fù)制中不是必要的,缺失dsRNA5的病毒也會造成寄主明顯的表型改變,且不會影響該病毒的復(fù)制。

    與MoCV1-A一樣,被MoCV1-B侵染的菌株出現(xiàn)許多異常表型。病毒侵染后,菌絲出現(xiàn)明顯異常狀態(tài),生長速率降低,出現(xiàn)較大的液泡,分枝明顯增加及極性缺失。也出現(xiàn)產(chǎn)孢減少、氣生菌絲形成受阻和黑色素減少等異常狀態(tài)。與MoCV1-A相比,MoCV1-B對寄主的影響更嚴重[12]。

    1.3 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-D(MoCV1-D)MoCV1-D隸屬于產(chǎn)黃青霉病毒科(Chrysoviridae)。2019年在日本的稻瘟病菌菌株APU10-199A中首次報道[14]。MoCV1-D病毒粒子直徑約為35 nm,屬于dsRNA病毒,含有5個大小不同的dsRNA基因組片段,基因組長度在2.6~3.6 kb之間,且每個片段都包含1個ORF。與MoCV1-A、MoCV1-B一樣,MoCV1-D基因組序列5′-末端包含1個高度保守的模體(motif)(5′-GCAAAAAAGAAUAAAGC-3′)。基因組序列比對表明,MoCV1-D與MoCV1-A、MoCV1-B具有高度的相似性,但是相對于其他片段,dsRNA5更短、其同源性較低。dsRNA5對于MoCV1-D的復(fù)制似乎是不必要的,因為在缺乏dsRNA5的菌株在繼代培養(yǎng)中可以自然復(fù)制,在MoCV1-B中也是這樣的,但與MoCV1-A有所不同[14]。

    MoCV1-D侵染也會抑制寄主真菌的生長,造成色素積淀異常、菌落白化、氣生菌絲減少等癥狀。Higashiura等[14]還發(fā)現(xiàn)這些異常癥狀很可能與黑色素合成的中間體scytalone缺乏積累有關(guān),這表明MoCV1-D也是防治稻瘟病的潛在生防資源之一。

    1.4 Magnaporthe oryzae virus 1 (MoV1)MoV1隸屬于單分體病毒科(Totiviridae)中的單分體病毒屬(Totivirus)。MoV1具二十面體狀的病毒粒子結(jié)構(gòu),首次從稻瘟病菌菌株TH65-105中分離獲得[15]。MoV1屬于dsRNA病毒,全長為5 359 bp,包含2個ORF(ORF1和ORF2),編碼2個分子量為77 kDa和91 kDa的蛋白質(zhì),序列比對結(jié)果表明,其分別與單分體病毒科的外殼蛋白(coat protein, CP)和RdRp具有高度相似性。MoV1的ORF1和ORF2是完全分開的,這也是與單分體病毒屬(Totivirus)其他病毒所不同的特征,單分體病毒屬(Totivirus)其他病毒的ORF之間都有小部分的重疊。MoV1的RdRp系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明,MoV1與隸屬于單分體病毒屬(Totivirus)的病毒聚為一支[15]。

    YAMASHITA等[27]通過觀察帶毒菌株和無毒菌株在培養(yǎng)基上的生長情況,明確了MoV1對寄主真菌的形態(tài)沒有明顯的影響。

    1.5 Magnaporthe oryzae virus 2 (MoV2)MoV2屬于單分體病毒科(Totiviridae)中的維多利亞病毒屬(Victorivirus),在稻瘟病菌菌株Ken 60-19中首次發(fā)現(xiàn)[16]。該病毒具有球狀的病毒粒子結(jié)構(gòu),直徑約為37 nm,包含1個長度為5 193 bp的dsRNA基因組?;蚪M包含2個重疊的ORF,重疊的四核苷酸為AUGA,包含ORF1的終止密碼子(UGA)和ORF2的起始密碼子(AUG)。5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為274 bp和63 bp。ORF1編碼了788個氨基酸的假定蛋白,分子量約為82 kDa;ORF2編碼了830個氨基酸的假定蛋白,分子量約為91 kDa,序列比對表明,其與單分體病毒科的病毒、尤其是Gremmeniella abietinaRNA virus L1 (GaRV-L1)具有高度的相似性。有報道稱,在稻瘟病菌中發(fā)現(xiàn)有來源于MoV2的小干擾RNA[28]。為了分析MoV2與其他dsRNA真菌病毒的親緣關(guān)系,使用MoV2的RdRp和CP序列與單分體病毒科(Totiviridae)的不同成員一起,采用鄰接法(neighbor-joining,NJ)分別構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果表明,兩種序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果相似,MoV2與GaRV-L1,Gremmeniella abietinaRNA virus L2(GaRV-L2),Sphaeropsis sapineaRNA virus 2(SsRV2),Coniothyrium minitansmycovirus(CmRV)以及Epichloe festucaevirus 1(EfV1)聚為一支,與MoV1在不同的分支上。以上結(jié)果進一步證實MoV2是隸屬于單分體病毒科(Totiviridae)中的維多利亞病毒屬(Victorivirus)的一個新病毒[16]。

    與大多數(shù)維多利亞病毒屬病毒一樣,MoV2侵染寄主真菌不會引起任何明顯的癥狀,也沒有顯著改變真菌的致病性。然而,水稻葉鞘接種實驗結(jié)果表明,MoV2侵染稻瘟病菌可以促進菌絲的生長,這很可能是由于MoV2侵染稻瘟病菌導(dǎo)致稻瘟醇(pyriculol)大量增加導(dǎo)致,具體機制目前尚不明確[29]。

    1.6 Magnaporthe oryzae virus 3 (MoV3)MoV3屬于單分體病毒科(Totiviridae)科中的維多利亞病毒屬(Victorivirus),于稻瘟病菌菌株QSP5中首次發(fā)現(xiàn);同時還在該菌株中發(fā)現(xiàn)有Magnaporthe oryzae chrysovirus1-C (MoCV1-C)共同侵染,這也是首次報道的新型真菌病毒[13]。通過cDNA克隆獲得MoV3-的全基因組序列,長度為5 181 bp,包含2個ORF。靠近5′-末端的ORF1編碼783個氨基酸的CP,分子量約為80.9 kDa,靠近3′-末端的ORF2編碼824個氨基酸的RdRp,分子量約為90.5 kDa。與MoV2一樣,2個ORF之間有四核苷酸的重疊區(qū)域。5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為274 bp和63 bp。基于RdRp和CP序列系統(tǒng)進化發(fā)育分析表明,MoV3與維多利亞病毒屬(Victorivirus)的GaRV-L1病毒親緣關(guān)系較近[13]。

    唐利華等[30]通過觀察,比較正常稻瘟病菌菌株和只含有MoV3的稻瘟病菌菌株QSP5-9的生物學(xué)特性,結(jié)果表明,MoV3侵染稻瘟病菌并不會引起寄主顯著的異常癥狀,菌落呈白色,菌絲、分生孢子和附著胞均正常。

    1.7 Magnaporthe oryzae partitivirus 1 (MoPV1)MoPV1屬于雙分體病毒科(Partitiviridae)中的γ雙分體病毒屬(Gammapartitivirus),于2016年在稻瘟病菌菌株NJ20中首次發(fā)現(xiàn)[17]。MoPV1的基因組含有2個dsRNA片段,dsRNA1和dsRNA2,其基因組長度分別為1 763 bp和1 491 bp。生物信息學(xué)分析表明,2個dsRNA片段各包含1個ORF,dsRNA1編碼RdRp,dsRNA2編碼CP。dsRNA1片段5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為99 bp和45 bp;dsRNA2片段5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為87 bp和142 bp。2個dsRNA的5′-端的前3個堿基對(bp)是保守的,3′-端都有poly(A)-poly(U)尾巴[17]。

    病毒轉(zhuǎn)染試驗結(jié)果表明,MoPV1侵染對寄主的菌落形態(tài)、菌絲尖端形態(tài)、生長速度、分生孢子形態(tài)和致病力均無明顯影響,但可以使分生孢子產(chǎn)生量明顯降低。

    1.8 Magnaporthe oryzae partitivirus 2 (MoPV2)MoPV2屬于雙分體病毒科(Partitiviridae)中的γ雙分體病毒屬(Gammapartitivirus),于2017年在中國湖北省宜昌市稻瘟菌株菌株YC13中首次發(fā)現(xiàn)[18]。MoPV1的基因組含有2個dsRNA片段,dsRNA1和dsRNA2。dsRNA1包含1個單獨的ORF,編碼了539個氨基酸的RdRp,分子量約為62 kDa;dsRNA2也包含1個單獨的ORF,編碼420個氨基酸的CP,分子量約為47.3 kDa。采用MoPV2的RdRp序列與其他相關(guān)病毒構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果表明,MoPV2與γ雙分體病毒屬(Gammapartitivirus)的病毒聚為一支,因此,判斷MoPV2是γ雙分體病毒屬(Gammapartitivirus)的一個新型病毒。

    此外,病毒粒子轉(zhuǎn)染試驗結(jié)果表明,MoPV2侵染會造成寄主真菌分生孢子顯著減少,且對大麥植株的致病性也有所降低,但其他生物學(xué)特征均無明顯影響[18]。

    1.9 Magnaporthe oryzae virus A (MoVA)MoVA屬于番茄叢矮病毒科(Tombusviridae),是2016年在中國湖南的稻瘟病菌菌株HN-018中發(fā)現(xiàn)的新型真菌病毒,是稻瘟病菌中首個報道的+ssRNA病毒[20]。MoVA的全基因組序列長度為3 246 nt,包含2個ORF。ORF1編碼265個氨基酸,編碼的蛋白質(zhì)與Diaporthe ambiguaRNA virus 1(DaRV1)的ORF1具有較高的同源性,分子量為29.2 kDa;ORF2編碼494個氨基酸,編碼的蛋白與2個未分類的+ssRNA病毒DaRV1和Sclerotinia sclerotiorumumbra-like virus 1 (Ssu-LV1) 具有較高的同源性。序列5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為386 nt與448 nt。采用鄰接法(NJ),以MoVA的RdRp序列與番茄叢矮病毒科(Tombusviridae)、減毒病毒科(Hypoviridae)、裸露RNA病毒科(Narnaviridae)的部分成員以及Ssu-LV1和Diaporthe ambiguaRNA virus 1(DaRV1)等病毒一起構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。系統(tǒng)進化分析結(jié)果表明,MoVA與DaRV1和Ssu-LV1處在同一個分支,在進化上與番茄叢矮病毒科(Tombusviridae)的植物病毒具有親緣關(guān)系,但是在基因結(jié)構(gòu)上有著明顯的不同,所以推斷MoVA是一個新型的真菌病毒[20]。

    1.10 Magnaporthe oryzae ourmia-like virus 1 (MOLV1)MOLV1屬于葡萄孢歐爾密病毒科(Botourmiaviridae)中的稻瘟泛歐爾密病毒屬(Magoulivirus),于2016年在稻瘟病菌菌株Guy11中分離得到,是稻瘟病菌中被報道的第二個+ssRNA病毒[22]。MOLV1包含1個818 nt的ORF,編碼605個氨基酸,分子量為67.12 kDa,與植物病毒歐爾密病毒屬(Ourmiavirus)和真菌病毒類歐爾密病毒(Ourmia-like)具有較高的同源性,但是具有polyA尾巴、5′-UTR的3個胞嘧啶殘基和3′-UTR的3個鳥嘌呤殘基不具有保守性等許多新特性,進一步證實了MOLV1是一個新的真菌病毒[22]。

    1.11 Magnaporthe oryzae ourmia-like virus 4 (MOLV4)MOLV4屬于葡萄孢歐爾密病毒科(Botourmiaviridae)中的歐爾密病毒病毒屬(Ourmiavirus),是2019年在中國湖南省稻瘟病菌HNDW-6菌株中發(fā)現(xiàn)的+ssRNA病毒[23]。MOLV4基因組長度為2 497 bp,包含1個編碼RdRp的ORF,序列5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為413 bp和29 bp,5′-UTR的前24個堿基形成莖環(huán)結(jié)構(gòu),3′-UTR也具有1個莖環(huán)結(jié)構(gòu)。病毒基因組結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明,MOLV4與植物病毒歐爾密病毒屬(Ourmiavirus)和真菌病毒類歐爾密病毒(Ourmia-like)具有較高的相似性。生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn),許多數(shù)據(jù)庫中也存在該病毒相關(guān)的序列,如轉(zhuǎn)錄組鳥槍庫(TSA)和表達序列標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫(ESTdb)等,這表明該病毒在自然界廣泛存在。

    比較攜帶MOLV4菌株、脫毒菌株及對照菌株的生物學(xué)特性,結(jié)果表明,MOLV4對稻瘟病菌株的形態(tài)及菌絲生長速率無顯著影響[23]。

    1.12 Pyricularia oryzae ourmia-like virus 1 to 3 (PoOLV1-3)PoOLV1-3是2019年在侵染小麥的稻梨孢(稻瘟病菌)中被發(fā)現(xiàn)的[21],在PoOLV1的5′-末端和PoOLV3的3′-末端分別有1個連接緊密的類衛(wèi)星RNA,命名為PoOLV1-and PoOLV3-associated RNAs(以下稱為ARNA1和ARNA3)。測序結(jié)果表明,PoOLV1-3的基因組序列全長分別為2 528、1 671、2 557 nt。ARNA1和ARNA3長度為639 nt和514 nt。PoOLV1–3均具有1個編碼RdRp的ORF,ARNA1和ARNA3的正義鏈上也分別有1個小的ORF,但該蛋白與數(shù)據(jù)庫中的蛋白序列沒有顯著的相似性。為了研究PoOLV與已知相關(guān)病毒的親緣關(guān)系,采用鄰接法(NJ)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。分析結(jié)果表明,PoOLV與植物病毒歐爾密病毒屬(Ourmiavirus)聚為一支,歐爾密病毒屬(Ourmiavirus)分為兩個亞支,分別以SsOLV1和SsOLV2為代表,PoOLV1與SsOLV2聚為一支,PoOLV2和PoOLV3與SsOLV1聚為一支[21]。

    1.13 Magnaporthe oryzae narnavirus 1 (MoNV1)MoNV1屬于裸露RNA病毒科(Narnaviridae)中的裸露RNA病毒屬(Narnavirus),于2020年在中國江蘇省稻瘟病菌菌株NJ16中首次發(fā)現(xiàn)[19]。MoNV1是全長為2 452 nt的+ssRNA病毒,包含1個含有782個氨基酸的ORF,分子量為89.4 kDa,編碼了1個RdRp的保守結(jié)構(gòu)域。保守功能域數(shù)據(jù)庫(CDD)和多個氨基酸序列比對結(jié)果表明,該RdRp結(jié)構(gòu)域包含了5個保守的模體(motifs),從motif I到motif V,這是+ssRNA病毒RdRp的特征。此外,末端序列分析結(jié)果表明,MoNV1的5′-和3′-末端均具有莖環(huán)結(jié)構(gòu),該結(jié)構(gòu)很可能在病毒的復(fù)制和翻譯中起重要作用[31]。為了分析MoNV1與其他+ssRNA病毒的親緣關(guān)系,使用MoNV1的RdRp序列與裸露RNA病毒科(Narnaviridae)、葡萄孢歐爾密病毒科(Botourmiaviridae)和光滑噬菌體科(Leviviridae)的不同成員一起,采用最大似然法(maximum likelihood, ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,分析結(jié)果表明,MoNV1屬于裸露RNA病毒科(Narnaviridae)中的裸露RNA病毒屬(Narnavirus)的一個新病毒[19]。

    2 展 望

    稻瘟病是水稻生產(chǎn)上的重要病害之一,世界上主要的稻區(qū)均有發(fā)生,給水稻生產(chǎn)造成了重大的經(jīng)濟損失。目前,防治稻瘟病的主要方法是化學(xué)防治,但不當(dāng)?shù)挠盟幜俊⑹┧幏椒ǖ葐栴}極易導(dǎo)致防效不佳,且容易造成環(huán)境污染,對人畜的健康帶來威脅。培育和利用抗病品種是防治稻瘟病的一種經(jīng)濟、有效的措施,但是稻瘟病菌的變異性強,很多抗病品種種植幾年后,其抗性也逐漸喪失[32]。

    為了解決化學(xué)防治帶來的問題,環(huán)境友好型的生物防治備受人們的青睞,人們認識到利用真菌病毒進行植物真菌病害生物防治有巨大潛力[33?34]:1978年GRENTE和BERTHELAY-SAURET將栗疫病菌(Cryphonectria parasitica)的低毒病毒Cryphonectria hypovirus1(CHV1)接種到患栗疫病的栗樹病斑處后,成功將該病防治[35?36]。2010年,姜道宏課題組從核盤菌中發(fā)現(xiàn)了首例DNA病毒,命名為Sclerotinia sclerotiorummhypovirulence-associated DNA virus 1 (SsHADV-1)[37],該病毒侵染會造成寄主真菌致病力下降,且不會引起油菜及田間其他易感寄主植物產(chǎn)生異常癥狀[38];更重要的是,該病毒可以在田間傳播并侵染其他真菌,極大地推進了將真菌病毒運用到生物防治中去的設(shè)想[39]。將真菌病毒運用于生物防治的優(yōu)勢不僅在于對環(huán)境友好,更在于防治的持久性,攜帶低毒病毒的真菌菌株一旦進入田間系統(tǒng)內(nèi),便可以在田間持持續(xù)傳播侵染[40]。

    真菌病毒在真菌界分布十分廣泛,低毒相關(guān)的真菌病毒在植物病害防控中發(fā)揮著重要的作用[41],使真菌病毒成為了良好的生物防治資源[42]。但是,要想將稻瘟病菌的真菌病毒運用到生物防治中去,還有很多困難需要克服。第一、目前已報道稻瘟病菌中的真菌病毒種類極少,其中低毒真菌病毒更是寥寥無幾。稻瘟病菌的真菌病毒中報道的低毒病毒目前就只有MoCV1-A、MoCV1-B以及MoPV2,但是也有研究報道稱,這可能會促進稻瘟病菌新的致病小種的發(fā)展[43]。近年來,準確、快速的高通量測序技術(shù)逐漸成熟且測序成本降低,人們快速地發(fā)現(xiàn)了大量的真菌病毒:2012年,F(xiàn)ELDMAN等[44]利用深度測序技術(shù)在植物內(nèi)生真菌中存在大量的真菌病毒。第二、營養(yǎng)不親和性限制了真菌病毒在田間的傳播,這也是目前限制真菌病毒應(yīng)用最主要的因素[45]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展,這一問題也有望得到解決,2012年,CHOI等[46]就通過敲除栗疫病菌營養(yǎng)不親和的相關(guān)基因后,發(fā)現(xiàn)其傳播效率顯著提高。第三、普遍缺乏體外傳播途徑。2010年,URAYAMA等[11]發(fā)現(xiàn)稻瘟菌真菌病毒MoCV1病毒粒子可以釋放到發(fā)酵液中,并侵染不帶病毒的菌株,盡管目前機制還不清楚,但給研究開拓了新的思路。

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