基質(zhì)成分改變對綠色屋頂植物抗旱性的影響

薛明珂

(楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院 生物工程分院，陜西 楊凌 712100)

1 引言

近年來，綠色屋頂用于城市綠化變得越來越普遍，由于其能夠為城市生態(tài)環(huán)境提供許多服務(wù)，包括減緩雨水徑流、降低城市熱島效應(yīng)、提供城市綠色空間等[1～2]。在干旱氣候中，通過改變綠色屋頂基質(zhì)成分來改變基質(zhì)的物理特性，例如改變顆粒之間的孔隙度、有機物含量或添加保水添加劑等[3～4]。基質(zhì)持水力(WHC)的增加與有機物和深度的增加相結(jié)合，可以促進植物的生長，但是一般情況下，在綠色屋頂上促進植物茂盛生長是不可取的[5]，因為如果枝葉過于茂盛，植物在生長后期可能會變得更容易受到干旱脅迫的影響[6]。目前項目研究方向已調(diào)整為通過使用保水凝膠來增加綠色屋頂基質(zhì)的持水力，從而使植物在干旱條件下能夠持續(xù)生長，同時不引起植物生長過度繁茂。

在綠化屋頂基質(zhì)中使用較小尺寸的顆粒已被證明可以增加WHC、植物的生長和生理健康，但這是否會增加植物對干旱條件的耐受性仍然有待研究[7]。在基質(zhì)中使用大量小顆粒成分會增加飽和基質(zhì)的重量，并降低基質(zhì)的滲透性和空氣孔隙率，這對于植物的健康生長是不利的[8]。

增加基質(zhì)的WHC的另一種方法是降低水分從基質(zhì)中流失的速度，這對于建立在西北地區(qū)干旱條件下的綠色屋頂尤為重要。景天屬植物形成的草甸可以通過阻止蒸發(fā)來維持較高的水分[9]，并能在嚴(yán)重干旱期間改善伴生植物的生長[10]。 然而，使用該方法時需權(quán)衡，因為減少基質(zhì)的水分損失會降低基質(zhì)對于多余雨水的攔截能力。

基于上述考慮，本試驗在為期25 d的干旱試驗中，評估了不同基質(zhì)組成對兩種具有相對干旱耐受性的多年生植物(羊茅FestucaovinaL.和柳穿魚LinariavulgarisHill)在綠色屋頂基質(zhì)中的生長和生理健康狀況的影響，基質(zhì)成分包括：(i)小粒徑或大粒徑碎磚；(ii)是否存在聚丙烯酰胺凝膠(SwellGele)；以及(iii)基質(zhì)表面有無景天屬植物的覆蓋。

2 試驗設(shè)計

2.1 試驗方法

所有基質(zhì)組合均包含20%體積比的綠色廢料堆肥，以及80%體積比的碎磚，其中既有小粒徑(2～5 mm)，也有大粒徑(4～15 mm)。 將干燥的聚丙烯酰胺凝膠按基質(zhì)總體積的1%添加進混合基質(zhì)中，并混勻加滿置于12 cm X 11 cm X 11 cm 的基質(zhì)盆中。

每個基質(zhì)盆中均種植了四株羊茅(FestucaovinaL.)和柳穿魚(LinariavulgarisHill)的扦插苗(購買于陜西省西安市一花卉培育基地)。 種植前先清洗根部，以除去其他雜物的影響，羊茅的扦插苗在栽植前被分成四個單獨的小苗。以大約100 g·m-2(1.21 g·盆-1)的密度對一半基質(zhì)盆施以景天屬多肉植物覆蓋處理(白景天和苔景天的混合物)，以實現(xiàn)基質(zhì)的高覆蓋率(大于80%)。

將已種植植物的基質(zhì)盆在可控溫室環(huán)境中保持3.5個月，溫室內(nèi)溫度范圍調(diào)節(jié)至與夏季溫帶氣候溫度相似的溫度(30℃16 h，20℃8 h)，以促使栽培植物快速成熟，多肉植物也可通過快速生長實現(xiàn)對基質(zhì)的高覆蓋率(大于80%)。 必要時，使用輔助照明(IR 400 HPS，400 W，250 μmol ·s-1· m-2)以確保所需的日照時長，同時施以灌溉措施，對每盆每周進行240 mL的灌溉量進行澆水灌溉。

試驗對兩種植物(羊茅和柳穿魚)、碎磚塊大小(2～5 mm和4～15 mm)、聚丙烯酰胺凝膠(有和無)、景天屬多肉植物處理(有或無)進行了完全因子設(shè)計，并每次重復(fù)進行兩次干旱處理，一組重復(fù)進行25 d的干旱處理一次；另一組為對照處理，不進行任何干旱處理，總共制作了192個基質(zhì)盆(表1)。干旱處理結(jié)束后，為了給植物提供恢復(fù)期，重新實施兩周最初的澆水方案，在兩周的干旱恢復(fù)期后，收獲植物的地上部分，在80±2℃的烘箱內(nèi)干燥48 h并稱重。從對照組的干旱基質(zhì)中將地下根部取出，洗滌、干燥(80±2℃，持續(xù)48 h)，并稱重。將種植在含有聚丙烯酰胺凝膠基質(zhì)找中的根部在水中浸泡過夜，以使凝膠膨脹，然后使用手術(shù)刀將其從根部手動去除，再進行洗滌、干燥(80±8℃，持續(xù)48 h)，并稱重。

表1 本研究試驗設(shè)計

測量生理指標(biāo)如下：

(i)葉綠素?zé)晒庵?/p>

植物的生理健康由Photosystem II(PSII)葉綠素?zé)晒獯_定，本研究采用飽和脈沖法(Heinz Walz GmbH)，使用Walz Mini-PAM光合作用產(chǎn)率分析儀對此進行定量。測量時間為每三到四天在日落后至少兩小時對植物進行一次測量，以確保測量數(shù)值是在植物完全適應(yīng)黑暗的情況下進行的。 PSII的最大值效率為抽樣選擇的羊茅地上部分(足夠填滿葉夾)和柳穿魚葉片的可變熒光與最大熒光的比率(Fv / Fm)。 每個植物重復(fù)此過程一次，每個基質(zhì)盆重復(fù)四次。從干旱的那天開始測量，每3～4 d測量一次，直到收獲前1 d。

(ii)植物枯萎指數(shù)

在每個測量日期，均采用Engelbrecht(2007)等人的枯萎指數(shù)法評估植物的視覺健康狀況。 根據(jù)枯萎的視覺跡象，給每個盆中的植物從零至五分打分(表2)。

表2 羊茅和柳穿魚的枯萎指數(shù)評分。引自Engelbrecht 等(2007)

(iii)基質(zhì)的持水量和物理特性

在整個試驗過程中，每天(不包括周末)對基質(zhì)盆進行稱重。植物收獲后，將每個基質(zhì)盆浸泡過夜以使基質(zhì)完全飽和，自由排水15 min，則得到了基質(zhì)的田間持水量，并稱重。 將它們在80±2℃的烘箱中干燥4 d，并再次稱重以獲得干重。將干重和田間持水量重量之差作為基質(zhì)的持水量。 最后，用蒸騰失水量占總持水量的百分比來計算個基質(zhì)盆的蒸騰失水率(重量隨時間的變化)。

(iiii)基質(zhì)溫度

在整個試驗過程中，將遠程溫度記錄儀(Maxim IntegratedeiButtonw)埋在每個基質(zhì)盆中心的基質(zhì)表面下方2 cm處，每小時進行溫度測量，記錄儀25 d干旱期基質(zhì)的溫度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

為了確定基質(zhì)成分對基質(zhì)的物理特性、植物枝條生物量、根生物量、根冠比和基質(zhì)溫度的主要影響和交互作用，本研究對實驗數(shù)據(jù)進行了三向方差分析(有無聚丙烯酰胺凝膠，碎磚尺寸大小和景天屬植物的有無作為固定因素)。對Fv / Fm和枯萎指數(shù)值進行三向重復(fù)測量方差分析。所有統(tǒng)計分析均在R Studio 2.15.1版本中進行。

3 結(jié)果

3.1 基質(zhì)的物理特性

聚丙烯酰胺凝膠的添加使基質(zhì)的WHC提高了56%。與小粒徑碎磚相比，大粒徑碎磚的加入使基質(zhì)的WHC降低了21%(p<0.0001)。 基質(zhì)中加入聚丙烯酰胺凝膠導(dǎo)致滲透率降低了30%(p<0.01)，而大粒徑碎磚使?jié)B透率提高了40%(p<0.0001)。聚丙烯酰胺凝膠能使干燥的基質(zhì)飽和密度降低15%，孔隙度增加了100%(p<0.0001)。

景天屬覆蓋物和大粒徑碎磚分別能將羊茅的基質(zhì)溫度提高0.28～0.37℃和0.46～0.78℃，但對于種植柳穿魚的基質(zhì)溫度沒有任何影響。

3.2 地上部分生物量

小粒徑碎磚(25%～37%)和景天屬多肉植物覆蓋物(24%～63%)的添加減少了兩種植物在兩種干旱處理下的地上部分生物量，而在長期干旱處理下，聚丙烯酰胺凝膠的添加使兩種植物的地上部分生物量均增加了(34%～42%，p<0.0001)(表3b)。

表3 干旱環(huán)境中不同基質(zhì)組分處理對(a)羊茅地上部分生物量和(b)柳穿魚地上部分生物量的影響

3.3 地下部分生物量和根冠比

聚丙烯酰胺凝膠的添加使兩種在植物的地下部分生物量均降低了36%(表4a和b)(p<0.0001)，大粒徑碎磚使羊茅地下部分生物量減少了26%(p，0.0001)(表4a和b)。兩種植物都不受景天屬多肉植物覆蓋的存在的影響(表4a和b)。 由于存在聚丙烯酰胺凝膠、小粒徑碎塊磚和景天屬多肉植物，兩種植物的根冠比均降低了38%～50%(表4c和d)(p<0.0001)。

表4 干旱環(huán)境中不同基質(zhì)組分處理對羊茅(a)地下部分生物量、(c)根冠比和柳穿魚(b)地下部分生物量、(d)根冠比的影響

3.4 葉綠素?zé)晒庵?Fv / Fm)和枯萎指數(shù)

對照基質(zhì)在干旱條件下處理20 d后，羊茅的Fv / Fm和枯萎指數(shù)降低(圖1a和2a)。 當(dāng)基質(zhì)中存在聚丙烯酰胺凝膠(p<0.0001)或大粒徑碎磚(p<0.01)時，同樣條件下處理的羊茅的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值更高。干旱結(jié)束后，F(xiàn)v / Fm和枯萎指數(shù)值繼續(xù)增加，含有聚丙烯酰胺凝膠的基質(zhì)恢復(fù)的更快。在整個試驗過程中，景天屬覆蓋物的存在不會影響羊茅的Fv / Fm值(p>0.05)，但會降低枯萎指數(shù)(p>0.001)(圖1a和2a)。

在干旱13 d后，柳穿魚的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值均降低(圖1b和2b)。 對于含有大粒徑碎磚(p<0.05)和聚丙烯酰胺凝膠(p<0.0001)的基質(zhì)，干旱13天后的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值較高。大粒徑碎磚基質(zhì)中柳穿魚的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值的增加僅出現(xiàn)在第13至20 d之間，此后未有顯著影響(圖1b和2b)。直到第25 d干旱結(jié)束為止，聚丙烯酰胺凝膠能夠持續(xù)提高Fv / Fm和枯萎指數(shù)值，一旦澆水重新開始，其恢復(fù)速度更快(圖1b和2b)。 在整個試驗過程中，景天屬覆蓋物的存在不影響柳穿魚的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值(p> 0.05)(圖1b和2b)。

圖1 .(a)羊茅在長期干旱下的平均葉綠素?zé)晒庵惦S時間的變化；(b)柳穿魚在長期干旱下的平均葉綠素?zé)晒庵惦S時間的變化。

圖2. (a)羊茅在長期干旱下的枯萎指數(shù)隨時間的變化；(b)柳穿魚在長期干旱下的枯萎指數(shù)隨時間的變化。

4 討論

研究表明，在綠色屋頂基質(zhì)中使用聚丙烯酰胺凝膠保水劑和大粒徑碎磚可以改善羊茅和柳穿魚的耐旱性，景天屬植物作為伴生植物能使植物生長減慢，但并不能改善兩種植物的耐旱性。

4.1 聚丙烯酰胺凝膠

在整個干旱期間，含有聚丙烯酰胺凝膠的基質(zhì)使植物的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值保持在明顯較高的水平，并且植物達到枯萎指數(shù)后，一旦再次澆水，植物的恢復(fù)速度更快。這種變化可能是由于聚丙烯酰胺凝膠的加入使得基質(zhì)WHC的大量增加，這增加了植物的可用水量[5,11]。此外，聚丙烯酰胺凝膠在自然降雨灌溉條件下不會促進大量額外的生物量生長，因為這在自然條件干旱的情況下很難維持[7,12]，蒸發(fā)量也更多，植物可用水量維持的時間也被縮短[6,9]。添加聚丙烯酰胺凝膠的基質(zhì)把水分降至20%WHC所需的時間延長了1～1.7 d，并且干旱25 d后Fv / Fm值增加了0.15～.25。在干旱25 d后，添加聚丙烯酰胺凝膠的羊茅的Fv / Fm值仍為0.6，表明植物總體上仍然健康，只遭受了早期干旱脅迫[13]。

早期的研究表明，在干旱條件下，屋頂綠化基質(zhì)中的聚丙烯酰胺凝膠添加量在0.1%v / v下對普通小麥和羽扇豆的枝條生長沒有影響[11]，但在自然降雨的環(huán)境中，0.05%～0.22%v / v的添加量卻能增加景天屬植物[14]和丹參[5]的生長量。 因此，聚丙烯酰胺凝膠對植物生長的影響可能取決于基質(zhì)中可利用水量。

兩種植物的根部均觀察到聚丙烯酰胺凝膠的滲透現(xiàn)象，因此，可以猜想凝膠中所含的大部分水為植物可利用水[5,14]。聚丙烯酰胺凝膠的添加降低了植物根的生物量和根冠比，這與早期部分研究人員的試驗結(jié)果一致[6,11]。

聚丙烯酰胺凝膠的影響作用的大小也取決于施用率。本研究中該凝膠在綠色屋頂基質(zhì)中的施用率為1%v / v，高于以前的大多數(shù)研究(0.1%～0.6%v / v)[6,11,14]。以較高的比例使用聚丙烯酰胺凝膠會增加基質(zhì)的投入成本，但與較低的比例相比，尤其是0.1%的添加比例，并不能明顯改善基質(zhì)的性質(zhì)，因此，添加高比例的聚丙烯酰胺凝膠能在某種程度上抵消這一額外成本[11]。 至于具體添加多少比例能平衡凝膠帶來的好處和成本，則需要更多的試驗來研究出最佳施用率。

本試驗僅研究了聚丙烯酰胺凝膠對近期栽植植物的短期影響，但它的長期影響效應(yīng)仍然未知。早期研究表明，聚丙烯酰胺凝膠在18個月后會因紫外線照射、凍融循環(huán)、高溫和微生物或真菌活動而降解并迅速失去WHC[15]。Savi和Marin[5]的研究表明，盡管聚丙烯酰胺凝膠能在初期提高植物的抗旱性，但往后的每一年都會失去大概1%～9%的蓄水能力。

4.2 碎磚的粒徑大小

在整個干旱期間，含有大粒徑碎磚顆粒的基質(zhì)把植物Fv / Fm和枯萎指數(shù)值維持在明顯較高的水平，相比較柳穿魚，羊茅在干旱后表現(xiàn)出更快的恢復(fù)率，但這種影響不如聚丙烯酰胺凝膠明顯，而且大粒徑碎磚僅在干旱的早期階段(第12～20 d)能作用于柳穿魚。

與小粒徑碎磚相比，大粒徑碎磚在干旱期間提高基質(zhì)的Fv / Fm和枯萎指數(shù)值的能力表明增加基質(zhì)WHC并不總能提高基質(zhì)的抗旱性。通過減少自然灌溉條件下植物的可用水量，并且提供大粒徑大孔隙度的生長基質(zhì)，可以延長植物可持續(xù)生長的速度，從而提高對干旱的抵抗力[12]。添加大粒徑碎磚的基質(zhì)可以減少植物地上部分的枝條生物量，提高根冠比，降低蒸騰速率，從而延長植物儲存水枯竭的時間[6～7]。當(dāng)尋找耐旱性的基質(zhì)時，不應(yīng)僅根據(jù)物理性質(zhì)選擇基質(zhì)，還應(yīng)考慮其對植物生長的影響[6]。相比之下，盡管聚丙烯酰胺凝膠的WHC更有效，但大粒徑碎磚的添加能夠降低基質(zhì)成本，并且長期使用能改善植物的耐旱性，所以也可以作為一種有效的基質(zhì)添加物參與綠色屋頂建設(shè)。

4.3 景天屬覆蓋物

盡管降低了兩種植物的生長，但景天對它們的抗旱性沒有任何影響。先前的研究表明，景天屬覆蓋物的存在可以通過降低蒸騰速率來提高基質(zhì)的水分含量[9]，而在基質(zhì)表面形成的墊子可以降低基質(zhì)的溫度之前已經(jīng)證明[10,15]，景天草可以促進干旱期間伴生植物的出現(xiàn)，但筆者試驗表明，景天屬覆蓋物的負(fù)面競爭效應(yīng)超過了該物種作為伴生植物能提供的潛在利益。

5 總結(jié)

筆者試驗研究表明，可以采用多種組合策略來提高屋頂綠化的抗旱性，從而增加基質(zhì)的供水量，減少需水量，并提高植物的適應(yīng)能力。

在綠色屋頂上使用聚丙烯酰胺凝膠并不常見，該試驗表明，它們可以通過增加干旱期間可用水量來增加多年生綠色屋頂植物的干旱耐受性，并且不會促進地上部分的過度生長。較大尺寸基質(zhì)顆粒的使用還可以通過減緩植物生長來提高抗旱性。在該試驗中，將景天屬植物用作伴生植物并不能顯著提高植物的抗旱性，反而在特定的綠色屋頂環(huán)境中會促進其他伴生植物的有效生長。

本試驗研究了以1%v / v高施用率的聚丙烯酰胺凝膠為基質(zhì)添加物，在經(jīng)歷超過3.5個月(其中包括一次干旱)的研究后能夠給綠色屋頂帶來的益處，但是，聚丙烯酰胺凝膠的有效性可能會隨著時間的推移而降低，并需要在需要多個干濕循環(huán)的情況下進行進一步研究。 因此，聚丙烯酰胺凝膠可以用作增加屋頂綠化植物耐旱性的基質(zhì)添加劑使用。此外，使用較粗顆粒的基質(zhì)也能提高屋頂綠化植物抗旱性和促進植物緩慢生長，并且是更可持續(xù)的基質(zhì)，這是一種更具成本效益且更長期的方法。