華南地區(qū)馬占相思人工林不同改造模式對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響

洪文君 ，莫羅堅(jiān)，張浩

1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東 廣州 510642；2. 三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572000；3. 東莞市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 東莞 523106；4. 香港高等教育科技學(xué)院，中國(guó) 香港 00852

間伐作為森林經(jīng)營(yíng)的主要措施之一，為林木創(chuàng)造了良好的生長(zhǎng)環(huán)境，使森林的生物多樣性發(fā)生變化，影響森林的生態(tài)功能。合理改造人工林成為提高人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究熱點(diǎn)，如間伐能增加植被多樣性和改善土壤理化性質(zhì)和交換性能，為本土植物提供適宜的生存條件，同時(shí)也改善林分結(jié)構(gòu)并促使其向天然次生林方向發(fā)展演替（Battles et al.，2001；Zarmorch et al.，2004；馬履一等，2007；羅應(yīng)華等，2013；王曉榮等，2019）。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，木材量需求日益增加，大量的天然林被砍伐，人工林取而代之。由于人工林種植密度大，導(dǎo)致了林內(nèi)植被個(gè)體的光照、養(yǎng)分和生長(zhǎng)空間均受到競(jìng)爭(zhēng)或抑制（薛立等，2012），從而影響著植被的生長(zhǎng)及生物量（Xue et al.，2011；Xue et al.，2012），也嚴(yán)重影響了人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)（王祖華等，2010）。在上個(gè)世紀(jì)80年代，華南地區(qū)人工林主要以馬尾松（Pinus assoniana）、濕地松（P. elliottii）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等營(yíng)造純林，這些樹(shù)種生長(zhǎng)快速、材質(zhì)好、生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益高，但單一樹(shù)種大面積造林已經(jīng)嚴(yán)重影響森林質(zhì)量和森林多功能效果的發(fā)揮，特別是松樹(shù)純林也帶來(lái)了頻繁的病蟲(chóng)侵害（Deng et al.，2019；盛煒彤，2014）。在上世紀(jì) 80年代后期，廣東省開(kāi)始引種外來(lái)闊葉樹(shù)種，常見(jiàn)南洋楹（Albizia falcataria）、大葉相思（Acacia auriculiformis）和馬占相思（A. mangium）等，這些樹(shù)種生長(zhǎng)快，特別是相思類(lèi)樹(shù)種能在干旱貧瘠、荒地上生長(zhǎng)，是華南地區(qū)荒山造林綠化的優(yōu)良先鋒樹(shù)種，但隨著林分郁閉和年齡的增長(zhǎng)，林分出現(xiàn)了一些弊端，如群落結(jié)構(gòu)單一、抗干擾能力差、物種多樣性低等，進(jìn)而使得森林生態(tài)功能低下（王祖華等，2010；李清湖等，2012）。

目前，國(guó)內(nèi)外人工林撫育間伐研究較多，為維持與恢復(fù)森林生態(tài)系統(tǒng)的固有功能奠定了良好的基礎(chǔ)。間伐研究主要集中在林下植被和土壤肥力等的影響及響應(yīng)（Archer et al.，2007；Wang et al.，2008；張浩等，2008；謝錦等，2020），多數(shù)集中在松杉類(lèi)針葉樹(shù)種人工林（馬履一等，2007；段劫等，2010；鄧送求等，2010；孫冬婧等，2015；謝錦等，2020）。但學(xué)者們研究間伐對(duì)林下植被物種多樣性的研究結(jié)論不一致，如間伐后提高物種數(shù)和多樣性（Zarmorch et al.，2004；段劫等，2010；羅應(yīng)華等，2013），降低物種多樣性（Nagai et al.，2006）及無(wú)影響（毛志宏等，2006）。對(duì)于華南地區(qū)大部分相思林為人工純林，闊葉樹(shù)種人工純林的改造是近年來(lái)林業(yè)部門(mén)迫切需要解決的課題。當(dāng)前能提供相思林分改造的模式和樹(shù)種選擇的理論依據(jù)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)鮮有報(bào)道。本研究以東莞市大嶺山林場(chǎng)實(shí)驗(yàn)中心的20 a馬占相思人工林為研究對(duì)象，探討不同改造處理并套種闊葉樹(shù)種 10 a后相思人工復(fù)層林，對(duì)群落物種組成、物種多樣性和林分生長(zhǎng)的影響，研究結(jié)果可為華南地區(qū)人工林營(yíng)林措施和生態(tài)功能恢復(fù)評(píng)價(jià)提供重要參考依據(jù)。

1 調(diào)查與研究方法

1.1 調(diào)查地自然環(huán)境

東莞市林業(yè)科學(xué)園（新園）地處大嶺山林場(chǎng)，該林場(chǎng)位于廣東東莞虎門(mén)鎮(zhèn)、長(zhǎng)安鎮(zhèn)和大嶺山鎮(zhèn)交界處，地處 22°39′—23°09′N(xiāo)，113°31′—114°15′E，屬南亞熱帶季風(fēng)海洋氣候，全年溫暖多雨，年平均氣溫22.1 ℃，最熱月（7月）平均溫度28.2 ℃，極端最高溫 37.9 ℃，最冷月（1月）平均氣溫13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年降雨量1500—2400 mm，降雨集中在 4—9月，降雨量占全年的80%以上，并以臺(tái)風(fēng)雨居多。試驗(yàn)地為低丘陵，海拔約67 m，土壤為花崗巖發(fā)育而成的低丘赤紅壤，有機(jī)質(zhì)含量較低。地表植被以人工林為主，主要有馬尾松、杉木、尾葉桉（Eucalyptus urophylla）及相思樹(shù)種。

本研究所用馬占相思人工林種植時(shí)間為 1996年，種植密度 2500 plant·hm?2（株行距 2 m ×2 m），林下植被主要有鴨腳木（Schefflera heptaphyll）、毛葉冬青（Ilex pubilimba）、三叉苦（Evodia lepta）、烏毛蕨（Blechnum orientale）和九節(jié)（Psychotria rubra）等。2004年選擇立地條件相同的馬占相思純林進(jìn)行人工疏伐試驗(yàn)。相思林改造模式包括4種，分別：（1）不間伐+套種，林分郁閉度為0.75（模式 M1），在林下隨機(jī)種植火力楠（Michelia macclurei）、觀光木（Tsoongiodendron odorum）和陰香（Cinnamomum burmanni）等48個(gè)一年生的苗木，種植密度為 1950 plant·hm?2；（2）等距間伐 30%原有相思林，伐后林分郁閉度0.6（模式M2），同樣在林下隨機(jī)種植上述樹(shù)種，種植密度為 1950 plant·hm?2；（3）等距間伐60%原有相思林，伐后林分郁閉度0.4（模式M3），同樣在林下隨機(jī)種植上述樹(shù)種，種植密度為 1950 plant·hm?2；（4）以未改造原有的相思林作為對(duì)照（CK）。種植當(dāng)年進(jìn)行新種樹(shù)木的追肥和撫育管理，發(fā)現(xiàn)有缺株現(xiàn)象及時(shí)補(bǔ)植。

1.2 調(diào)查方法

采用樣方調(diào)查方法。2015年（林分改造10年后）對(duì)馬占相思人工林改造后的森林植被進(jìn)行調(diào)查。在踏查的基礎(chǔ)上，選擇有代表的相思林4種改造模式林分，各設(shè)置12個(gè)10 m×10 m樣方中，記錄樣方內(nèi)所有喬木（胸徑d≥2 cm）植物的種名、胸徑和樹(shù)高；在每個(gè)10 m×10 m的樣地內(nèi)設(shè)置2個(gè)5 m×5 m的灌木層樣方，記錄樣方植物種名、樹(shù)高和株數(shù)；在每個(gè)10 m×10 m的樣地內(nèi)設(shè)置2個(gè)1 m×1 m的草本層樣方，記錄植物種名和蓋度。

2015年對(duì)每個(gè)改造模式進(jìn)行測(cè)量，測(cè)定所有套種闊葉樹(shù)種的樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)因子，用于分析林分喬木層樹(shù)種生長(zhǎng)；測(cè)定每個(gè)改造模式保留木的樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)因子，用于分析林分保留木樹(shù)種生長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)植物群落物種重要值、物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）和 Pielou 均勻度指數(shù)（J）計(jì)算分別按如下公式進(jìn)行：

式中：

RA——相對(duì)多度，RA=(n/N)×100%；

n——某一物種個(gè)體數(shù)；

N——全部物種個(gè)體數(shù)；

RF——相對(duì)頻度，RF=(f/F)×100%；

f——某一物種的頻度；

F——所有物種的頻度和；

RD——相對(duì)顯著度，RD=(s/S)×100%；

s——某個(gè)樹(shù)種的胸高斷面積；

S——全部樹(shù)種的總胸高斷面積；

RC——相對(duì)蓋度，RC=(c/C)×100%；

c——某個(gè)物種的蓋度；

C——所有物種的總蓋度（Mueller-Dombois，1974）。

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：

Pi——物種i的個(gè)體數(shù)占群落中全部個(gè)體數(shù)的比例（Shannon et al.，1963）。

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：

H′——Shannon-Wiener指數(shù)；

S——物種數(shù)，即物種豐富度指數(shù)（Pielou，1966）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步處理，通過(guò)SPSS 19.0軟件的單因素方差分析（ANOVA）比較檢驗(yàn)；以群落喬灌草物種的重要值通過(guò)Canoco for Windows Version 4.5軟件完成DCA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同改造模式對(duì)群落物種組成特征的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，4個(gè)林分共記錄76種植物（53種木本植物，19種草本植物），隸屬47科59屬。M1林分的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)最為豐富，M2和M3林分次之，CK林分的科屬種數(shù)最低（20科25屬27種）。M1林分共記錄了52種；M2林分共記錄33種，隸屬26科32屬；M3林分群落共記錄34種，隸屬22科29屬，各林分均以雙子葉植物最為豐富（表1）。

表1 不同改造模式群落物種組成比較Table1 Comparison of species composition of communities in the four treatments

在種類(lèi)組成上，各類(lèi)改造模式喬木層樹(shù)種數(shù)分別是：M1林分26種、M2林分22種和M3林分22種，均顯著高于CK林分（9種）；各類(lèi)改造模式灌木層樹(shù)種數(shù)分別為M1林分23種、M2林分8種和M3林分9種，CK林分為14種；各類(lèi)草本層物種數(shù)（14—15種）均低于CK林分（圖1）。

圖1 不同改造模式群落各層次物種數(shù)Fig. 1 Species of different layers in different transformation treatments and the result of multiple comparison

2.2 不同改造模式對(duì)林分的生長(zhǎng)比較

2.2.1 林下套種的樹(shù)種生長(zhǎng)比較

由表2可知，不同強(qiáng)度間伐后林分的密度隨之發(fā)生改變，不同間伐處理下不同套種樹(shù)種的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同。M1處理組的林分株數(shù)最高，達(dá) 1600 plant·hm?2；林下套種樹(shù)種的平均樹(shù)高和平均胸徑以M1和CK樣地較高，分別為7.60 m、7.82 m、12.58 cm和 12.36 cm。但林下套種樹(shù)種的胸高斷面積隨著間伐強(qiáng)度的增大而減少，M1林分的胸高斷面積最高（19.88 m2·hm?2），M3 林分最低（6.11 m2·hm?2）。方差分析結(jié)果表明，M1處理的林分套種樹(shù)種的株數(shù)、樹(shù)高、胸徑和胸高斷面積均顯著高于其他兩個(gè)間伐處理。

表2 不同改造模式對(duì)林分喬木層的樹(shù)種生長(zhǎng)比較Table 2 Comparison of growth performance of tree in the four treatments

2.2.2 林分保留木的樹(shù)種生長(zhǎng)比較

間伐或套種處理10年后，馬占相思保留木的樹(shù)高、胸徑和胸高斷面積生長(zhǎng)存在差異（表3）。由于 CK林分保留著較多馬占相思樹(shù)種，其平均樹(shù)高高于其他處理組，平均胸徑和胸高斷面積高于M2和M3林分。由表3可知，馬占相思平均樹(shù)高、平均胸徑和胸高斷面積隨著間伐強(qiáng)度增大而呈下降趨勢(shì)，但以 M1林分保留木的平均胸徑和胸高斷面積最大，分別為 15.38 cm和 32.01 m2·hm?2。方差分析結(jié)果表明，與 CK相比，M2和M2處理組的平均樹(shù)高和胸徑均顯著低于 CK和M1處理組；胸高斷面積中，M1組顯著高于其他處理組和CK。

表3 不同改造模式對(duì)林分保留木生長(zhǎng)的影響Table 3 Growth performance of understorey vegetation in the four treatments

2.3 不同改造模式對(duì)人工林各層次植物的影響

2.3.1 喬木層

馬占相思的重要值較大，在各個(gè)林分喬木層樹(shù)種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；處理組林分樹(shù)種重要值較高的有多花山竹子（Garcinia multiflora）、米老排（Mytilaria laosensis）、樟樹(shù)（Cinnamomum bodinieri）、楓香（Liquidambar formosana）和海南蒲桃（Syzygium hainanens）。將各林分喬木層樹(shù)種重要值繪制成DCA排序圖（圖2）。結(jié)果表明，CK林分與其他3個(gè)改造模式林分喬木層樹(shù)種有明顯的界限。CK林分分布于排序圖的左下方，僅楝葉吳茱萸（Tetradium glabrifolium）、梅葉冬青（Ilex asprella）和豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）樹(shù)種聚在CK林分；M1林分位于排序圖的中部，樹(shù)種分布較密集，適宜楓香、海南蒲桃和樟樹(shù)等24個(gè)套種樹(shù)種；M2林分位于排序圖的上方，蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大頭茶（Gordonia axillaris）、破布葉（Microcos paniculata）、嶺南山竹子和短穗魚(yú)尾葵（Caryota mitis）聚在M2；山蒼子（Litsea cubeba）、楊桐（Adinandra millettii）、三叉苦（Melicope pteleifolia）和紅錐（Castanopsis hystrix）等樹(shù)種主要聚在M3林分。

圖2 不同改造模式喬木層樹(shù)種DCA排序分析Fig. 2 The first two axes of DCA ordination for different species in the tree layer on the four plots

2.3.2 灌木層

各林分的灌木層優(yōu)勢(shì)種有九節(jié)、銀柴（Aporusa dioica）、梅葉冬青、楊桐和水楊梅（Adina rubella）等。將灌木層物種的重要值繪制成DCA排序圖（圖3），結(jié)果表明，林分灌木層植物分布與改造模式可分成3類(lèi)，一類(lèi)為CK林分，由于林分郁閉度較高，豺皮樟、三花冬青（Ilex triflora）和儀花（Lysidice rhodostegia）等9個(gè)樹(shù)種聚在模式此林分；第二類(lèi)是為M1林分，杉木、桂葉黃梅（Ochna thomasiana）和假鷹爪（Desmos chinensis）等17個(gè)樹(shù)種聚在一起，其中黧蒴（Castanopsis fissa）、非洲楝（Khaya senegalensis）、土沉香（Aquilaria sinensis）和方枝蒲桃（Syzygium tephrodes）為套種鄉(xiāng)土樹(shù)種；第三類(lèi)是M2和M3林分，主要分布著三叉苦、銀柴、九節(jié)和水楊梅等7個(gè)樹(shù)種。

圖3 不同改造模式灌木層樹(shù)種DCA排序分析Fig. 3 The first two axes of DCA ordination for different species in the understorey layer on the four plots

2.3.3 草木層

草本層物種DCA排序結(jié)果顯示，多數(shù)植物分布在排序圖中部，主要聚在 M1、M2和 M3林分（圖4）。三叉苦、山菅蘭（Dianella ensifolia）、錫葉藤（Tetracera sarmentosa）、山銀花（Lonicera confusa）和團(tuán)葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculatavar.orbiculata）聚在M1林分，扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、海金沙（Lygodium japonicum）和九節(jié)等6個(gè)樹(shù)種聚在M2林分，黧蒴、梅葉冬青、兩面針（Zanthoxylum nitidum）、芒箕（Dicranopteris pedata）等14個(gè)物種聚在M3林分，但CK林分草本植物在排序圖上樹(shù)種分布較為分散。

圖4 不同改造模式草木層樹(shù)種DCA排序分析Fig. 4 The first two axes of the DCA ordination for different species in the herbaceous layer on the four plots

2.4 人工林物種多樣性的比較

物種多樣性結(jié)果表明，不同改造模式喬木層的物種豐富度（S）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）顯著高于CK，Pielou指數(shù)（J）稍高于CK；灌木層物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)均以 M1林分最高，而 M2和 M3林分的物種豐富度和 Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于M1和CK林分，各改造模式Pielou指數(shù)與CK的差異不顯著；草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均以M2和CK林分較高，顯著高于M1和M3林分（表4）。

表4 不同改造模式對(duì)相思人工林物種多樣性的比較Table 4 Diversity of aboveground vegetation in the four treatments

3 討論

3.1 間伐對(duì)林分樹(shù)種生長(zhǎng)的影響

馬占相思人工林作為中國(guó)南方最重要人工林之一，由于不同改造模式，其林下樹(shù)種因生物學(xué)特性如生長(zhǎng)速率、耐陰性等差異，因而早期生長(zhǎng)表現(xiàn)出差異。莊雪影等（2000）表明了火力楠、陰香等這些樹(shù)種均適宜造林，成活較高且生長(zhǎng)快。本研究結(jié)果顯示，土沉香、儀花、海南蒲桃、楓香和米老排等皆為中生性樹(shù)種，幼苗耐蔭性較強(qiáng)，在未改造林分中由于林冠層的遮蔭作用，早期生長(zhǎng)均較快。隨著林分林冠層被打破，增加林下光照條件，讓下層闊葉樹(shù)得到充足的光照促進(jìn)其生長(zhǎng)。本研究蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大頭茶和嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia）在30%強(qiáng)度間伐的林分中生長(zhǎng)較好；火力楠、陰香和樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）等樹(shù)種為陽(yáng)性樹(shù)種，在60%強(qiáng)度間伐的林分中生長(zhǎng)較好。由此可見(jiàn)，采用未改造與套種相結(jié)合模式不僅促進(jìn)單一林分向異齡復(fù)層林分轉(zhuǎn)化，也促進(jìn)林下套種樹(shù)種生長(zhǎng)，發(fā)揮著適應(yīng)性強(qiáng)和生長(zhǎng)迅速的優(yōu)勢(shì)，提升人工林的生態(tài)功能，這些都表明對(duì)相思人工林進(jìn)行“未改造與套種”是提高林分質(zhì)量的有效經(jīng)營(yíng)措施。

3.2 間伐對(duì)植物群落物種組成的影響

由于人工林的組成存在著結(jié)構(gòu)單一的問(wèn)題，采取何種強(qiáng)度的改造方式是人工林近自然經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題。間伐只是經(jīng)營(yíng)措施，但林分郁閉度會(huì)隨林齡的增加而增加，林中小生境也會(huì)相應(yīng)產(chǎn)生變化，進(jìn)而直接影響著林下植物的種類(lèi)組成和結(jié)構(gòu)（張浩等，2008；劉思澤等，2020）。本研究結(jié)果顯示，不同改造相思林10 a后，林分物種結(jié)構(gòu)組成存在差異。林下套種多種樹(shù)種增加了物種的多樣性。在早期相思林改造過(guò)程中，林分喬木層樹(shù)種對(duì)套種樹(shù)種幼苗尚未造成競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，且因不同程度間伐使林冠開(kāi)闊度增大，林下光照條件和生長(zhǎng)空間得到改善，促進(jìn)林下套種樹(shù)種幼苗的定居及其生長(zhǎng)；同時(shí)也促進(jìn)馬占相思成年個(gè)體生長(zhǎng)，并隨著時(shí)間的推移，林分中喬、灌、草層次明顯分化，使得林下灌木層和套種樹(shù)種幼苗幼樹(shù)迅速進(jìn)入喬木層或灌木層。

本研究中未改造林分屬于低效林分，林分物種數(shù)遠(yuǎn)小于其他改造后林分，這與改造時(shí)引入新物種有關(guān)。未改造喬木層以馬占相思為優(yōu)勢(shì)種，灌木層以九節(jié)為優(yōu)勢(shì)種；改造10 a后，未間伐直接套種與間伐套種模式的喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種物種數(shù)量均明顯增多；但后者改造模式在灌木層和草本層物種數(shù)與未改造林分差異不明顯，這與光照條件或樹(shù)種生物學(xué)特性有關(guān)（Small et al.，2005），早期改造過(guò)程中部分耐蔭樹(shù)種在衰退，物種組成在競(jìng)爭(zhēng)資源過(guò)程中發(fā)生變化。

3.3 改造對(duì)相思林林下生物多樣性影響

物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和林分景觀質(zhì)量的重要反映，豐富的生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，也是促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化（郝建鋒等，2015；陳絲露等，2018）。本研究結(jié)果顯示，間伐或套種模式改造后林分喬木層的物種豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于未改造林分。從干擾角度來(lái)看，中等的擾動(dòng)率群落物種多樣性最高（Connell，1978）。這是由于間伐可以通過(guò)降低林分密度和郁閉度來(lái)改善林分內(nèi)的光照條件，提高植物的營(yíng)養(yǎng)面積和生長(zhǎng)空間，促進(jìn)林下灌木和草本的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，適當(dāng)?shù)母蓴_會(huì)改善林內(nèi)溫度、濕度等條件，增大林下物種的入侵、定居與生長(zhǎng)空間，并使其更新至喬木層，從而促進(jìn)了喬木層物種多樣性。本研究間伐套種對(duì)林下灌木層和草本層物種多樣性的影響表現(xiàn)為，灌木層物種多樣數(shù)指數(shù)以 0%間伐與套種模式最高但草本層以未間伐林分較高，而30%間伐和60%間伐處理均未顯著提高林下植被豐富度和物種多樣性，該研究結(jié)果與何友均等（2013）和羅應(yīng)華等（2013）研究高強(qiáng)度間伐處理的研究結(jié)果一致，但與多數(shù)研究者表明中度強(qiáng)度間伐的研究結(jié)果不同（馬履一等，2007；段劫等，2010；郝建鋒等，2015；陳貝貝等，2021）。這可能是因闊葉樹(shù)種林冠較大，與針對(duì)樹(shù)種林冠有所差異所致；也可能由于林分改造時(shí)間較短有關(guān)，仍需更長(zhǎng)時(shí)間的跟蹤研究來(lái)證實(shí)改造模式的效果。

影響林下植物多樣性因素較多，除林分年齡和林分密度外，光照條件、土壤理化性質(zhì)和種子傳播等均是影響群落生物多樣性的因素（Small et al.，2005；Zhang et al.，2013），這些干擾因素會(huì)增大其空間異質(zhì)性。間伐前林分郁閉度較高，間伐處理后，由于林內(nèi)的林冠被打破，原生境本土物種的種子庫(kù)受到強(qiáng)光照抑制發(fā)芽，卻促進(jìn)林下的陽(yáng)生性物種迅速生長(zhǎng)，其根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)散能力強(qiáng)，因此對(duì)套種樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)受到一定影響。因此，掌握關(guān)鍵影響因子的作用機(jī)制，可為適時(shí)調(diào)整相思人工林生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)策略提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

間伐套種模式改造10 a后對(duì) 3種改造模式對(duì)馬占相思林分生長(zhǎng)、物種組成和生物多樣性的影響存在差異。兩種間伐強(qiáng)度改造模式的林分物種多樣性低于未改造林分，直接套種樹(shù)種模式改變了林分物種組成結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林分群落演替和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。隨著間伐后時(shí)間的推移，不同闊葉樹(shù)種的生長(zhǎng)會(huì)因環(huán)境條件的變化和自身樹(shù)種特性存在差異。