上海城市森林區(qū)系組成及不同植被類型物種多樣性差異

羅心怡 郭雪艷 高志文 常銘陽 張希金 宋 坤* 達良俊*

城市森林是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，具有多種生態(tài)功能。研究通過收集上海市2004 — 2019年的1 371個城市森林群落樣方數(shù)據(jù)，分析其中出現(xiàn)的83科218屬353種植物的科屬組成、地理分布，繼而應用植被分類的相關原則與方法將其歸為8種群落類型，并對比了不同群落類型的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)。研究結(jié)果表明：（1）上海城市森林出現(xiàn)“孑遺化”現(xiàn)象，即物種組成上單科單屬植物占主導地位；（2）在科和屬/種水平上分別歸屬于15和23個地理分布區(qū)類型；（3）群落類型以闊葉森林占主導優(yōu)勢；（4）常綠落葉闊葉混交林各多樣性指數(shù)均較高，竹林均較低。研究初步形成上海城市森林樣方數(shù)據(jù)庫，可為上海植被研究與城市森林建設提供參考。

城市森林；植物多樣性；綠化

城市森林的概念最早于1965年由多倫多大學Erik Jorgensen教授提出，他認為城市森林包括整個地區(qū)受城市人口影響和利用的所有樹木[1]，現(xiàn)普遍認為城市森林包括城市建成區(qū)及周邊單株樹木、小片林木、林地和灌木叢內(nèi)的林分[2]。快速城市化使得城市生態(tài)系統(tǒng)脆弱、生態(tài)服務功能較低、自然生境面積減少且更加破碎，但城市森林可緩解城市化帶來的影響[3-4]，并具有調(diào)節(jié)局部氣候、凈化城市空氣、緩解熱島效應、提供休閑游憩等生態(tài)服務功能[5-6]，還可為鄉(xiāng)土物種提供庇護場所，并提高其遺傳多樣性[7-8]。

然而，城市森林群落內(nèi)常出現(xiàn)物種組成簡單且群落結(jié)構(gòu)單一的現(xiàn)象，使其生態(tài)服務價值無法充分實現(xiàn)。達良俊等發(fā)現(xiàn)上海市中心城區(qū)物種數(shù)小于5的植物群落出現(xiàn)頻率最高[9]；張凱旋等在針對上海市外環(huán)林帶的研究中，其樣方中喬木層或灌木層的平均物種數(shù)均小于4[10]。同時，各地的城市森林優(yōu)勢種非常相似。胡志斌等研究沈陽市城市森林時發(fā)現(xiàn)，其樹種單種優(yōu)勢明顯、優(yōu)勢種的種類少、分布規(guī)律相似[11]；宋坤等在對上海市居住區(qū)植物多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)，不同居住區(qū)的共有物種數(shù)無顯著差異，并且存在均質(zhì)化現(xiàn)象[12]；汪永英等在哈爾濱城市林業(yè)示范基地進行研究時，發(fā)現(xiàn)各林型喬木層均出現(xiàn)物種單一的現(xiàn)象[13]。因此，城市森林在建設過程中不僅要追求量的提升，其質(zhì)的提升也應受到充分的關注，以避免形成城市“綠色沙漠”[14]。

上海自20世紀末開始大力發(fā)展城市綠化，是中國最早踐行城市森林建設的城市之一[15]，并在“十三五”規(guī)劃中提出建設“生態(tài)之城”的要求[16]，其目標是不斷提升城市森林覆蓋率以增加生物棲息地，為回引鄉(xiāng)土動植物以及構(gòu)建城市生命地標提供政策指導[17]。鑒此，本研究收集了2004 — 2019年間上海城市森林群落調(diào)查數(shù)據(jù)，對其科屬組成、地理分布及物種多樣性等進行分析和比較，以厘清上海城市森林植被類型區(qū)系和物種多樣性差異，研究結(jié)果以期為上海市“生態(tài)之城”的建設提供植被本底數(shù)據(jù)，構(gòu)建城市植被數(shù)據(jù)庫，并為未來城市的植被景觀建設提供合理的建議。

1 研究區(qū)域概況

上海市（120°52′— 122°12′E，30°40′— 31°53′N）位于長江入海口，東臨東海，是陸地、大江與海洋交匯之地，是長江三角洲沖積平原的最前端，最高海拔103.7 m，平均海拔約2.2 m，總面積約6 340.5 km2。上海屬于北亞熱帶季風氣候，四季分明，雨水充沛，日照充分，利于植物生長。

上海是中國的經(jīng)濟中心，這意味著頻繁的人類活動對植被及其生境的形成有重要的影響[18]。近年來，上海市城市化水平不斷提高，到2014年時，城鎮(zhèn)化率已達到90.3%[19]。由于上海的高度城市化，僅佘山山脈的部分地區(qū)和大金山島有殘存自然植被[20]。

根據(jù)在上海市開展的研究及文獻資料發(fā)現(xiàn)，在原江灣機場等地有放棄管護的次生演替樣地[21-22]；浦東新區(qū)和閔行區(qū)建有近自然林[23]；奉賢區(qū)、松江區(qū)等地有水源涵養(yǎng)林樣地[24-25]；有人工建造、自然演替與人工管護相結(jié)合的公園，如外環(huán)林帶[26]；還有大量高度管護的景觀公園如迪士尼樂園[27]，以及道路綠化帶等。

2 研究方法

2.1 歷史數(shù)據(jù)收集

本研究通過收集整理2004 — 2019年間在上海開展的植被調(diào)查樣方數(shù)據(jù)（表1），對原始記錄資料、文獻記錄資料等數(shù)據(jù)進行整理；對于同一群落的多次調(diào)查數(shù)據(jù)，選取最近一次的調(diào)查數(shù)據(jù)進行匯總，最終整理分析的森林群落樣方數(shù)據(jù)主要為2011年及以后的調(diào)查數(shù)據(jù)（占比81.0%）。調(diào)查樣地可大致分為人工植被樣地（公園綠地、近自然林、水源涵養(yǎng)林、外環(huán)林帶等）和自然殘存植被樣地（佘山山脈、大金山島等）兩大類，共1 371個樣方，各類型樣方分布情況如圖1所示。

1. 上海城市森林群落樣方分布圖

表1 上海城市森林群落樣方調(diào)查年份分布情況

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 數(shù)據(jù)匯總

根據(jù)樣方調(diào)查記錄，統(tǒng)計喬木層和灌木層的高度和蓋度，匯總每個個體的胸徑，或物種的高度和蓋度（或株數(shù)）等（根據(jù)實際調(diào)查情況確定分析數(shù)據(jù)所用的具體參數(shù)，蓋度可通過冠幅和樣方面積換算，株數(shù)可根據(jù)密度和樣方面積換算）。其中以Braun-Blanquet多蓋度等級表示的數(shù)據(jù)均按表2轉(zhuǎn)換為平均蓋度。

表2 Braun-Blanquet多蓋度等級與百分比蓋度的轉(zhuǎn)換方法

2.2.2 優(yōu)勢度計算

根據(jù)群落物種組成分別計算每個物種在喬木層和灌木層的物種優(yōu)勢度。物種優(yōu)勢度通過相對重要值（RIV）表示，其中喬木層物種優(yōu)勢度的計算公式（1）和灌木層物種優(yōu)勢度的計算公式（2）分別為：

其中，相對顯著度=某物種的胸徑斷面積/樣方內(nèi)所有物種的胸徑斷面積×100%；相對高度=某物種的平均（最大）高度/樣方內(nèi)所有物種的平均（最大）高度×100%；相對蓋度=某物種的平均蓋度/樣方內(nèi)所有物種的平均蓋度×100%；相對多度=某物種的株數(shù)/樣方內(nèi)所有物種的總株數(shù)×100%。

對群落水平上物種的相對重要值通過喬木層和灌木層的體積當量（即高度與蓋度的乘積）進行加權(quán)，計算公式為公式（3）：

2.2.3 群落劃分

采用聚類分析對所有樣方進行類型劃分：（1）利用整合后的樣方資料，形成“物種—樣方”物種優(yōu)勢度矩陣；（2）利用PCORD 5軟件，采用組間平均聯(lián)結(jié)法，進行聚類分析；（3）根據(jù)聚類結(jié)果，結(jié)合群落物種組成及各物種優(yōu)勢度，劃分不同群落類型。

2.2.4 物種多樣性對比

以喬木層和灌木層中的物種為對象計算物種多樣性指數(shù)。物種多樣性的衡量采用物種豐富度（S）、多樣性指數(shù)（Shannonwiener指數(shù)，H）和優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson指數(shù)，D）3個指數(shù)，其計算公式分別為公式（4）（5）（6）：

其中，Pi表示第i個物種的相對重要值。根據(jù)計算的物種豐富度、Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，繪制箱線圖，并利用SPSS獨立樣方非參數(shù)檢驗分析各群落類型是否存在顯著差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成特征

3.1.1 科屬組成

本研究的1 371個樣方中，共有83科218屬353種植物。在科分類水平上，單種科占據(jù)優(yōu)勢，占比38.6%（表3）；在屬分類水平上，單種屬占據(jù)絕對優(yōu)勢，占比70.2%（表4）。因此，從物種科屬分布來看，上海城市森林喬灌木層植物主要由單種科、單種屬構(gòu)成，如銀杏科銀杏屬的銀杏（Ginkgo biloba）、防己科木防己屬的木防己（Cocculus orbiculatus）、杜仲科杜仲屬的杜仲（Eucommia ulmoides）等，具有較為明顯的“孑遺化”現(xiàn)象。

表3 科水平上的科屬種數(shù)量統(tǒng)計

表4 屬水平上的屬種數(shù)量統(tǒng)計

3.1.2 地理分布

在科分類尺度上，83科可分為15個分布區(qū)類型，其中以世界廣布和熱帶廣布的植物科為主（表5）；在屬/種水平上，可劃分為23個分布區(qū)類型，其中以北溫帶分布的植物屬種和泛熱帶（熱帶廣布）的植物屬種為主（表6）。出現(xiàn)該結(jié)果的主要原因可能為上海市位于北亞熱帶，兼具熱帶和北溫帶的氣候特征。對于上海城市綠地、市內(nèi)自然山體與島嶼、周邊自然山體的研究，均說明該地區(qū)的植物以泛熱帶分布為主，其次為北溫帶分布和世界廣布的植物[15,28]。

表5 植物科分布區(qū)類型

表6 植物屬種分布區(qū)類型

3.2 群落類型

依據(jù)聚類結(jié)果，并參考中國植被分類體系[29]，1 371個樣方可歸為常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、落葉針葉林和竹林8種群落類型（表7）。其中，常綠闊葉林最多，有448個樣方，占比32.7%；落葉闊葉灌叢最少，僅19個樣方，占比1.4%。

表7 群落類型匯總

3.3 植物群落的物種多樣性差異

就物種豐富度而言（圖2），常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無顯著差異，但顯著高于其余6種群落類型（P＜0.05）；竹林與常綠闊葉灌叢無顯著差異，但顯著小于其余6種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢、落葉闊葉林、常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、常綠闊葉灌叢6種群落類型之間無顯著差異。

2. 上海城市森林各群落類型的物種多樣性

對于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，常綠落葉闊葉混交林與落葉闊葉灌叢無顯著差異，但顯著高于其余6種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林和常綠闊葉林間無顯著差異，但顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、落葉針葉林和竹林三種群落類型間無顯著差異。

對于Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，常綠落葉闊葉混交林顯著高于其余7種群落類型（P＜0.05）；落葉闊葉灌叢和落葉闊葉林間無顯著差異，但顯著高于常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林（P＜0.05）；常綠針葉林顯著高于竹林（P＜0.05）；常綠闊葉灌叢、常綠闊葉林、落葉針葉林和竹林4種群落類型間無顯著差異。

4 討論

植被數(shù)據(jù)是開展植被研究和管理的最核心內(nèi)容。建立統(tǒng)一的植被數(shù)據(jù)庫，尤其是基于樣方調(diào)查數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)庫，對深入認識植被的形成與維持機制，開展科學動態(tài)管理極其重要。20世紀末，美國國家科學基金會（NSF）資助實施了國家層面的植被調(diào)查計劃——“植被庫計劃”（VegBank，http://www.vegbank.org）；2010年，國際植被科學協(xié)會（International Association for Vegetation Science，IAVS）和歐洲植被觀測組織（European Vegetation Survey，EVS）共同推動了“全球植被樣方數(shù)據(jù)庫索引”平臺的建立（Global Index of Vegetation-plot Databases，GIVD）；另外，全球森林生物多樣性倡議（Global Forest Biodiversity Initiative，GFBI）建立了GFBI數(shù)據(jù)庫，該數(shù)據(jù)庫包括來自44個國家、含全球主要陸地生物群區(qū)的777 126個固定樣地的數(shù)據(jù)；在此之后，德國整合生物多樣性研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research）整合了近130年（1885 — 2015年）全球各地1 121 244個植被樣地的數(shù)據(jù)并建立“整合樣方數(shù)據(jù)庫”（sPlot）[30-33]。但目前鮮有關于城市植被數(shù)據(jù)庫的報道。

上海市森林覆蓋率從2000年的9.2%增加到2019年的17.6%[34]（圖3）。在這期間陸續(xù)有研究報道了上海城市森林的組成與結(jié)構(gòu)，例如：達良俊等針對中心城區(qū)的森林群落進行調(diào)查，采用法瑞學派調(diào)查方法記錄了489個樣方，并對群落類型、結(jié)構(gòu)及物種的多樣性進行分析[9]；張凱旋等在2009年針對上海市外環(huán)林帶的森林群落進行調(diào)查，采用每木調(diào)查法記錄了177個樣方，并分析群落的類型、樹種選擇、物種多樣性和垂直結(jié)構(gòu)特征[10]；孫文于2012年針對崇明島的森林群落進行調(diào)查，采用法瑞學派調(diào)查法記錄了171個樣方，分析了群落結(jié)構(gòu)并對群落進行評價[35]。但上述研究主要針對某一特定區(qū)域開展調(diào)查，且調(diào)查方法不同導致結(jié)果難以比較。因而本研究通過收集2004 — 2019年間在上海開展的城市森林群落樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，按照一定要求進行樣方資料篩選，并采用統(tǒng)一的數(shù)據(jù)格式進行匯總整理，形成了包含1 371個樣方的上海城市森林樣方數(shù)據(jù)集。本數(shù)據(jù)集基本涵蓋了不同起源性質(zhì)的植被類型，既有分布于佘山和大金山島的殘存自然植被，也有廣泛分布于各區(qū)的人工林，后者主要來自公園綠地和生態(tài)公益林，以及經(jīng)濟果林等，可以較好地體現(xiàn)上海城市森林的主要植被類型和群落特征。隨著數(shù)據(jù)開放意識逐漸提高以及更多相關調(diào)查研究的積累，本數(shù)據(jù)集將不斷補充完善，并將參考國際植被樣方數(shù)據(jù)庫的建設和管理方式開放共享。

3. 上海延中綠地（湯春梅 攝）

研究通過對其中出現(xiàn)的83科218屬353種植物進行分析，發(fā)現(xiàn)其物種組成存在單科單屬植物占主導地位的“孑遺化”現(xiàn)象，主要原因可能是大多數(shù)木本植物都由人工種植，在物種選擇上較為單一，該結(jié)果與郭雪艷的研究中植物以單種科和單種屬為主的結(jié)果一致[2]。

研究將研究樣方歸為8個植被類型，其中，屬于落葉闊葉林的群落類型最多，落葉針葉林最少，且闊葉森林在樣方數(shù)量上占據(jù)主要優(yōu)勢（占比62.1%）。在上海城市森林中，常綠闊葉灌叢以八角金盤灌叢（Fatsia japonica）和夾竹桃灌叢（Nerium oleander）為主；落葉闊葉灌叢以野桐灌叢（Mallotus tenuifolius）、蠟梅灌叢（Chimonanthus praecox）和紫荊灌叢（Cercis chinensis）為主；常綠闊葉林以樟林（Cinnamomum camphora）為主；常綠針葉林以雪松林（Cedrus deodara）為主；常綠落葉闊葉混交林以樟+落葉樹闊葉混交林為主；落葉闊葉林以無患子林（Sapindus mukorossi）和欒樹林（Koelreuteria paniculata）為主；落葉針葉林以水杉林（Metasequoia glyptostroboides）為主；竹林以毛竹林（Phyllostachys edulis）和孝順竹林（Bambusa multiplex）為主。該研究結(jié)果與郭雪艷研究中人工次生林和人工林的代表性群落類型基本一致[2]，表明上海市城市森林組成主要受人類栽植管理的影響，其群落物種一般為綠籬與行道樹常用物種（夾竹桃、欒樹、樟等）、觀賞物種（蠟梅、紫荊、雪松等）以及經(jīng)濟物種等。

研究分別計算了8種群落類型的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，通過非參數(shù)檢驗分析發(fā)現(xiàn)，常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性較高，而竹林偏低，這與陳勇等研究中混交林各多樣性指數(shù)均較高的結(jié)論基本一致[6]。城市森林群落的物種多樣性與人類栽植管理活動有密切的關系，其物種主要來源于人工種植和周圍植物群落木本植物逸生。在上海，常綠落葉闊葉混交林一般由樟或女貞與多種落葉闊葉樹種混交，植物種類多樣，因此物種多樣性較高；竹林多由單一物種種植形成，加之其郁閉度較高、林下更新個體極少，因而物種多樣性較低。

本研究結(jié)果可為上海植被研究提供參考，對城市森林建設與管理具有積極作用。但如何對城市森林進一步分類，各群落類型具有不同的物種多樣性特征的原因等，還需要更多的研究以探索和討論。

致謝：

感謝方和俊、張凱旋、孫文、范昕宇、許俊麗、崔易翀、王澤英，以及城市生態(tài)與植被工程實驗室（UEVE）研究人員提供的上海城市森林群落的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，并感謝論文寫作過程中UEVE各成員的指導。