基于最大熵模型預測太白貝母的潛在分布

鄒萌，蔣瑞平，李佳倫，段淇洋，廖海，周嘉裕

西南交通大學生命科學與工程學院，四川 成都 610031

太白貝母Fritillaria taipaiensisP.Y.Li 為百合科貝母屬植物，是川貝母藥材的基原植物之一，以鱗莖入藥[1]。太白貝母含有生物堿成分，具有潤肺止咳、化痰平喘等功效，臨床廣泛應用于肺熱燥咳、肺陰 虛等。由于人為大量采挖和生態(tài)環(huán)境的破壞，太白貝母的野生資源受到嚴重破壞，已瀕臨枯竭[2]。鑒于太白貝母野生資源所面臨的嚴峻形勢，《陜西省中藥材保護和發(fā)展實施方案（2016－2020）》（陜政辦發(fā)〔2016〕9 號）已將太白貝母列入中藥材重點保護品種目錄。為緩解太白貝母需求與野生資源匱乏的矛盾，對太白貝母開展引種與人工栽培是一種可行的替代方法。

有關太白貝母的栽培報道，始載于清光緒《大寧縣志》“貝母，銀廠坪所產(chǎn)為佳”?！按髮幙h”指今重慶市巫溪縣地區(qū)，說明從清代起，當?shù)匾殉蔀樘棕惸傅脑耘鄥^(qū)。其后，陜西、甘肅、重慶與四川等地也陸續(xù)有太白貝母的野生資源及栽培區(qū)的報道[3]，但盲目引種及擴大栽培區(qū)會嚴重影響太白貝母生產(chǎn)的合理布局，甚至破壞太白貝母的道地性，導致藥材品質(zhì)下降。因此，開展太白貝母生態(tài)環(huán)境適應性研究具有重大現(xiàn)實意義。

本課題組通過2019 年6 月－2020 年9 月野外實地勘查、查詢相關文獻與網(wǎng)絡數(shù)據(jù)庫信息，整理出太白貝母在中國的地理分布區(qū)資料，利用最大熵（MaxEnt）模型和地理信息系統(tǒng)ArcGIS 軟件分析影響太白貝母地理分布的主要環(huán)境因子及其影響程度，并以此為依據(jù)分類預測太白貝母不同程度適生區(qū)劃圖，分析其潛在地理分布格局，以期為太白貝母資源的可持續(xù)利用提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 太白貝母分布數(shù)據(jù)

太白貝母的分布數(shù)據(jù)主要來源于3 個部分：①實驗室人員野外實地考察，以及中國數(shù)字植物標本館（http://www.cvh.org.cv/）標本植物的分布地經(jīng)緯度信息；②通過查閱文獻中的分布區(qū)數(shù)據(jù)整理得到經(jīng)緯度信息，其中對僅有物種名及物種詳細分布地名稱的，通過地球在線（https://www.earthol.com/）查找具體分布點并記錄；③通過全球生物多樣性信息平臺（https://www.gbif.org/）整理太白貝母在中國范圍內(nèi)分布點，并找到相應的經(jīng)緯度信息。最終整理得到中國境內(nèi)115 份包含20 個地點的分布點數(shù)據(jù)，將各分布點數(shù)據(jù)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為十進制并以.csv 格式保存。詳見表1。

表1 太白貝母分布數(shù)據(jù)

1.2 環(huán)境變量

從世界氣象數(shù)據(jù)（https://www.worldclim.org/）下載32 個環(huán)境變量因子，涵蓋19 個基礎生物氣候變量（bio1～19），以及1、5、6、7 月的最低溫度（tmin1、tmin5、tmin6、tmin7）、最高溫度（tmax1、tmax5、tmax6、tmax7）、平均溫度（tavg1、tavg5、tavg6、tavg7）和海拔（alt）。采用ChinaMap 中4p 格式的1∶400 萬中華人民共和國地圖和中華人民共和國行政區(qū)劃圖（https://www.csdn.net/）作為底圖得到太白貝母在中國境內(nèi)的分布點。詳見圖1。

圖1 太白貝母分布點

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 環(huán)境因子選取

由于環(huán)境因子間有一定的相關性，所以本研究對32 個環(huán)境因子進行相關性檢驗后用于MaxEnt 模型。利用ArcGIS12.0 軟件提取各采樣點的點插值，以SPSS20.0 軟件Spearman 相關系數(shù)查驗相關性，選取相關性＜0.8 的環(huán)境因子，若2 個因子相關性≥0.8，只選擇任意1 個因子運行模型。

1.3.2 最大熵模型預測

運行MaxEnt3.4.1 軟件，在樣本欄（samples）添加上述.csv 文件，在環(huán)境圖層欄（environmental layers）添加所選取的低相關性環(huán)境因子，采用刀切法（jackknife）預測各環(huán)境因子的貢獻率，制作響應曲線（response curve）并生成初步適生區(qū)預測圖像。預測模型的準確性是利用受試者工作特征（ROC）曲線下方面積（AUC）值判定，其值越接近1，說明與隨機分布相距越遠，且環(huán)境因子與預測的物種地理分布之間的相關性越大，即MaxEnt 模型預測的結(jié)果越準確。

本研究采用Roberto、Natural breaks 等研究方法，選取25%分布點作為測試集與75%分布點作為訓練集，模型運算次數(shù)設定為500 次，重復運算設定為10 次，其余參數(shù)均為默認模型的自動設置。

1.4 適應性分布區(qū)劃分

將MaxEnt 模型運行得到的結(jié)果導入ArcGIS12.0軟件，利用重分類進行疊加分析和地圖制作，采用人工分級方法劃分出太白貝母適應性分布等級，得到主要生態(tài)因子影響下的適應性區(qū)劃圖。根據(jù)MaxEnt 模型運行結(jié)果中各環(huán)境因子的響應曲線得出主要因子適宜值范圍及太白貝母適生區(qū)的生態(tài)特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 預測的有效性

近年來，ROC 曲線分析法在預測物種潛在適生區(qū)模型評價中應用廣泛[4]。該方法是對曲線下方面積進行計算，即得到AUC 值，由此判斷模型模擬的精準度。一般認為，AUC＜0.6 時判斷價值較低，AUC＞0.8 時判斷價值較高，AUC＝1 時為理想分布[5]。本研究在對各環(huán)境因子重復運行10 次后得到訓練數(shù)據(jù)集AUC＝0.958，說明MaxEnt 模型對太白貝母潛在分布區(qū)的預測結(jié)果較好，可信度非常高。見圖2。

圖2 太白貝母分布MaxEnt 模型ROC 曲線及AUC 值

2.2 環(huán)境因子貢獻率

jackknife 是在預測物種潛在分布的適生區(qū)和分析環(huán)境因子對所預測結(jié)果的影響程度大小，以及通過運算確定對物種分布貢獻率最大的環(huán)境因子過程中最常用的方法。本研究根據(jù)jackknife 分析得到的預測結(jié)果顯示，各環(huán)境因子在對太白貝母適應度的影響所占的權重不同。見圖3。

圖3 環(huán)境因子在MaxEnt 模型中預測太白貝母分布刀切圖

通過模型篩選得到對太白貝母潛在分布貢獻率＞0 的環(huán)境因子有6 個，即晝夜溫差均值（41.21%）、海拔（26.42%）、年降水量（18.32%）、溫度季節(jié)性變化的標準差（13.43%）、最濕月降水量（0.63%）、6月最低氣溫（0.12%）。其中晝夜溫差均值和海拔的貢獻率最高，溫度、海拔與降水是影響太白貝母分布區(qū)的重要環(huán)境因素，見表2。

表2 對太白貝母潛在分布貢獻率＞0 的6 個環(huán)境因子

2.3 主要環(huán)境因子

通過運行MaxEnt 模型可以得到所選取各環(huán)境因子的單變量響應曲線，從而分析其最適區(qū)間值。為明確主要環(huán)境因子的參數(shù)值與太白貝母存在概率之間的關系，本研究在MaxEnt 模型運行結(jié)果基礎上繪制僅包含單一環(huán)境因子的響應曲線，其中包含bio2、alt、bio12 與bio4。結(jié)果表明，太白貝母的潛在分布概率隨環(huán)境的改變波動值較大。選擇存在概率＞0.2 的區(qū)間作為其適生區(qū)范圍。

晝夜溫差均值和海拔影響最大，其中當晝夜溫差均值約為8.1 ℃時太白貝母適生概率最大，達到66.28%，晝夜溫差2.7～11.9 ℃為其適生區(qū)范圍。當海拔為241 m 時達到太白貝母適生范圍；241 m＜海拔＜1 318 m時呈增長趨勢；1 318 m時到達最適概率，約為65.7%；1 318 m＜海拔＜3 828 m 時適生概率逐漸降低。因此，在晝夜溫差約為8.1 ℃及海拔約為1 318 m 時，最適宜太白貝母生長。詳見圖4、圖5。

圖4 太白貝母晝夜溫差均值響應曲線

圖5 太白貝母海拔響應曲線

2.4 太白貝母的適應性劃分

將MaxEnt 模型的預測結(jié)果導入ArcGIS 軟件中運行，對總體適生區(qū)進行重分類，確定把適生等級分為4 類：0＜適應指數(shù)≤0.06 為非適生區(qū)；0.06＜適應指數(shù)≤0.23 為低適生區(qū)，主要分布于四川、甘肅南部、云南南部、浙江南部，在青海東南部、新疆北部和西藏西部有零星分布；0.23＜適應指數(shù)≤0.51 為適生區(qū)，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部及東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部；0.51＜適生指數(shù)＜0.86 為高適生區(qū)，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部及東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部等地區(qū)。見圖6。潛在分布區(qū)在各?。▍^(qū)）的分布面積統(tǒng)計情況見表3。

圖6 太白貝母潛在分布核心區(qū)域

表3 太白貝母潛在分布區(qū)域面積

3 討論

利用生態(tài)位模型的運行對物種的潛在分布區(qū)進行預測，進而對物種建立保護區(qū)及規(guī)劃人工栽培地域是目前廣泛應用的方法。MaxEnt 模型運行簡單，預測結(jié)果的準確性高且可信度較強，已被廣泛用于物種的潛在分布區(qū)預測及適應性評價[6]。

本研究結(jié)合MaxEnt 模型和ArcGIS，采用的分布點數(shù)據(jù)涵蓋了太白貝母的現(xiàn)有分布區(qū)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)太白貝母主要集中在陜西、甘肅、重慶及四川等地，與陳士林等[7]關于太白貝母最大生境區(qū)域的研究結(jié)果一致。

基于收集分布點的32 個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，本研究對太白貝母的潛在分布區(qū)進行預測及適應性等級劃分。結(jié)果MaxEnt 模型ROC 曲線訓練集AUC＝0.958，表示該模型預測準確度達到較高水平，可用于太白貝母潛在分布區(qū)的預測。較之現(xiàn)有分布區(qū)[8]，潛在分布區(qū)增加了貴州、湖南及湖北的部分地區(qū)，其中貴州尤其值得關注，不僅與重慶接壤，且其總面積的76%可作為太白貝母的潛在分布區(qū)，表明貴州極有可能成為未來太白貝母產(chǎn)業(yè)的重點發(fā)展區(qū)域，需提前開展合理布局與規(guī)劃。潛在分布區(qū)中，高適生區(qū)是太白貝母生長與繁殖的最適區(qū)域，主要分布于甘肅南部、貴州西北部、四川中部和東北部、重慶南部、陜西南部及湖北西部等地區(qū)。這些區(qū)域集中了太白貝母的一些傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)，如陜西太白縣晝夜溫差大，氣候較寒冷，一直是太白貝母種植最適宜的地區(qū)[9]，印證了本研究預測結(jié)果的準確性。太白貝母的潛在核心分布區(qū)與川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don、暗紫貝母Fritillaria unibracteataP.K.Hsiao &K.C.Hsia 和甘肅貝母Fritillaria przewalskiiMaxim.ex Batal 等品種的分布區(qū)有一定范圍的重疊，其中在甘肅南部與甘肅貝母Fritillaria przewalskiiMaxim.ex Batal 有重疊，在四川省與暗紫貝母Fritillaria unibracteataP.K.Hsiao &K.C.Hsia 和川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don 重疊，在湖北西部和重慶市與湖北貝母Fritillaria hupehensisHsiao et K.C.Hsia 有重疊。這些重疊區(qū)的存在，一方面體現(xiàn)出不同品種貝母所需的生態(tài)環(huán)境因子高度相似，另一方面也表明這些區(qū)域擁有較好的生態(tài)優(yōu)越性，盡管出現(xiàn)了不同貝母的空間生態(tài)位重疊，但彼此間卻不產(chǎn)生生存競爭。

在影響太白貝母分布的主導環(huán)境因子中，氣候因子對太白貝母的影響大于土壤與地形因子。晝夜溫差均值是影響太白貝母分布的最重要環(huán)境因子，當晝夜溫差均值為8.1 ℃時，最有利于太白貝母生長過程中營養(yǎng)物質(zhì)的累積，并促進太白貝母鱗莖的生長。有報道，等溫性是影響川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don分布的最重要環(huán)境因子[10]。太白貝母與川貝母Fritillaria cirrhosaD.Don 具有不同的最重要環(huán)境因子，推測其原因可能在于太白貝母屬于川貝母類群中較為獨立的品種。太白貝母的獨立性也體現(xiàn)在DNA上，其ITS2 等條形碼序列與其他品種川貝母有較大差別[11]，在進化樹上處于不同分支，表明太白貝母較早從川貝母類群中分化出來，導致其DNA 與所處環(huán)境與其他川貝母品種產(chǎn)生較大差別。由此，我們推測植物的生長環(huán)境適應性可能作為植物系統(tǒng)進化研究的一個參數(shù)，但有待于進一步驗證。

本研究顯示，海拔是影響太白貝母分布的第2 個重要因素，最適海拔為1 318 m。研究顯示，不同海拔高度影響藥材品質(zhì)，海拔梯度造成的水分、溫度及土壤肥力等環(huán)境差異性會對植物生長發(fā)育產(chǎn)生極大的影響，進而導致植物生理和生態(tài)適應性的變化[12]，如生長在海拔1 500 m 的重慶產(chǎn)桔梗藥材質(zhì)量最優(yōu)[13]。由于暗紫貝母等其余川貝母品種的最低海拔在3 000 m 左右[14]，因此同一地區(qū)不同海拔可種植不同類型的川貝母品種，如低處種植太白貝母，高處種植川貝母，如此則能有效利用生境資源，實現(xiàn)空間利用最大化。

目前川貝母的野生資源不容樂觀，而栽培技術已較為成熟，所以對太白貝母的適生區(qū)進行預測并以此指導進行合理種植與栽培十分必要。相較其他品種，太白貝母有望成為低海拔地區(qū)川貝母栽培的優(yōu)良候選品種。在合理規(guī)劃前提下建立太白貝母中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范（GAP）生產(chǎn)基地，對太白貝母資源的可持續(xù)利用有重要意義。