膠州灣表層沉積物甲藻孢囊的分布與環(huán)境因素的相關(guān)分析

沈萍萍,湯亞楠,李 影,田雨杭,劉夢(mèng)壇

(1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院,山東 煙臺(tái) 264005;2.西湖大學(xué)生物醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)中心,浙江 杭州 310024;3. 深圳藍(lán)晶微生物科技有限公司, 廣東 深圳 518000;4. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所，中國(guó)科學(xué)院邊緣海重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510301;5.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站,山東 青島 266071)

甲藻是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的浮游植物類群,其種類和數(shù)量?jī)H次于硅藻,也是近岸海域引發(fā)赤潮和貝毒素污染的重要微藻[1]。許多甲藻在遭遇不良環(huán)境條件時(shí),以休眠體的形式保存在沉積物中,在適宜條件下,又能萌發(fā)成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞釋放到水體中,成為赤潮發(fā)生的“種源”,赤潮后期孢囊的形成也是赤潮消退的重要原因[2]。海洋中甲藻孢囊的形成和萌發(fā)受到海水溫度、鹽度和各種營(yíng)養(yǎng)元素的影響[3],孢囊在沉積物中的分布還會(huì)受到水流、沉降速率以及沉積物粒度大小等的影響[4-5]。因此,沉積物中甲藻孢囊的分布特征能在一定程度上反映出水體中生產(chǎn)力、浮游植物、海水溫度、鹽度等歷史信息,可以較好地反演海域水體環(huán)境狀況的變化過程[6-7]。

膠州灣位于山東半島南岸,與黃海相連并伸入內(nèi)陸,是受人類活動(dòng)影響劇烈的典型的半封閉海灣,具有豐富的海洋生物、港口和旅游等資源,沿海產(chǎn)業(yè)高度密集。近百年來(lái),隨著人類活動(dòng)的不斷加劇,尤其是不合理開發(fā)利用,使得膠州灣海域、灘涂面積及納潮量等顯著減小,海水水質(zhì)惡化、富營(yíng)養(yǎng)化加劇、赤潮災(zāi)害時(shí)有發(fā)生,海洋生態(tài)環(huán)境問題日趨嚴(yán)重[8]。盡管已有很多學(xué)者對(duì)膠州灣沉積物生物地球化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行過較全面系統(tǒng)的調(diào)查與研究[9],但有關(guān)甲藻孢囊的工作卻非常少。我們?cè)鴮?duì)膠州灣表層沉積物中甲藻孢囊的分布情況進(jìn)行了初步報(bào)道[10],但對(duì)其分布特征與環(huán)境影響因素的關(guān)系尚未深入研究。通過沉積物中甲藻孢囊等指標(biāo)來(lái)研究膠州灣水體和沉積環(huán)境的變化過程,對(duì)膠州灣的保護(hù)與發(fā)展具有重要指示意義。因此,本文在前期研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步分析了膠州灣表層沉積物甲藻孢囊的分布及群落結(jié)構(gòu)與海灣環(huán)境因素之間的關(guān)系,為評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)海灣環(huán)境的影響過程與機(jī)制提供數(shù)據(jù)參數(shù)。

1 材料和方法

1.1 采樣區(qū)及采樣方法

2015年7月11日—12日,在膠州灣設(shè)12個(gè)站位(S3—S14)(圖1),使用抓斗式采泥器采集表層沉積物后置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室,并于4 ℃冰箱中保存用于后續(xù)分析。

1.2 環(huán)境指標(biāo)的測(cè)定與分析

1.2.1 海水溫度、鹽度和水深 2015年7月(夏季)在12個(gè)站位(S3—S14)用YSI(YSI 6600, Yellow Springs, OH, USA)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水深、海水溫度和鹽度;2014年8月(夏季)和2015年2月(冬季)的海水溫度和鹽度數(shù)據(jù)由膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站提供。已有研究發(fā)現(xiàn)年際水文變化會(huì)對(duì)孢囊的分布產(chǎn)生很大影響,其影響因素分析可利用冬季以及夏季環(huán)境數(shù)據(jù)[6,11]。因此,本文即利用了膠州灣海域連續(xù)兩年的夏季和冬季的溫度和鹽度進(jìn)行相關(guān)分析。

1.2.2 沉積物粒度分析 取5 g沉積物樣品,放置于烘箱中70 ℃烘干24 h以上,然后取出1 g干重樣品用蒸餾水浸泡并滴加0.05 N六偏磷酸鈉,在燒杯中靜置24 h后用超聲波振蕩儀振蕩15 min,然后上機(jī)測(cè)試。

粒度分級(jí)1Φ,每個(gè)樣品測(cè)試3次,測(cè)試結(jié)果取平均值。測(cè)試儀器為英國(guó)馬爾文公司Mastersizer 2000G型激光衍射粒度分析儀,測(cè)量范圍0.02～2000 μm,相對(duì)誤差小于2%。

1.3 甲藻孢囊的分離與鑒定

取適量沉積物樣品分成兩份,其中一份(約10 g)放在 60 ℃烘箱中烘干至恒重,用來(lái)測(cè)定樣品含水率。另一份(約5g)進(jìn)行網(wǎng)篩過濾,即超聲波震蕩之后,讓其分別通過 15 μm 和125 μm的不銹鋼網(wǎng)篩,收集兩個(gè)網(wǎng)篩之間的部分并轉(zhuǎn)移至表面皿中,旋轉(zhuǎn)表面皿使液體渦旋[12],然后用吸管吸取上層浮液至 15 mL離心管中,用過濾海水定容至 10 mL,具體方法可參考文獻(xiàn)[10]。

進(jìn)行甲藻孢囊分析鑒定時(shí),吸取 1 mL 已經(jīng)處理好的樣品至浮游生物計(jì)數(shù)框(Sedgewick-Rafter 1mm2)中,置于徠卡顯微鏡(DM2000)200倍下對(duì)孢囊依次進(jìn)行種類的鑒定、計(jì)數(shù)和拍照。無(wú)法鑒定到種水平的甲藻孢囊,以其所在的屬來(lái)表示[2,13]。孢囊密度以每克干重沉積物中的孢囊數(shù)表示(個(gè)/g)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

甲藻孢囊豐度分布圖用SURFER 11軟件繪制。甲藻孢囊群落結(jié)構(gòu)聚類分析(CLUSTER)和多維度排序(MDS)利用軟件Primer 6.0進(jìn)行,不同種類對(duì)分組的貢獻(xiàn)情況利用相似百分比程序(SIMPER)完成。為了研究甲藻孢囊的豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系,分別利用SPSS 19.0完成t檢驗(yàn)和回歸分析、Primer 6.0完成主成分分析(principle component analysis,PCA分析)和Bio-Env (BEST)分析。

2 結(jié) 果

2.1 環(huán)境因子的分布特征

膠州灣的地形西北淺、東南深,海底地形自北向南傾斜,海水深度介于4.5～24.7 m 之間,平均深度為11.4 m,最淺處位于灣內(nèi)S4站,為4.5 m,最深處位于灣口處S11站,為24.7 m,從灣內(nèi)向?yàn)惩馍疃戎饾u加深。

膠州灣水溫分布和變化具有明顯的季節(jié)特征,夏季水溫為全年最高值,介于25.7～28.1 ℃之間,平均值為26.7 ℃,近岸的溫度較高而灣口及外海溫度較低;冬季水溫最低,介于1.8～4.4 ℃之間,平均值為3.3 ℃,受到黃海水入侵的影響呈現(xiàn)為從灣口向?yàn)硟?nèi)逐漸降低的趨勢(shì)(圖2(a)、(b))。

夏季海水鹽度介于28.7～30.0之間,平均值為29.5;冬季鹽度介于30.4～31.0之間,平均值為30.9?？傮w來(lái)說(shuō),膠州灣鹽度的季節(jié)變化不顯著,兩個(gè)季節(jié)鹽度均呈現(xiàn)由灣外向?yàn)硟?nèi)逐漸降低的趨勢(shì),灣內(nèi)受徑流輸入的影響,鹽度較低,而灣口附近則受外海水的影響,鹽度較高(圖2(c)、(d))。

圖2 膠州灣溫度和鹽度的分布圖

粒度分析發(fā)現(xiàn),海灣表層沉積物主要以砂、粉砂和黏土3種成分為主,其中粉砂的含量最高,介于41.3%～66.7%之間,平均值為56.1%,海底沉積物大部分為細(xì)顆粒的粉砂質(zhì)淤泥所覆蓋(圖3)。砂百分含量介于3.3%～47.3%之間,平均值為27.0%,其中S3站砂百分含量最高,可能與大沽河的泥沙輸入有關(guān)。黏土百分含量的變化范圍為10.8%～22.9%之間,平均值為16.9%,變化范圍小,相對(duì)比較穩(wěn)定。

圖3 膠州灣表層沉積物的粒度分布

2.2 甲藻孢囊的種類組成和豐度

膠州灣12個(gè)站位的表層沉積物共鑒定到37種甲藻孢囊和2個(gè)未定種,包括自養(yǎng)型20種和異養(yǎng)型17種,優(yōu)勢(shì)種主要為膝溝藻類孢囊(Gonyaulaxspp.)[10]。各站位孢囊總豐度介于96～969 個(gè)/g,平均值為401個(gè)/g。其中灣口外S13站的孢囊豐度最高,為969個(gè)/g;而灣內(nèi)東部S5站的孢囊豐度最低,僅為96 個(gè)/g。孢囊的總體分布特征為灣內(nèi)各站豐度低,而灣口及灣外站位豐度高(圖4)。

圖4 膠州灣甲藻孢囊總豐度分布(個(gè)/g)

Cluster聚類分析(圖5)和nMDS排序(圖6)結(jié)果表明在50%的相似度水平上甲藻孢囊群落可以分為4個(gè)組(ANOSIM,R=0.91,P<0.01),其中第 Ⅰ 組(灣口及灣外組)包含了大部分站位(S7—S14),主要分布在灣口及灣外,其主要貢獻(xiàn)種類為自養(yǎng)型具刺膝溝藻(Gonyaulaxspinifera)和多邊舌甲藻(Lingulodiniumpolyedra)孢囊;第 Ⅱ 組灣西部組包括兩個(gè)站位S3和S6,其主要貢獻(xiàn)種類也為具刺膝溝藻(G.spinifera)和多邊舌甲藻(L.polyedra)孢囊,但豐度大幅降低[10];第 Ⅲ 組為灣北部組(S4站)和第Ⅳ組為灣東部組(S5站)(圖5),這兩組的主要貢獻(xiàn)種類為異養(yǎng)型原多甲藻(Protoperidiniumsp.)和長(zhǎng)形原多甲藻(P.oblongum)孢囊。SIMPER相似百分比分析表明造成分組差異的主要貢獻(xiàn)種類分別是:具刺膝溝藻(G.spinifera)、多邊舌甲藻(L.polyedra)、原多甲藻(Protoperidiniumsp.)(SIMPER,50%)。

圖5 膠州灣甲藻孢囊的聚類分析

圖6 膠州灣甲藻孢囊群落的nMDS排序

2.3 甲藻孢囊與環(huán)境因子的相關(guān)分析

主成分分析(PCA)結(jié)果表明,兩個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)環(huán)境因子84.4%的信息,較好地反映了環(huán)境因子的分布特征,其中第一、第二主成分(PC1、PC2)分別解釋了環(huán)境因子56.0%和28.3%的變異,大部分站位于第一、二軸的右側(cè),表現(xiàn)為冬季高溫、高鹽(夏季和冬季),砂質(zhì)較多和水深較深等,而粉砂和黏土含量則較少(圖7),且甲藻孢囊也呈與此相一致的分布趨勢(shì)。相關(guān)分析結(jié)果表明甲藻孢囊總豐度與冬季溫度、夏季鹽度及海水深度呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與夏季溫度呈負(fù)相關(guān)(P<0.05);而與沉積物粒度相關(guān)性不顯著(表1)。 Bio-Env 相關(guān)分析表明相關(guān)性最高的因子組合為夏季和冬季的鹽度(Spearman等級(jí)相關(guān)系數(shù):ρ=0.759,P<0.01)。

ST:夏季溫度;WT:冬季溫度;SS:夏季鹽度;WS:冬季鹽度;Sand:砂;Silt:粉砂;Clay:黏土;Depth:深度。

表1 環(huán)境因素與孢囊豐度的相關(guān)分析

3 討 論

3.1 甲藻孢囊的空間分布特征

膠州灣沉積物中甲藻孢囊的空間分布特征差異顯著,灣內(nèi)孢囊豐度非常低,而灣口及灣外的孢囊豐度較高。灣口及灣外多個(gè)站位的孢囊群落結(jié)構(gòu)非常相似,而灣內(nèi)可能受不同生產(chǎn)活動(dòng)的影響,如徑流輸入、工農(nóng)業(yè)排污及貝類養(yǎng)殖活動(dòng)等,導(dǎo)致灣內(nèi)甲藻孢囊群落結(jié)構(gòu)差異較大且豐度較低,分別為灣西部組、灣北部組和灣東部組。這一聚類分析結(jié)果與范文峰[14]把膠州灣水體中浮游植物群落劃分為灣南與灣外海區(qū)、灣中西部海區(qū)以及灣東海區(qū)三個(gè)區(qū)的結(jié)果基本一致,表明沉積物中甲藻孢囊能夠較好反映水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征。

灣口及灣外組站位以自養(yǎng)型甲藻孢囊占優(yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)種為膝溝藻屬孢囊且豐度較高[10],說(shuō)明這些海域水體富營(yíng)養(yǎng)化程度相對(duì)較高,應(yīng)該主要受到周邊生活污水排放以及養(yǎng)殖污染的影響。此外,從聚類分析結(jié)果(圖5)可以看出,灣西部組(S3、S6)與灣口及灣外組站位位于同一個(gè)較大的分支上,相似度較高,其孢囊種類組成非常相似,均以具刺膝溝藻和多邊舌甲藻孢囊為主,但豐度卻大幅降低[10];這可能與膠州灣西部的貝類養(yǎng)殖有關(guān),高密度養(yǎng)殖的濾食性貝類對(duì)浮游植物的攝食壓力很大,極有可能導(dǎo)致水體中浮游植物和沉積物中孢囊數(shù)量大幅降低。如CARLSON等[15]研究發(fā)現(xiàn)貝類養(yǎng)殖海域浮游植物生物量受濾食性貝類的控制;董婧等[16]發(fā)現(xiàn)小窯灣貝類養(yǎng)殖區(qū)水域,隨著貝類攝食強(qiáng)度的增強(qiáng),浮游植物數(shù)量、種類都大量減少。此外其他因素如沉積物擾動(dòng)、底棲動(dòng)物的攝食和粘附作用,也可能造成表層沉積物中孢囊分布不均或損失。貝類攝食不僅可以通過影響浮游植物的生物量來(lái)影響孢囊的分布情況,同時(shí)還可以通過攝食和粘附作用,借助其在沉積物中垂直方向上的運(yùn)動(dòng),將原本在表層沉積物中的孢囊?guī)氲撞砍练e物中。環(huán)膠州灣貝類養(yǎng)殖種類主要為菲律賓蛤仔和貽貝,其中菲律賓蛤仔屬大型底棲濾食性貝類,其最大分布深度可達(dá)11 cm[8],因此推測(cè)灣內(nèi)西北側(cè)表層沉積物中孢囊豐度低的原因與貝類的攝食及生物擾動(dòng)有較大關(guān)系。

灣北部和灣東部海區(qū)的孢囊豐度也很低,但與灣西部不同的是異養(yǎng)型孢囊所占比例升高,主要以原多甲藻(Protoperidiniumsp.)和長(zhǎng)形原多甲藻(P.oblongum)孢囊為主。由于異養(yǎng)型甲藻如原多甲藻等可以攝食硅藻等其他浮游植物[17],因此較高比例的異養(yǎng)型甲藻意味著環(huán)境中具有豐富的食物來(lái)源,表明灣內(nèi)海域的初級(jí)生產(chǎn)力較高,異養(yǎng)型甲藻孢囊也被認(rèn)為是富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的高初級(jí)生產(chǎn)力的標(biāo)志[18-19]。

此外,膠州灣內(nèi)孢囊豐度低也可能與灣內(nèi)不同的污染物來(lái)源和種類有關(guān),研究發(fā)現(xiàn)孢囊豐度對(duì)不同污染來(lái)源的響應(yīng)不同,工業(yè)污染會(huì)平衡富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的孢囊總豐度的升高,使孢囊總豐度保持穩(wěn)定或減少[18,20-21]。如黃海四十里灣沉積物中孢囊豐度與重金屬含量呈負(fù)相關(guān)[7],重金屬Cd會(huì)抑制孢囊的形成[20]。膠州灣海域?yàn)硟?nèi)東側(cè)(S5)附近海底存在大量工業(yè)廢渣,重金屬和多環(huán)芳烴等含量高[8-9],推測(cè)該海域東部附近沉積物中極低的孢囊豐度可能與較高的工業(yè)污染物含量有較大關(guān)系。

3.2 甲藻孢囊的形成及分布與環(huán)境之間的關(guān)系

本次分析發(fā)現(xiàn)海水溫度和鹽度與膠州灣沉積物中孢囊豐度顯著相關(guān),表明甲藻孢囊的形成與萌發(fā)受溫度和鹽度的影響較大。如有研究發(fā)現(xiàn)微小亞歷山大藻多分布在鹽度較低的海域附近[21],我們的結(jié)果亦顯示膠州灣海域微小亞歷山大藻孢囊主要分布在灣內(nèi),與灣內(nèi)較低的鹽度一致。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)膠州灣孢囊豐度與夏季溫度呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)、而與冬季溫度呈正相關(guān)(P<0.01),此結(jié)果與日本海灣甲藻孢囊沉降通量從夏季到冬季逐漸增加的研究結(jié)果相一致[22],表明不同季節(jié)的溫度變化是影響孢囊的形成與萌發(fā)的重要原因。孢囊的萌發(fā)多發(fā)生在溫度上升的春季和夏季,孢囊萌發(fā)體進(jìn)入水體,造成水體中甲藻營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞豐度升高,而沉積物中孢囊的豐度則降低[2]。晚秋和冬季水溫急劇下降,這一變化導(dǎo)致孢囊大量形成。因此,一般在秋冬季節(jié)孢囊的形成率較高,孢囊豐度相應(yīng)增加[23]。膠州灣水體浮游植物群落研究中也發(fā)現(xiàn)硅藻與甲藻的數(shù)量比例呈現(xiàn)出從冬季到夏季由高變低的變化特征,夏季甲藻數(shù)量的比例明顯升高[24],說(shuō)明沉積物中甲藻孢囊萌發(fā)進(jìn)入水體,導(dǎo)致孢囊數(shù)量降低,也可以解釋膠州灣沉積物孢囊豐度與夏季溫度呈負(fù)相關(guān)的原因。

此外,孢囊的形成與分布還會(huì)受到諸如營(yíng)養(yǎng)鹽、海水深度、沉降速率、沉積物粒度大小以及海流等多種因素的影響[3,6,20, 25-26],如沉積物粒度大小和沉積速率能夠影響甲藻孢囊的沉降從而影響孢囊的水平分布[27]。甲藻孢囊的大小介于25～65 μm,常在顆粒大小、沉降性質(zhì)與之相近的黏土中積累,粘性沉積物中的孢囊總豐度一般高于砂質(zhì)沉積物,而且孢囊豐度與黏土含量成正比,且常隨水深增加。雖然本研究初步分析結(jié)果表明甲藻孢囊的豐度與沉積物粒度各組份的相關(guān)性不顯著,但膠州灣內(nèi)沉積物粒度較細(xì),粉砂和黏土含量高,孢囊豐度不高反而較小,一是可能受到養(yǎng)殖貝類的生物擾動(dòng),二是可能與灣內(nèi)河流輸入和水深等其他影響因素有關(guān)。膠州灣內(nèi)北側(cè)河流較多,呈放射狀輻聚匯流與海灣,帶來(lái)大量懸浮物質(zhì)及養(yǎng)殖區(qū)的殘餌沉積,加快了沉積物的沉降,高抒等[28]發(fā)現(xiàn)膠州灣沉積速率由西北部到灣中部至灣口門外呈逐漸降低的趨勢(shì),灣內(nèi)的沉積速率大于1 mm/a,而灣南部黃島附近僅為0.25 mm/a。灣內(nèi)海域較高的沉積速率使得在沉降過程中孢囊數(shù)量被稀釋[20，25],因而也使得灣內(nèi)孢囊密度遠(yuǎn)低于灣口附近海域。

另外,水深也可以影響孢囊在沉積物中的沉降,ANDERSON等[26]發(fā)現(xiàn)甲藻孢囊主要沉積在海底的低凹處,水位較深更有利于孢囊的休眠[12,29]。膠州灣灣口及灣外站水位較深,孢囊豐度較高,深水區(qū)受水體攪動(dòng)的影響較小,有利于孢囊的沉降,因此水深與孢囊豐度呈顯著正相關(guān),可能是灣口附近孢囊豐度較高的原因之一。例外的是灣口附近的S10站位于黃島區(qū)碼頭附近,來(lái)往青島的輪渡導(dǎo)致該海域附近水體攪動(dòng)較大,不利于孢囊的沉降,故此海域孢囊豐度較低。

孢囊還可以通過海流的運(yùn)動(dòng)從原本形成的地方轉(zhuǎn)移另一個(gè)地方沉降,從而影響孢囊的水平分布。如赤潮發(fā)生的沿岸水域多數(shù)位于具有復(fù)雜環(huán)流模式的動(dòng)力系統(tǒng)中,因此赤潮消亡時(shí)產(chǎn)生的孢囊并不總是沉積在赤潮發(fā)生地的沉積物中。膠州灣在潮汐、余環(huán)流和風(fēng)成波浪等的影響下,水動(dòng)力作用較為復(fù)雜,灣內(nèi)形成了若干規(guī)模和強(qiáng)度不同的潮致余環(huán)流系統(tǒng),對(duì)沉積物中再懸浮孢囊的遷移和擴(kuò)散有重要影響[30]。此外,膠州灣灣口附近的孢囊豐度高還可能與黃海海流或船舶攜帶的外來(lái)孢囊有關(guān),具體情況還需要進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié) 論

膠州灣表層沉積物中甲藻孢囊豐度呈現(xiàn)灣內(nèi)低、灣口灣外高的顯著空間分布特征,可分為四個(gè)不同組,灣口及灣外一組的孢囊豐度較高且群落結(jié)構(gòu)最相似,以自養(yǎng)型甲藻孢囊占優(yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)種為膝溝藻屬孢囊;而灣內(nèi)受不同人類活動(dòng)的影響,甲藻孢囊豐度較低且群落結(jié)構(gòu)差異較大,分為灣北部組、灣西部組及灣東部組,異養(yǎng)型孢囊所占比例升高,主要以原多甲藻類孢囊為主。這種分布格局與海水的溫度和鹽度有顯著的相關(guān)性,表明甲藻孢囊的萌發(fā)與形成受到溫度和鹽度的調(diào)控;同時(shí),海水越深孢囊豐度越高,表明較深的海域更有利于孢囊的沉降。本研究初步分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)甲藻孢囊分布與沉積物性質(zhì)相關(guān)性不顯著,推測(cè)極有可能與灣內(nèi)養(yǎng)殖貝類的生物擾動(dòng)、河流輸入及較高含量的工業(yè)污染物有關(guān),希望后期能繼續(xù)有針對(duì)性的研究,對(duì)于深入理解海灣沉積物中甲藻孢囊的分布特征及其影響因素具有重要意義。

致謝:國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2015CB452900)團(tuán)隊(duì)成員對(duì)我們樣品的采集與處理給予了大力支持與幫助,膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外研究站提供溫度和鹽度數(shù)據(jù)共享,在此一并表示感謝。