沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)舊石器時(shí)代考古遺址中土壤種子庫(kù)特征初報(bào)

郎冬梅，秦嗣軍，呂德國(guó)，付永平

（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，沈陽(yáng) 110161；2.沈陽(yáng)市文物考古研究所，沈陽(yáng) 110032）

自2011年4月起，沈陽(yáng)市文物考古研究所與吉林大學(xué)邊疆考古研究中心合作，開展了沈陽(yáng)早期古人類探源的課題，在沈陽(yáng)地區(qū)境內(nèi)進(jìn)行舊石器時(shí)代考古調(diào)查，探索沈陽(yáng)歷史的源頭和尋找古人類活動(dòng)的蹤跡。沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山遺址就是調(diào)查發(fā)現(xiàn)的22處舊石器遺址地點(diǎn)之一[1]。沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山試驗(yàn)基地舊石器時(shí)代遺址的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了沈陽(yáng)地區(qū)舊石器時(shí)代考古的空白，還將沈陽(yáng)地區(qū)有人類活動(dòng)的歷史提前至距今11萬(wàn)年，并為揭示東北亞地區(qū)古人類的遷徙、演變及環(huán)境變化提供了直接證據(jù)。

目前，關(guān)于遺址區(qū)古土壤的研究多集中于重建遺址區(qū)古環(huán)境、還原古人類生活狀況等方面，這對(duì)于遺址內(nèi)植被情況研究、重建古植被、古氣候以及還原古人類活動(dòng)場(chǎng)景等工作均具有重要的輔助意義[2]。土壤種子庫(kù)是指土壤上層枯落物和土壤中全部有活力種子的總和[3]，是研究不同生境內(nèi)植被潛在生活能力及演替的生態(tài)學(xué)參數(shù)。土壤種子庫(kù)作為植被種群生活史的一個(gè)階段，在植被更新與恢復(fù)、生物多樣性維護(hù)、植被演替和擴(kuò)散過(guò)程中有著不可低估的作用[4]。土壤種子庫(kù)既對(duì)了解過(guò)去的植被植物群落具有意義，也對(duì)分析植被未來(lái)發(fā)展方向以及反映種群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)等方面具有至關(guān)重要的現(xiàn)實(shí)意義[5]。盡管土壤種子庫(kù)已廣泛應(yīng)用于研究封育、退耕以及各種自然生境內(nèi)植被與環(huán)境之間的關(guān)系，但在判定考古遺跡內(nèi)植被情況及其與環(huán)境方面和人類活動(dòng)的關(guān)系還鮮有報(bào)道。因此，本研究借助沈陽(yáng)市文物考古研究所與吉林大學(xué)邊疆考古研究中心在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山舊石器時(shí)代遺址挖掘工作的便利條件，選取發(fā)掘現(xiàn)場(chǎng)內(nèi)3個(gè)不同方位的土壤樣點(diǎn)，通過(guò)研究不同土層深度內(nèi)土壤種子庫(kù)的數(shù)量、組成、密度等特征，分析豐富度、多樣性和均勻度，以更清楚地了解并研究沈陽(yáng)地區(qū)舊石器時(shí)代中、晚期的植被歷史、人類活動(dòng)狀況以及環(huán)境變化等方面的信息。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

舊石器時(shí)代遺址位于沈陽(yáng)市沈河區(qū)東陵路120號(hào)的沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山科研基地果園內(nèi)。遺址地處渾河右岸Ⅲ級(jí)基座階地頂部，地勢(shì)平坦，平面呈扇形，面積約8萬(wàn)m2。地理坐標(biāo)為北緯41°49'35″，東經(jīng)123°33'49″，海拔高度82.6m，年日照時(shí)數(shù)2372h，無(wú)霜期146~163d，年平均降雨量721mm，地勢(shì)平坦，土壤為棕壤土，地表種植果樹，果樹行間為自然生草。發(fā)掘區(qū)為長(zhǎng)6m、寬2m的長(zhǎng)方形區(qū)域。

1.2 材料

2015年5~9月在發(fā)掘區(qū)的3個(gè)邊角預(yù)留長(zhǎng)、寬均為40cm的土柱用于采樣。采樣時(shí)，剖掉表面土壤后，每25cm為1層，共取17個(gè)土層（425cm）。將采集的土壤樣品裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室后，用手輕柔捏碎大的土塊并仔細(xì)挑出土壤中的植物根系、大的礫石等雜物。

1.3 方法

采用種子萌發(fā)法[6]，將處理后的土壤樣品均勻地鋪在36cm×36cm的塑料育苗盤內(nèi)(約3cm深)。上方覆蓋1000目紗布，防止室外種子污染。萌發(fā)盤每天澆水l~2次，以保持土壤中種子萌發(fā)需要的濕潤(rùn)度。及時(shí)記錄可以辨別幼苗種、屬的株數(shù)，將難以鑒定的部分幼苗移栽到另外的塑料盤，直至充分生長(zhǎng)到可以識(shí)別為止。每15d要翻動(dòng)土樣1次，以促進(jìn)種子的快速萌發(fā)。直到連續(xù)42d無(wú)新幼苗出現(xiàn)后，將萌發(fā)后的土壤經(jīng)浮選法[7]，再次浮選鑒定各土層中是否存在未萌發(fā)的種子。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)各群落中舊石器時(shí)代遺址內(nèi)土壤種子庫(kù)的物種數(shù)和種子數(shù)量，分別采用Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)來(lái)描述舊石器遺址內(nèi)土壤種子庫(kù)中物種多樣性特征[8]。

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/ln(S)

式中：S為物種總數(shù)；N為所有物種的個(gè)體總數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，圖、表中數(shù)據(jù)均為平均值，采用Origin 8.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 舊石器遺址不同土層深度中草種類別特征

經(jīng)種子萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在0~425cm土層內(nèi)，在0~200cm有種子萌發(fā)，而在200~425cm內(nèi)均無(wú)種子萌發(fā)。因此，對(duì)種子庫(kù)特征的研究?jī)H圍繞0~200cm土層。在0~200cm土層深度內(nèi)草種均屬于被子植物，土壤種子庫(kù)中具有活力種子共有471粒，隸屬2個(gè)綱，14個(gè)目，15個(gè)科，16個(gè)屬。0~25cm的表層土壤中物種的數(shù)量及種類最高，顯著高于其余土層。舊石器遺址內(nèi)土壤種子庫(kù)內(nèi)萌發(fā)的種子主要集中在0~100cm，土壤種子庫(kù)的物種數(shù)量及種、屬類別個(gè)數(shù)均隨著土層深度的增加逐漸降低，而在第125~175cm土層深度內(nèi)未檢測(cè)到有種子萌發(fā)，在175~200cm土層內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)有1粒種子萌發(fā)成幼苗（表1）。

表1 舊石器遺址不同土層深度中草種類別Table 1 The category of grass in different soil layers in late Paleolithic Age

2.2 舊石器遺址中優(yōu)勢(shì)草種數(shù)量及比例

舊石器遺址0~200cm土層的土壤種子庫(kù)中草種的數(shù)量在15個(gè)科之間存在差異。根據(jù)統(tǒng)計(jì)，薔薇科（Rosa?ceae）種子萌發(fā)的數(shù)量最高，其次是禾本科（Gramineae）和馬齒莧科（Portulacaceae），莎草科（Cyperaceae）、菊科（Compositae）、紫草科（Boraginaceae）以及車前科（Plantaginaceae）平均在30~40粒，錦葵科（Malvaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）的種子萌發(fā)數(shù)量最少（圖1）。

圖1 舊石器遺址0~200 cm土層深度內(nèi)各科草種子的數(shù)量Figure 1 The number of various kinds of grass in 0-200 cm soil layer in late Paleolithic Age

2.3 舊石器遺址中不同土層的種子庫(kù)密度

由圖2可知，不同土層中土壤種子庫(kù)的密度存在差異。表層的0~25cm土層的種子庫(kù)密度最高，隨土層深度加深種子庫(kù)密度逐漸下降，125~175cm內(nèi)種子庫(kù)的密度為0?！-2，175~200cm土層內(nèi)的土壤種子庫(kù)密度僅為8?！-2。

圖2 舊石器遺址不同土層深度內(nèi)土壤種子庫(kù)密度Figure 2 The density of soil seed bank in different soil layer sin late Paleolithic Age

2.4 舊石器遺址中不同土層草種的生活型特征

遺址內(nèi)不同土層內(nèi)土壤種子庫(kù)中各草種的生活型存在差異（圖3）。在0~75cm內(nèi)均存在1年生草本、2年生草本以及多年生草本，且均以1年生草本為主要草本。在75~100cm內(nèi)土壤種子庫(kù)內(nèi)草種的生活型主要是2年生草本以及多年生草本，未發(fā)現(xiàn)有1年生草本存在。在100~125cm土層內(nèi)的土壤種子庫(kù)草種僅有多年生草本。在125~175cm土層內(nèi)的土壤種子庫(kù)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有種子萌發(fā)，而在175~200cm土層內(nèi)發(fā)現(xiàn)有1粒1年生草本種子萌發(fā)。

圖3 舊石器遺址不同土層深度內(nèi)各生活型草種的數(shù)量Figure 3 The number of various biotypes of grass in 0-200cm soil layer in late Paleolithic Age

2.5 舊石器遺址中草種在不同土層的分布特征

由表2可知，遺址不同土層深度內(nèi)土壤種子庫(kù)中不同草種的數(shù)量存在差異。在0~25cm內(nèi)，朝天委陵菜為主要草種，其次為馬齒莧、蒲公英和頭狀穗莎草；25~50cm土層內(nèi)主要草種則為頭狀穗莎草和稗草，其次為朝天委陵菜和馬齒莧；50~75cm土層內(nèi)主要草種為附地菜、朝天委陵菜和稗草，其次為藜和馬齒莧；75~100cm土層的主要草種為平車前和朝天委陵菜，其次是狗牙根、鵝腸菜、蔊菜和夏至草；在100~125cm土層僅發(fā)現(xiàn)到1粒平車前和1粒頭狀穗莎草的種子萌發(fā)的植株；在125~150cm以及150~175cm土層內(nèi)均未發(fā)現(xiàn)有草種種子萌發(fā)；在175~200cm土層內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)有1粒苘麻種子萌發(fā)。整體上，十字花科、藜科、禾本科、馬齒莧科、紫草科、唇形科以及薔薇科均出現(xiàn)在0~75cm；車前科、薔薇科以及莎草科在表層及中層土壤中均有存在；僅錦葵科既存在于表層土壤也存在于深層的200cm土層內(nèi)。

表2 舊石器遺址不同土層深度中各種類草種的數(shù)量Table 2 The number of various kinds of grass in different soil layers of late Paleolithic Age

2.6 舊石器遺址中不同土層中單子葉和雙子葉草種的數(shù)量特征

遺址內(nèi)的0~100cm土層深度土壤中均存在單子葉和雙子葉的草種，且雙子葉草種的數(shù)量顯著高于單子葉草種的粒數(shù)；在100~125cm土層內(nèi)僅存在單子葉草種，而在175~200cm內(nèi)則僅存在雙子葉草種?？傮w上，在0~200cm土層范圍內(nèi)表現(xiàn)為雙子葉草種數(shù)量高于單子葉草種數(shù)量（圖4）。

圖4 舊石器遺址不同土層深度內(nèi)單子葉和雙子葉草種的數(shù)量Figure 4 The number of monocotyledonous and dicotyledonous grass in 0-200 cm soil layer in late Paleolithic Age

2.7 舊石器遺址中不同土層中土壤種子庫(kù)的多樣性特征

對(duì)遺址內(nèi)不同土層土壤種子庫(kù)的多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同土層土壤種子庫(kù)的多樣性指數(shù)存在差異。對(duì)于R指數(shù)，25~50cm土層最高，其次是0~25cm，其余土層則是隨著土層的加深逐漸降低。對(duì)于H指數(shù)，在0~25cm與25~50cm土層之間無(wú)差異，其余土層則是隨著土層的加深逐漸降低。對(duì)于D指數(shù)，0~25cm土層內(nèi)最高，之后隨著土層的加深逐漸降低。對(duì)于E指數(shù)，則是100~125cm最高，而其余土層內(nèi)基本無(wú)差異。在125~150，150~175，175~200cm土層內(nèi)由于草種個(gè)數(shù)較少，未能計(jì)算出土壤種子庫(kù)的R、D、H以及E指數(shù)（圖5）。

圖5 舊石器遺址不同土層深度內(nèi)土壤種子庫(kù)的多樣性Figure 5 The diversity of soil seed bank in different soil layer in late Paleolithic Age

3 討論與結(jié)論

對(duì)遺址內(nèi)植被的調(diào)查可為揭示東北亞地區(qū)古人類的遷徙、演變及環(huán)境變化提供直接證據(jù)[8]。

3.1 考古遺址古植被與年代分析

根據(jù)種子的萌發(fā)狀況可知，遺址中僅在0~200cm土層內(nèi)存在具有萌發(fā)活力的種子。這可能是由于0~25cm屬于耕土層，位于遺址的第1層，土質(zhì)松散，腐殖質(zhì)等養(yǎng)分含量高[9]。據(jù)了解，上世紀(jì)50年代沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)建校初期在遺址地上栽植果樹以及2006年更新為苗圃，土壤管理操作在40~100cm范圍內(nèi)，這種人為的擾動(dòng)導(dǎo)致地上部植株種子的掉落并深埋在25~100cm土層內(nèi)且具有萌發(fā)活力，進(jìn)而導(dǎo)致在距今1.5~3.0萬(wàn)年的25~125cm遺址的第2層[10]種子萌發(fā)數(shù)量相對(duì)較高。遺址的125~200cm屬于第3層，距今3~5萬(wàn)年，為黃褐色黏土且未被現(xiàn)代人為擾動(dòng)過(guò)，土質(zhì)較致密，有垂直裂隙、孔洞和植物根系[8]。第3層土壤所處時(shí)代的氣候條件與現(xiàn)代相差不多，可能濕潤(rùn)程度略大一些[11]，有利于部分植被生長(zhǎng)和種子保存。遺址的200~425cm土層內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有活性的種子萌發(fā)，可能是由于該土層屬于舊石器時(shí)代中期及以前，土質(zhì)致密堅(jiān)硬；另外，較多鼠洞且洞內(nèi)較濕潤(rùn)[9]也不利于種子貯存。陳全家等[1]根據(jù)沉積學(xué)分析粒度和磁化率檢測(cè)結(jié)果，初步認(rèn)為該遺址的堆積成因主要為風(fēng)力搬運(yùn)，少數(shù)為河流水動(dòng)力搬運(yùn)，這也間接證明了風(fēng)沙較大、巖石風(fēng)化以及嚙齒性動(dòng)物活動(dòng)頻繁導(dǎo)致了第4層和第5層內(nèi)未發(fā)現(xiàn)具有活力的種子。對(duì)于第6層和第7層由于地下水原因而未取得土壤樣品，這兩層距今11~12萬(wàn)年以前，土壤質(zhì)較堅(jiān)硬、致密，也含有極少量鐵錳質(zhì)結(jié)核，有垂直分布的裂隙狀白色鈣質(zhì)條帶，且均未出土石器[10]，這說(shuō)明可能當(dāng)時(shí)該地區(qū)環(huán)境惡劣而未有人類活動(dòng)。由此可知，在距今7~12萬(wàn)以前可能環(huán)境相對(duì)惡劣不利于古人類活動(dòng)和植被的生長(zhǎng)；在距今5~7萬(wàn)年以前，遺址中存在草種植被，但由于環(huán)境及土質(zhì)條件未能保存好，而不能準(zhǔn)確反映出當(dāng)時(shí)的植被情況；到了距今1~5萬(wàn)年前則表現(xiàn)出草種植被大量繁殖。

3.2 考古遺址古植被與古環(huán)境分析

沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)發(fā)現(xiàn)的舊石器時(shí)代遺址距今1~12萬(wàn)年前，其中1.5~3.0萬(wàn)年的時(shí)間段大體與地質(zhì)上的更新世相當(dāng)，更新世植物區(qū)系與現(xiàn)代植物區(qū)系基本相同。更新世氣候歷經(jīng)顯著變冷及冷、暖交替的變化過(guò)程，具體表現(xiàn)為末次冰盛期（2.06~1.87萬(wàn)年）東北地區(qū)菊科和藜科為主的耐旱草本植物大量增長(zhǎng)并發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)草種[11]。本研究中，遺址土壤種子庫(kù)的生活類型主要是旱生草本植物，在0~100cm土層主要為十字花科、藜科、禾本科、馬齒莧科、紫草科、唇形科以及薔薇科，其中十字花科、禾本科、唇形科、馬齒莧科以及薔薇科植被的數(shù)量逐漸減少表明了該地區(qū)趨于存在以禾本科、薔薇科和藜科為主的典型草原。紫草科、蒲公英屬、委陵菜屬等雜類草的花粉組合指示山坡草地或灌草叢的存在；而藜科、菊科、莧屬、車前科的花粉組合指示伴人雜草植物群落[13]。在100~125cm土層僅發(fā)現(xiàn)多年生草本，這可能是由于多年生雜草有生長(zhǎng)勢(shì)旺盛的塊（球）莖，較1年生雜草種子具有較大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，更易存活[14]。100~125cm土層的多年生草本主要為鵝腸菜和車前，這兩種植株均喜歡生長(zhǎng)在溝邊、河岸濕地、水邊沙土上或路旁陰濕的草叢中，這與玉木亞間冰期（約2.30~4.00萬(wàn)年前）東北的氣候較為溫暖濕潤(rùn)有關(guān)[15]。175~200cm的深層土壤屬于遺址堆積的第3層，距今3~5萬(wàn)年，在此階段氣候變化劇烈，冷熱交替非常明顯[11]，這種環(huán)境不利于植被生存，進(jìn)而導(dǎo)致該層僅發(fā)現(xiàn)1粒苘麻種子。錦葵科的苘麻屬植株是亞灌木草種，抗逆性強(qiáng)，蒴果，種子含油量高使其在175~200cm土層中保存完好且具有萌發(fā)活力。遺址內(nèi)發(fā)現(xiàn)的刮削器、尖狀器、雕刻器和砍砸器等工具[1,10]，都具備我國(guó)北方草原早期細(xì)石器文化特征[16]，這進(jìn)一步說(shuō)明了在沈陽(yáng)的舊石器時(shí)代晚期人類生活的地區(qū)主要是以薔薇科、禾本科為主的典型草原。

3.3 考古遺址古植被與古人類活動(dòng)分析

隨著舊石器時(shí)代的中期前向晚期的過(guò)渡，遺址內(nèi)土壤種子庫(kù)中禾本科和薔薇科草種的數(shù)量逐漸增多表明了該地區(qū)由雜類草為主的林下草本植物群落演替成為以禾草為主的次生草本群落，草坡增多。本調(diào)查中各土層中R值越大表明越接近舊石器時(shí)代晚期地表植被的物種種類越豐富；H值隨土層的加深而逐漸降低表明舊石器年代晚期發(fā)展至今，植被的多樣性增加，且每種植被物種的數(shù)量的均勻性增加；D值的變化規(guī)律也表明舊石器時(shí)代晚期至今的發(fā)展過(guò)程中，植被種類逐漸豐富。在0~100cm土層內(nèi)各植被的E值基本無(wú)差異，表明各土層中草種的均勻性趨于相似。舊石器晚期遺址點(diǎn)周圍分布著以薔薇科為主的草本植物群落，大量出現(xiàn)的禾本科、薔薇科、馬齒莧科植被表明遺址附近可能形成了疏林草地[17]。在正常情況下，林下草本植物以雜類草（即多年生雙子葉草本植物）為主，一旦森林遭到破壞，禾本科的草種就會(huì)大量繁殖[18]，這也間接反映出人類活動(dòng)的加強(qiáng)。陳全家等[10]調(diào)查也表明本研究中的遺址位于Ⅲ級(jí)基座階地，地勢(shì)較高，地面開闊平坦，適合古人類活動(dòng)；通過(guò)對(duì)比分析遺址中出土的石器，推測(cè)該地可能是當(dāng)時(shí)人類石器加工、狩獵、采集的區(qū)域，這也直接證明了該遺址附近人類活動(dòng)較頻繁，進(jìn)而導(dǎo)致在舊石器時(shí)代后期形成了以1年生草本為主的典型草原。

綜上可知，沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山的舊石器時(shí)代遺址在距今1~5萬(wàn)年前的土層表現(xiàn)出草種植被大量繁殖，形成以薔薇科和禾本科為主的典型草原，且隨著舊石器時(shí)代晚期至今，草本物種逐漸豐富，數(shù)量逐漸增多；距今5~12萬(wàn)年的舊石器時(shí)代中期以前的土層可能由于環(huán)境相對(duì)惡劣及劇烈變化不利于古人類活動(dòng)和植被的生長(zhǎng)。