刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及物種生態(tài)位的影響

李雅男，張峰，趙天啟，鄭佳華，孫宇，張彬，趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/草地資源教育部重點(diǎn)實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

草地生態(tài)系統(tǒng)是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，對人類的生存和發(fā)展起著舉足輕重的作用，內(nèi)蒙古草原是我國北方重要的生態(tài)屏障。種群在群落中占據(jù)一定的時間和空間地位，不同種群間相互競爭相互制約，以實現(xiàn)多個物種穩(wěn)定共存（馮湘等，2020）。豐富的種群組成既是人類賴以生存的條件，也在一定程度上反應(yīng)了許多作用于不同時空尺度上的生態(tài)過程（徐煒等，2016），而生態(tài)系統(tǒng)的組成以及能量流動、物質(zhì)循環(huán)均與植物種群變化密切相關(guān)，種群穩(wěn)定有利于維護(hù)生態(tài)平衡。生態(tài)位指生物在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的位置與狀態(tài)（Odum，1959），及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系（Spencer，1898），可以定量描述環(huán)境對物種的影響和物種對環(huán)境的響應(yīng)，以及物種之間的相互關(guān)系（董雪等，2020）。近年來，用生態(tài)位理論解釋植物種群維持與變化的機(jī)制，已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一。大量的研究通過計測種群在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊來量化生態(tài)位特征，以了解不同植物對環(huán)境的適應(yīng)以及研究物種之間對資源的競爭關(guān)系（徐治國等，2007），一個物種的生態(tài)位寬度代表該物種所能利用的各種資源的總和，生態(tài)位寬度值越大，說明在群落中分布越廣泛，適應(yīng)環(huán)境的能力也越強(qiáng)。基于對生態(tài)位寬度的分析，進(jìn)一步分析不同物種間的生態(tài)位重疊，可以更加精確的描繪出群落物種組成及動態(tài)變化（原野等，2016）。例如，李坤等（2020）利用生態(tài)位理論解釋了人工修復(fù)方式對木本植物群落組成及種群生態(tài)位的影響，周立垚等（2020）也試圖利用生態(tài)位理論人為干擾對傳粉昆蟲群落物種多樣性及其優(yōu)勢類群生態(tài)位的影響。綜上所述，種群生態(tài)位對于群落構(gòu)建與多樣性均有顯著影響，因而在生態(tài)學(xué)研究中具有重要意義。

刈割是草地主要利用方式之一，刈割強(qiáng)度不同，群落功能、結(jié)構(gòu)與物種組成的響應(yīng)也不盡相同（Ilmarinen et al，2009；Kolos et al.，2013），同時，植物地上部分去除后，植株的地上生物量發(fā)生變化，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（閆瑞瑞等，2020）。馬周文等（2018）對刈割的短期效應(yīng)的研究中指出刈割有利于群落物種多樣性及穩(wěn)定性的維持，王海東等（2013）研究也表明，適度刈割能提高群落穩(wěn)定性。柳劍麗（2013）在錫林郭勒典型草原的研究中也指出刈割會影響群落結(jié)構(gòu)特征以及土壤養(yǎng)分特征。留茬高度是刈割管理需要考慮的一個重要因素，留茬高度的不同可能會引起生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的差異（Burns et al.，2002）。過高的留茬高度可能會導(dǎo)致草地利用效率降低，并造成凋落物的大量累積，而留茬高度過低可能會造成生態(tài)系統(tǒng)的過度利用，引起草地各項功能的退化。近年來，對刈割頻度和時間影響下生態(tài)位的研究逐漸趨向成熟（董雪等，2020；吳霖東等，2020），但對于留茬高度的探討相對較少，大部分研究為描述實驗，相關(guān)控制實驗則更少。為進(jìn)一步探究不同留茬高度對草地群落結(jié)構(gòu)的影響，本研究通過設(shè)置不同的留茬高度，對大針茅典型草原植被群落特征進(jìn)行研究，分析了物種組成、群落結(jié)構(gòu)及不同種群生態(tài)位對刈割留茬高度的響應(yīng)，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)利用和有效管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場（43°26′—44°39′N，115°32′—117°12′E），海拔高度950—1000 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂颍?953—2014年年均氣溫為2.25 ℃，年均降水量350 mm左右。80%的降水集中在 6—8月。無霜期 90—115 d，具有水、熱同期的特點(diǎn)。地帶性土壤為栗鈣土，多砂壤質(zhì)地，沙性較重，過牧后易遭受風(fēng)蝕。試驗區(qū)草地為大針茅典型草原。天然草地中建群種為大針茅（Stipa grandis），優(yōu)勢種為羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），常見種有銀灰旋花（Convolvulus ammannnii）、冰草（Agropyron cristatum）、雙齒蔥（Allium bidentatum）等（陳萬杰，2017）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗樣地于2014年5月開始圍建，試驗設(shè)計采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗，共設(shè)置3個區(qū)組（Ⅰ—Ⅲ），區(qū)組間隔1 m，每個小區(qū)面積為4 m×6 m，間隔1 m，共計36個小區(qū)。以CK（不刈割）為對照，設(shè)置3個處理（留茬高度）：T8，留茬8 cm；T5，留茬5 cm；T2，留茬2 cm。每個處理設(shè)置3次重復(fù)。

1.3 野外測定

于2020年8月15日進(jìn)行取樣，在36個小區(qū)內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置1個1 m×1 m的樣方，記錄樣方內(nèi)所有物種的高度、密度，去除立枯物和凋落物后，將樣方中植物分種齊地面剪取，放入信封袋中帶回實驗室，于65 ℃烘箱中烘干48 h至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量后獲得各物種地上生物量。

1.4 計算公式

（1）種群重要值

式中：

相對高度=某一物種高度/所有物種總高度，相對密度同。

（2）種群生態(tài)位寬度（Shannon et al.，1949）：

（3）種群生態(tài)位重疊（王剛等，1984）：

式中：

Bi——物種i的生態(tài)位寬度；

Oik——物種i和物種k的生態(tài)位重疊；

Pij和Pkj——物種i與物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值的比例；

r——資源位總位數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用Spss 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成及重要值

實驗區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)13種植物（表1），隸屬于6個科 11個屬。群落優(yōu)勢種為大針茅、糙隱子草、羊草、知母。與不刈割（CK）相比，留茬8 cm處理時，大針茅、羊草等7個物種重要值降低，其中4個優(yōu)勢物種的重要值均降低，雙齒蔥、刺穗藜等4個物種的重要值增加；留茬5 cm處理時，大針茅、知母等5個物種的重要值降低，糙隱子草、羊草等7個物種的重要值增加；留茬2 cm處理時，大針茅、知母等4個物種重要值降低，糙隱子草、細(xì)葉蔥等6個物種的重要值增加。

表1 群落物種組成及重要值Table 1 Community species composition and important values

2.2 不同種群生態(tài)位寬度

與對照相比，留茬8 cm處理時，大針茅、糙隱子草等7個物種的生態(tài)位寬度降低，知母、雙齒蔥等5個物種生態(tài)位寬度增加（表2）；留茬5 cm處理時，大針茅、羊草等5個物種的生態(tài)位寬度降低，糙隱子草、知母等7個物種生態(tài)位寬度增加；留茬2 cm處理時，大針茅、羊草等3個物種的生態(tài)位寬度降低，糙隱子草、知母等 10個物種生態(tài)位寬度增加；4個優(yōu)勢物種生態(tài)位寬度比較顯示，3種留茬高度下知母的生態(tài)位寬度均最大，大針茅的生態(tài)位寬度均最小。留茬2 cm處理下，刺穗藜的生態(tài)位寬度僅次于知母，位居生態(tài)位寬度第二位。3種刈割處理下，豬毛菜的生態(tài)位寬度也均大于優(yōu)勢種大針茅的生態(tài)位寬度。

表2 不同留茬高度處理下物種生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadths of species treated with different stubble heights

2.3 種間生態(tài)位重疊

3種不同留茬高度處理下，4個優(yōu)勢物種間均發(fā)生生態(tài)位重疊，且生態(tài)位重疊值均大于 0.9（圖1）。對照處理下，78個物種對中，47個物種對發(fā)生生態(tài)位重疊。其中，生態(tài)位重疊值在0.9—1之間的有42對，在0.3—0.9之間的有5對，其中，豬毛菜與其他物種均不發(fā)生生態(tài)位重疊。留茬 8 cm處理下，78個物種對中，36個物種對發(fā)生生態(tài)位重疊。其中，生態(tài)位重疊值在 0.9—1之間的有 28對，在0.3—0.9之間的有8對，黃囊苔草、細(xì)葉蔥、野韭和冷蒿4個物種與其他物種間均不發(fā)生生態(tài)位重疊。留茬5 cm處理下，有45個物種對發(fā)生生態(tài)位重疊。其中，生態(tài)位重疊值在 0.9—1之間的有36對，在0.3—0.9之間的有9對，細(xì)葉蔥和野韭與其他物種間均不發(fā)生生態(tài)位重疊。留茬2 cm處理下，78個物種對中，有66個物種對發(fā)生生態(tài)位重疊，其中，生態(tài)位重疊值在0.9—1之間的有52對，在0.3—0.9之間的有13對，在0—0.3之間的有1對，在此處理下，冷蒿與其他植物均不發(fā)生生態(tài)位重疊?？傮w來看，與不刈割相比，留茬2 cm處理時，物種對間生態(tài)位重疊程度更高，留茬5 cm處理時與之相近，留茬8 cm處理時生態(tài)位重疊程度最低。

圖1 生態(tài)位重疊特征Fig. 1 Features of niche overlap

不刈割（CK）時，生態(tài)位重疊值大于0.9的有40個物種對，占總物種對的51.3%，有5物種對生態(tài)位重疊值在0.3—0.8之間，占總物種對的6.4%，有33個物種對的生態(tài)位重疊值小于0.3，占總物種對的41.8%。留茬5 cm時，生態(tài)位重疊值大于0.9的有36個物種對，占總物種對的46.2%，有9個物種對生態(tài)位重疊值在0.3—0.8之間，占總物種對的11.5%，有 33個物種對的生態(tài)位重疊值小于 0.3，占總物種對的42.3%。留茬2 cm時，生態(tài)位重疊值大于0.9的有51個物種對，占總物種對的64.6%，有14個物種對生態(tài)位重疊值在0.3—0.9之間，占總物種對的17.9%，有13個物種對的生態(tài)位重疊值小于0.3，占總物種對的16.7%。隨著留茬高度的增高，生態(tài)位重疊值在0.9—1之間的物種對數(shù)越來越少，而在0—0.3之間的物種對數(shù)越來越多。（圖2）。

圖2 物種間生態(tài)位重疊Fig. 2 Niche overlap between species

3 討論

對照與刈割處理下大針茅草原的優(yōu)勢物種均為大針茅、羊草、糙隱子草和知母，表明這4種植物對群落的構(gòu)建具有明顯的控制作用（白曉航等，2017）。此結(jié)果與張峰等（2020）在同一研究平臺的結(jié)論相一致。生物群落由植物、動物和微生物等各種生物有機(jī)體構(gòu)成，大量研究表明，溫度、降水、利用方式等多種因素都會影響群落組成（馬丹丹等，2020；代心靈等，2020；廖晗茹等，2020），王開麗等（2020）指出，刈割留茬高度也會影響草場生產(chǎn)力及植物群落組成，因此，合適的留茬高度與群落物種組成密切相關(guān)。同一物種在不同留茬高度下的重要值不同，如知母在留茬5 cm處理下重要值為0.3，而在留茬2 cm處理下重要值僅為0.24，這是由于隨著留茬高度的降低，草地的地上生物量降低（展春芳，2012），從而改變了物種重要值，植株的生態(tài)位也發(fā)生改變。因此，留茬高度不同，同一植物生態(tài)位不同。在3種不同留茬高度下，群落的物種組成發(fā)生變化，如細(xì)葉蔥在留茬2 cm時的重要值為0.02，而在留茬5 cm和留茬8 cm處理時沒有出現(xiàn)，留茬8 cm處理時，苔草也沒有出現(xiàn)，在這一留茬高度下有7個物種的重要值降低，4個優(yōu)勢物種的重要值均降低。然而在3種不同刈割留茬高度下，群落的優(yōu)勢物種均未發(fā)生變化，均為大針茅、羊草、隱子草和知母，說明以上3種刈割留茬高度會改變物種的重要值，但群落結(jié)構(gòu)并未發(fā)生明顯變化。

物種的重要值是計算物種生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)（Kraft et al.，2011；張曉寧，2020），然而重要值越大的物種，生態(tài)位不一定越寬，例如，4個優(yōu)勢物種中，大針茅的重要值在每一留茬高度處理下均大于其他3個物種，而其生態(tài)位寬度在3種留茬高度處理下卻均小于其他3個物種。這是因為大針茅適宜溫帶半干旱氣候，多生長在典型草原，本研究的試驗地氣候條件適合大針茅生存。此外，大針茅為叢生型草本植物，相比于其他根莖型植物在群落中出現(xiàn)的頻率較低，這也可能是導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較小的原因（趙發(fā)珠等，2011）。由此可見生態(tài)位寬度與重要值反映出的該物種在群落中的地位并非完全一致（鄭秋敏等，2018），在資源狀態(tài)相同的情況，不同植物種群受生物和非生物因素同時影響，生態(tài)位寬度可能相同，也可能不同（張金屯，2011）。刈割留茬高度不同，物種的生態(tài)位寬度不同，與不刈割相比，3種刈割留茬高度均會導(dǎo)致不同物種的生態(tài)位寬度發(fā)生變化。造成大針茅知母等物種生態(tài)位降低的原因是刈割減少了植株的生物量，而刺穗藜、豬毛菜等植物生態(tài)位寬度增加的原因可能是刈割改變物種生物量的同時也改變了光照，隨著刈割留茬高度的降低，處于群落上層的大針茅等物種的地上生物量大幅降低（張峰等，2020），刺穗藜、豬毛菜等處于群落下層的物種可以吸收更多的太陽光，光合作用增強(qiáng)從而生態(tài)位寬度增加，說明刈割有利于以上物種生存。

對同一環(huán)境和資源有相似或相同利用方式的物種就會發(fā)生生態(tài)位重疊，兩物種生態(tài)位重疊程度越大，競爭越激烈（Kornijów，2019）。留茬 8 cm時和留茬2 cm時發(fā)生生態(tài)位重疊的物種對數(shù)均高于對照，說明與對照相比，該處理下競爭更激烈，而留茬5 cm處理時發(fā)生生態(tài)位重疊的物種對數(shù)與CK接近，說明與留茬8 cm和留茬2 cm相比，留茬5 cm時物種間競爭得以緩解，為最適留茬高度。資源總量和種類是影響生態(tài)位的重要因素，隨著可利用資源總量和種類的變化，生態(tài)位也會發(fā)生變化。資源與環(huán)境是有限的，因此存在生態(tài)位重疊關(guān)系的物種間存在競爭關(guān)系，如冰草和羊草在留茬 8 cm處理下生態(tài)位重疊指數(shù)幾乎為1，說明兩物種對環(huán)境和資源的利用方式相似且競爭劇烈，其原因為羊草和冰草均為多年生禾本科植物，獲取資源的策略相似（岑宇等，2017）。除上述羊草和冰草外，有部分物種對生態(tài)位重疊值也接近于 1，其原因可能是刈割以后改變了植株的地上生物量，造成資源可利用性降低，尤其是N、P等營養(yǎng)元素的競爭加劇，導(dǎo)致生態(tài)位重疊度增加（王慧敏等，2019）。一般而言，生態(tài)位寬度相對較大的物種利用資源能力強(qiáng)，與其他物種的生態(tài)位重疊值也較高（吳霖東等，2020），如糙隱子草和羊草，在留茬2 cm條件下，生態(tài)位寬度分別為0.61和0.58，相對其他植物較大，其生態(tài)位重疊值接近于 1。然而也不完全是這樣，如留茬2 cm時，羊草和銀灰旋花的生態(tài)位重疊值接近于 1，而銀灰旋花的生態(tài)位寬度僅為0.09，王慧敏等（2019）研究了大針茅與羊草、灰綠藜等植物的生態(tài)位重疊值，結(jié)論與本文結(jié)論一致，即生態(tài)位寬度較窄的物種也可能與其他物種發(fā)生較大程度的生態(tài)位重疊。

4 結(jié)論

（1）不同刈割留茬高度，大針茅草原優(yōu)勢物種均為大針茅、糙隱子草、羊草、知母。

（2）留茬高度改變了物種的生態(tài)位和重要值，但群落結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化。

（3）留茬5 cm為最適刈割高度，可以緩解物種間的競爭，有利于維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。