沙質(zhì)草地植物功能性狀對(duì)放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)機(jī)制

張 晶,左小安

中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730030

放牧引起的草地退化問(wèn)題早已備受關(guān)注,尤其是在我國(guó),過(guò)度放牧導(dǎo)致的草地生產(chǎn)力持續(xù)衰減、生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降等問(wèn)題已經(jīng)成為當(dāng)前草地生產(chǎn)及理論方面的棘手難題[1]。季節(jié)性放牧是傳統(tǒng)的草原利用方式。研究通過(guò)比較春季、夏季和秋季放牧對(duì)草原植物生長(zhǎng)和動(dòng)物增重的影響,發(fā)現(xiàn)非生長(zhǎng)季放牧能夠在不損害可再生自然資源(植物生產(chǎn))的情況下最大化動(dòng)物生產(chǎn)[2],是實(shí)現(xiàn)草地科學(xué)管理和可持續(xù)發(fā)展的有效方式。全球氣候模型預(yù)測(cè),降水格局會(huì)隨著全球變暖而發(fā)生改變[3-4],主要表現(xiàn)為:降水總量、降水分布發(fā)生了改變,以降水間隔時(shí)間增長(zhǎng)、單次降水量增大為特征的極端降水事件的頻率將會(huì)持續(xù)增加[2-3,5]。大量研究表明,比起年降水量,生長(zhǎng)季降水在調(diào)控草地植被生長(zhǎng)過(guò)程方面發(fā)揮著重要的作用[6],植物功能性狀指植物對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)與進(jìn)化后所表現(xiàn)出的可量度、與生產(chǎn)力優(yōu)化或環(huán)境適應(yīng)等密切相關(guān)的屬性[7]。從性狀角度出發(fā)能夠?qū)⒅参锏倪m應(yīng)策略、群落構(gòu)建機(jī)制和生態(tài)過(guò)程等有機(jī)結(jié)合,揭示環(huán)境變化對(duì)群落生產(chǎn)力的影響機(jī)制[8-9],因此通過(guò)監(jiān)測(cè)生長(zhǎng)季降水格局對(duì)草地植物功能性狀的影響可推演出草地生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)極端降水事件的響應(yīng)。伴隨著工農(nóng)業(yè)活動(dòng)的加劇,通過(guò)大氣干濕沉降輸入到陸地生態(tài)系統(tǒng)中的含氮化合物日益增多[10]。氮沉降是導(dǎo)致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性喪失的主要環(huán)境影響因子,同時(shí)氮肥也被用作提高生產(chǎn)力的主要營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)促進(jìn)退化草地的恢復(fù)[11]。因此,氮素對(duì)不同區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)的作用是不一致、甚至是截然相反的。

植物功能性狀是指影響植物的生存和適應(yīng)以及影響植物獲取、利用和貯存資源的屬性,可以全面地反映有關(guān)植物生長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境適應(yīng)的重要信息[12-14]?？傮w而言,功能性狀包括了有關(guān)于植物形態(tài)、生理、物候特性等各個(gè)方面[15-16],通過(guò)研究植物功能性狀變化不僅能解釋植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理[17],還能預(yù)測(cè)植物群落的分布格局和組成[13],準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)功能[18]。在我國(guó)半干旱草原區(qū),放牧是草地利用和管理的重要方式,水分和氮素是限制植物生長(zhǎng)最重要的兩種資源,因此,在人類活動(dòng)和氣候變化背景下深入揭示放牧、降水變化和氮添加及其交互作用下本區(qū)域植物功能性狀的變化規(guī)律,不僅有助于預(yù)測(cè)未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的變化趨勢(shì),而且對(duì)科學(xué)管理草地、遏制草地退化和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要的科學(xué)意義。

科爾沁沙地是我國(guó)北方半干旱地區(qū)農(nóng)牧交錯(cuò)帶的典型區(qū)域,近半個(gè)世紀(jì)以來(lái)由于過(guò)度放牧、降水格局變化、農(nóng)業(yè)活動(dòng)引起的氮沉降的影響,導(dǎo)致該區(qū)域生物資源銳減和生產(chǎn)力下降,成為我國(guó)沙漠化最嚴(yán)重的地區(qū)之一[19]。在該區(qū)域,生長(zhǎng)季降水在調(diào)控草地植被生長(zhǎng)過(guò)程及生物量積累方面發(fā)揮著主要的作用[20],因此,深入研究全球變化和人類活動(dòng)對(duì)該區(qū)域植物的功能性狀的影響及調(diào)控機(jī)制,能夠?qū)φJ(rèn)識(shí)半干旱沙質(zhì)草地植被生長(zhǎng)過(guò)程中的適應(yīng)對(duì)策,預(yù)測(cè)未來(lái)沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能變化提供充足的數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)的管理依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站附近的沙質(zhì)草地上進(jìn)行。草地中以一年生(狗尾草Setariaviridis(L.)Beauv、蒺藜TribulusterretrisL、尖頭葉藜ChenopodiumacuminatumWilld)和多年生(糙隱子Cleistogenessquarrosa(Trin.)Keng、胡枝子LespedezabicolorTurcz、白草PennisetumcentrasiaticumTzvel)草本植物為主(表1)。該區(qū)氣候?qū)俚湫偷陌敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均降水量為360 mm,其中近75% 集中在生長(zhǎng)季節(jié)(5月至8月)。土壤為砂質(zhì)土壤,參照中國(guó)土壤分類系統(tǒng)(http://www.resdc.cn)。

表1 沙質(zhì)草地主要優(yōu)勢(shì)植物生活型和功能群特征Table 1 The characteristics of life form and functional group of dominant plants in sandy grassland

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014到2016年間,選取異質(zhì)性較小的同一塊退化沙質(zhì)草地開(kāi)展封育/放牧、氮添加和增水的三因素控制實(shí)驗(yàn),樣地面積約為0.67 hm2,植被平均蓋度為60%—90%(2015年8月調(diào)查數(shù)據(jù))。放牧方式為非生長(zhǎng)季(9月到第二年3月)放牧,生長(zhǎng)季(4月到8月)禁牧。放牧強(qiáng)度為1頭牛/hm2,屬于重度放牧[21]；氮添加方式為5月和7月各添加10 g N/m2,總計(jì)20 g N/m2,氮肥以尿素的形式進(jìn)行添加；每年按月降水量的30%進(jìn)行增水。每種措施6個(gè)重復(fù),總計(jì)48個(gè)樣地,每個(gè)樣地為8 m×8 m,樣地間距為1 m。

2016年8月對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種(每個(gè)樣地4—6種植物)葉片的功能性狀進(jìn)行取樣和測(cè)定。植物功能性狀的指標(biāo)主要包括:植物高度(height)、比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片氮含量(LNC)和葉片水分利用效率(δ13C)。在每個(gè)樣地內(nèi)針對(duì)每種優(yōu)勢(shì)植物各取植株5—10株,選擇10片無(wú)病蟲(chóng)害的葉片展開(kāi),夾在濕潤(rùn)的濾紙間,迅速放入密封袋貯藏于鋪滿冰袋的便攜式冰箱中(<5℃)。回到實(shí)驗(yàn)室將葉片浸入純凈水中,放置于黑暗的環(huán)境中(5℃)冷藏12 h。葉片取出后迅速用濾紙吸干表面的水分,在百萬(wàn)分之一的電子天平上稱取葉鮮重。隨后將葉片平鋪在掃描儀上掃描,再用ImageJ 1.48軟件進(jìn)行處理,得到葉面積。最后,將掃描后的葉片放入60℃烘箱內(nèi)烘干48 h,取出稱得葉干重。LDMC=葉干重/葉鮮重,SLA=葉面積/葉干重。為了保證每個(gè)植物中都有足夠的葉片用來(lái)測(cè)量樣品的氮含量和水分利用效率,在每個(gè)采樣植株附近獲取足夠的植物葉片樣品,與原來(lái)采集烘干的植物樣品相混合粉碎,過(guò)0.25 mm篩,存儲(chǔ)備用。分析前在65℃的干燥箱中烘干1 h,放入干燥器中保存待測(cè)。采用元素分析儀(Costech ECS 4010,意大利)測(cè)定樣地中每種植物的葉片LNC。葉片的碳同位素采用元素分析儀和碳同位素分析儀(Picarro 2101,美國(guó))測(cè)定,δ13C值采用PDB標(biāo)準(zhǔn),分析誤差≤0.15‰。水分利用效率根據(jù)碳同位素比值及經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算,降水利用效率為生物量與降水量的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

植物功能多樣性分析方法[22]:

植物群落功能性狀(CWM),即就某一性狀而言,群落內(nèi)所有該性狀的值與其相對(duì)生物量積的總和,表示群落內(nèi)某一功能性狀的均值,常用來(lái)評(píng)估群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征,CWM由下列公式計(jì)算:

(1)

式中,Pi是物種i在群落內(nèi)的相對(duì)生物量,n是群落內(nèi)物種總數(shù),traiti是物種i的性狀值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,所有數(shù)值均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。三因素方差分析比較放牧、增水和氮添加對(duì)沙質(zhì)草地植物群落(CWM)、一年生和多年生植物功能性狀的影響；多重比較采用最小顯著性差異法(LSD),主成分分析法(PCA)檢驗(yàn)植物功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落功能性狀對(duì)放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,氮添加對(duì)CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC具有極顯著影響(P<0.01),放牧和增水的耦合效應(yīng)對(duì)CWMSLA具有顯著影響(P<0.05),而單因素的放牧和增水對(duì)植物群落功能性狀無(wú)顯著影響(表2)。

表2 植物群落功能性狀對(duì)試驗(yàn)處理響應(yīng)的方差分析Table 2 Analysis of variance (ANOVA) of plant community functional traits (CWM) in responses to experimental treatments

CWMheight和CWMLNC在氮添加處理下分別顯著提高了36.8%和73.6%(P<0.05),而CWMLDMC在氮添加處理下顯著降低了47.7%(P<0.05)。在封育情況下,CWMSLA在增水處理下顯著降低了14.3%(P<0.05),而在放牧情況下,增水對(duì)CWMSLA無(wú)顯著的影響；在正常降水情況下,CWMSLA在放牧處理下顯著降低了12.1%(P<0.05),而在增水情況下,放牧對(duì)CWMSLA無(wú)顯著影響(圖1)。

圖1 氮添加、放牧和增水耦合效應(yīng)對(duì)植物群落功能性狀(CWM)的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition, coupling effects of grazing and increase water on plant community functional traits (CWM)不同小寫(xiě)字母表示不同處理下植物群落功能性狀在P<0.05水平上的差異性；* 表示封育管理?xiàng)l件下增水處理對(duì)植物群落功能性狀在P<0.05水平上的差異性

2.2 一年生植物平均功能性狀對(duì)放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,放牧對(duì)一年生植物的高度具有顯著影響(P<0.05),氮添加對(duì)一年生植物的高度、LNC和δ13C具有極顯著影響(P<0.01),單因素的增水對(duì)一年生植物功能性狀無(wú)顯著影響(表3)。

表3 一年生植物平均功能性狀對(duì)試驗(yàn)處理響應(yīng)的方差分析Table 3 Analysis of variance (ANOVA)of annuals in responses to experimental treatments

一年生植物高度在放牧處理下顯著降低了12.5%(P<0.05),一年生植物高度、LNC和δ13C在氮添加處理下分別顯著提高了39.7%、68.9%和12.2%(P<0.05)(圖2)。

圖2 放牧、氮添加對(duì)一年生植物平均功能性狀的影響Fig.2 Effects of grazing and nitrogen addition on plant functional traits of annuals不同小寫(xiě)字母表示不同處理下一年生植物平均功能性狀在P<0.05水平上的差異性

2.3 多年生植物平均功能性狀對(duì)放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)

本研究中,氮添加對(duì)多年生植物的SLA、LNC和δ13C具有極顯著影響(P<0.01),放牧和增水的耦合效應(yīng)對(duì)多年生植物的SLA和LDMC具有顯著影響(P<0.05),而單因素的放牧和增水對(duì)多年生植物的功能性狀無(wú)顯著影響(表4)。

表4 多年生植物平均功能性狀對(duì)試驗(yàn)處理響應(yīng)的方差分析Table 4 Analysis of variance (ANOVA) of perennials in responses to experimental treatments

多年生植物的SLA、LNC和δ13C在氮添加處理下分別顯著升高了17.4%、32.1%和14.1%(P<0.05)。在正常降水的情況下,多年生植物的SLA在放牧處理下顯著降低了14.7%(P<0.05),而多年生植物的LDMC在放牧處理下顯著升高了16.4%(P<0.05),在增水情況下,放牧對(duì)多年生植物的SLA和LDMC無(wú)顯著影響。在圍封情況下,增水對(duì)多年生植物的SLA和LDMC無(wú)顯著影響,在放牧情況下,增水對(duì)多年生植物的SLA無(wú)顯著影響,而多年生植物的LDMC在增水處理下顯著降低了18.4%(P<0.01)(圖3)。

圖3 氮添加、放牧和增水耦合效應(yīng)對(duì)多年生植物平均功能性狀的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition, coupling effects of grazing and increase water on plant functional traits of perennials不同小寫(xiě)字母表示不同處理下多年生植物平均功能性狀在P<0.05水平上的差異性; ** 表示放牧管理?xiàng)l件下增水處理對(duì)多年生植物平均功能性狀在P<0.01水平上的差異性

2.4 植物群落功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對(duì)不同處理下沙質(zhì)草地植物群落5個(gè)功能性狀進(jìn)行了主成分分析,結(jié)果表明:在對(duì)照處理下,CWMheight、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMSLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.4%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為27.8%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.3%；在放牧處理下,CWMSLA、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為70.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為21.3%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.7%；在增水處理下,CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight和CWMSLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為58.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.2%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.3%；在加氮處理下,CWMSLA、CWMLDMC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為53.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為30.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.7%；在放牧和增水耦合處理下,CWMSLA和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為22.0%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.1%；在放牧和加氮耦合處理下,CWMSLA和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight、CWMLDMC和CWMLNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為30.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.4%；在增水和加氮耦合處理下,CWMheight和CWMLDMC在第一主成分上有較高的荷載,而CWMSLA、CWMLNC和CWMδ13C在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為41.7%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為29.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.3%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,CWMSLA、CWMLDMC、CWMLNC和CWMδ13C在第一主成分上有較高的荷載,而CWMheight在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.2%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.1%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.3%(圖4)。

圖4 植物群落功能性狀在不同處理下的主成分分析 Fig.4 Principal component analysis (PCA) of plant community functional traits (CWM) under different treatmentsSLA:一年生植物的平均比葉面積 the average specific leaf area of annuals；LDMC:一年生植物的平均葉干物質(zhì)含量 the average leaf dry matter content of annuals；LNC:一年生植物的平均葉片氮含量 the average leaf nitrogen content of annuals；δ13C:一年生植物的平均碳同位素the average leaf carbon isotopes of annuals

2.5 一年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對(duì)不同處理下一年生植物5個(gè)平均功能性狀進(jìn)行了主成分分析,結(jié)果表明:在對(duì)照處理下,植物高度、LDMC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.9%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.4%；在放牧處理下,SLA、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為74.1%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為21.0%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.1%；在增水處理下,LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和SLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為57.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為34.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為91.6%；在加氮處理下,SLA和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度、LDMC和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.9%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為35.8%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.7%；在放牧和增水耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為67.1%；在放牧和加氮耦合處理下,植物高度和LNC在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為57.4%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為24.5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.9%；在增水和加氮耦合處理下,植物高度、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為48.6%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為33.6%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.2%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為73.3%(圖5)。

圖5 一年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析 (PCA)Fig.5 Principal component analysis (PCA) of average functional traits of annuals under different treatments

2.6 多年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析

本研究對(duì)不同處理下多年生植物5個(gè)平均功能性狀進(jìn)行了主成分分析,結(jié)果表明:在對(duì)照處理下,SLA、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和LDMC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為56.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為33.8%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.9%；在放牧處理下,植物高度、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而SLA在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為58.8%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.3%；在增水處理下,植物高度、SLA、LDMC、LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為55.7%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為22.5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.2%；在加氮處理下,植物高度、SLA和LDMC在第一主成分上有較高的荷載,而和LNC和δ13C在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為61.3%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.8%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.1%；在放牧和增水耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為89.4%；在放牧和加氮耦合處理下,LNC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度、SLA和LDMC和在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為44.0%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為27.4%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.4%；在增水和加氮耦合處理下,所有性狀在在第一主成分上已經(jīng)有了較高的荷載,主成分的貢獻(xiàn)率為81.8%；在放牧、增水和加氮耦合處理下,SLA、LDMC和δ13C在第一主成分上有較高的荷載,而植物高度和LNC在第二主成分上有較高的荷載,其中第一主成分的貢獻(xiàn)率為54.5%,第二主成分的貢獻(xiàn)率為28.9%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.4%(圖6)。

圖6 多年生植物平均功能性狀在不同處理下的主成分分析Fig.6 Principal component analysis (PCA) of average functional traits of perennials under different treatments

3 討論

3.1 放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)對(duì)沙質(zhì)草地植物功能性狀的影響

外界環(huán)境變化下,不同植物通過(guò)在進(jìn)化與演替過(guò)程中不斷權(quán)衡和分配資源,最終形成特有的功能性狀組合。研究表明,植物在放牧壓力下會(huì)顯現(xiàn)出植株變矮、節(jié)間縮短等表型性狀的集合,是植物防御家畜采食、避免機(jī)械損傷的主動(dòng)逃避策略[23]。本研究中,放牧對(duì)沙質(zhì)草地植物群落和多年生植物的植物高度無(wú)顯著影響,而顯著降低了一年生植物的植物高度,這主要是由于在本試驗(yàn)中,放牧采取的方式為非生長(zhǎng)季(9月到第二年3月)放牧,生長(zhǎng)季(4月到8月)禁牧,多年生植物根系深且發(fā)達(dá),粗根和細(xì)根分布復(fù)雜且根基深厚,非生長(zhǎng)季遭受啃食的多年生植物在生長(zhǎng)季禁牧的條件下容易發(fā)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)[24],從而使草地植物群落高度維持在穩(wěn)定的狀態(tài)。相比于多年生植物,一年生植物多為細(xì)根且分布較淺,在放牧壓力下,它們進(jìn)一步喪失了陽(yáng)光和土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力,導(dǎo)致一年生植物物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,更矮物種的種類和個(gè)數(shù)整體增加。綜上,放牧降低了一年生植物的平均高度,并沒(méi)有改變沙質(zhì)草地植物群落的高度,而植物群落高度是影響草地生產(chǎn)力最主要的影響因素[25],因此,在本區(qū)域推行非生長(zhǎng)季放牧、生長(zhǎng)季禁牧的放牧措施能夠在草地利用和維持方面找到平衡點(diǎn),有利于沙質(zhì)草地的可持續(xù)發(fā)展和管理。

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的因子,與其他因子相比,水分對(duì)植物功能性狀的影響更為強(qiáng)烈,如缺水會(huì)提高植物葉片的氮含量[26],常綠樹(shù)種的葉片滲透水含量、葉綠素含量均會(huì)隨著干季到濕季的變化而降低,而比葉重、葉片密度會(huì)隨之增大[27]。然而在本研究中,增水對(duì)沙質(zhì)草地植物的功能性狀無(wú)顯著影響,與以往研究結(jié)果存在差異的主要原因是不同地區(qū)的環(huán)境因子(溫度、濕度、海拔等)具有較大差異,沙質(zhì)草地中的砂土顆粒較大,土壤飽和導(dǎo)水率和蒸發(fā)率較高,降雨事件后土壤含水量因其持水能力較低而下降較快[28],因此,增水處理不會(huì)對(duì)沙質(zhì)草地植物的功能性狀產(chǎn)生顯著影響。本研究中在正常降水下,放牧顯著降低了沙質(zhì)草地植物群落和多年生植物的SLA,這說(shuō)明,放牧導(dǎo)致植物葉片具有低的SLA,從而使植物具有低的光合能力和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率,表現(xiàn)出植物對(duì)資源利用的“資源保持型”策略[29],而在增水30%的情況下,放牧對(duì)SLA的降低作用完全消除,這與澳大利亞?wèn)|南部多年生植物的SLA隨著降水的增多而升高的研究結(jié)果相一致[30],同時(shí)也強(qiáng)調(diào)了放牧和增水之間的耦合效應(yīng),表明增水能夠減緩放牧壓力對(duì)于草地植物SLA的影響。

內(nèi)蒙古克氏針茅草地的研究表明,在施肥量少的處理中,克氏針茅StipakryloviiRoshev、冷蒿ArtemisiafrigidaWilld等植物的SLA和LNC相對(duì)較低,而LDMC較高,主要是養(yǎng)分稀缺的情況下,植物種對(duì)單位葉面積上干物質(zhì)投入較高,單位葉片的光合能力和單位時(shí)間內(nèi)的回報(bào)率較低；隨著施肥量不斷提高,植物種在單位葉面積上的干物質(zhì)投入下降,葉片氮含量、單位葉片光合能力和單位時(shí)間內(nèi)的回報(bào)率也逐步上升[31]。與以上研究結(jié)果相一致,本研究中氮添加顯著降低了沙質(zhì)草地植物群落的LDMC,說(shuō)明隨著氮素水平的增加,沙質(zhì)草地植物群落通過(guò)改變單位面積上干物質(zhì)投入來(lái)調(diào)節(jié)自身對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)[32]。此外,放牧和增水對(duì)沙質(zhì)草地多年生植物的LDMC存在耦合效應(yīng),在正常降水情況下,放牧顯著升高了多年生植物的LDMC含量,這體現(xiàn)了沙質(zhì)草地中多年生植物的“資源保持型”策略,主要原因是多年生植物對(duì)于放牧的抵抗性較強(qiáng),主要通過(guò)降低光合速率來(lái)應(yīng)對(duì)干擾[33]。此外,擁有較高LDMC的葉片也同時(shí)有較高的木質(zhì)素和纖維素,葉片硬且適口性較差,不利于反芻動(dòng)物的消化代謝,是沙質(zhì)草地多年生植物“耐牧”的策略[34]。然而,在增水30%的情況下,放牧對(duì)多年生植物L(fēng)DMC的影響不復(fù)存在,說(shuō)明增水能夠減緩放牧壓力對(duì)沙質(zhì)草地多年生植物L(fēng)DMC的影響。

氮是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素,也是光合作用的底物來(lái)源[35]。研究表明,施用氮肥能夠促進(jìn)植物根系發(fā)育,從而有效擴(kuò)大植物覓取水分和養(yǎng)分的土壤空間,同時(shí)還能增大蒸騰強(qiáng)度,降低葉水勢(shì),提高傷流液中氨基酸含量,最終提高植物吸取和運(yùn)轉(zhuǎn)土壤水分的能力[36]。還有研究人員構(gòu)建了大氣氮沉降對(duì)植物光合作用影響機(jī)理的模型,分析了全球尺度下氮添加對(duì)14種植物光合作用相關(guān)功能性狀的影響。研究發(fā)現(xiàn),氮添加顯著增加了葉片的總面積,顯著提高了植物葉片光合能力、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。隨著實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間增長(zhǎng)和施氮總量增加,植物蒸騰速率的響應(yīng)顯著增強(qiáng),表明水分消耗的增益作用隨氮沉降的持續(xù)而增強(qiáng)[37-38]。本研究中,氮添加顯著提高了沙質(zhì)草地中一年生和多年生植物的水分利用效率,這與以往的研究結(jié)果相一致,表明氮添加有利于植物同化δ13C、提高葉片中δ13C的分配,最終提高植物葉片的水分利用效率。

3.2 沙質(zhì)草地植物群落功能性狀相關(guān)關(guān)系

有關(guān)于植物功能性狀間關(guān)系的相關(guān)研究已經(jīng)有很多報(bào)道。綜合不同生態(tài)系統(tǒng)植物葉片功能性狀之間的關(guān)系,總體得出葉片光合能力與LNC和SLA顯著正相關(guān)[39],但是由于不同研究區(qū)域植物葉片性狀之間存在著一定的差異,有些地區(qū)植物的SLA和LNC之間無(wú)相關(guān)性或呈負(fù)相關(guān)[40]。通常而言,SLA與LDMC之間為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[41],主要是因?yàn)長(zhǎng)DMC越大的葉片組織密度越高,光和CO2在葉組織中的傳導(dǎo)受到限制[42],導(dǎo)致光合速率降低的同時(shí)SLA變小。植物能否適應(yīng)極限環(huán)境條件,最主要的看它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散之間的關(guān)系,即植物水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因子[43]。本研究通過(guò)對(duì)不同處理下沙質(zhì)草地植物的不同功能性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果表明在對(duì)照條件下,δ13C與植物高度顯著負(fù)相關(guān),其原因?yàn)榫哂休^高δ13C的植物使用較保守的水分利用策略以允許植物生存和維持,而具有較低δ13C和揮霍的水分利用模式的植物能獲得較高的生產(chǎn)力[44]。植物高度是直接影響草地生產(chǎn)力的主要因子,因此植物高度越高,水分利用效率越低,同時(shí)也表明沙質(zhì)草地植物群落能夠通過(guò)改變其水分利用效率適應(yīng)不同的土壤水分狀況,使其在植物群落中表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)性；然而在放牧處理下,植物群落和多年生植物SLA與LDMC、LNC和δ13C之間產(chǎn)生了顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這一結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)SLA和LDMC間的負(fù)相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物在獲取養(yǎng)分、水分過(guò)程中不斷權(quán)衡的規(guī)律?？傮w而言,植物群落功能性狀相關(guān)性間的變化和多年生植物平均功能性狀間相關(guān)性變化在不同處理下具有較為一致性的變化,說(shuō)明多年生植物在調(diào)控草地植物群落應(yīng)對(duì)干擾和環(huán)境變化時(shí)具有較強(qiáng)的主導(dǎo)性作用。

4 結(jié)論

放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地植物群落、一年生和多年生植物的功能性狀產(chǎn)生了不同影響,具體表現(xiàn)為:氮添加顯著提高了CWMheight和CWMLNC,降低了CWMLDMC,同時(shí)放牧和增水的耦合效應(yīng)對(duì)CWMSLA具有顯著影響；放牧顯著降低了一年生植物的平均高度,氮添加顯著提高了一年生植物的平均高度、LNC和δ13C；氮添加顯著提高了多年生植物的平均SLA、LNC和δ13C,同時(shí)放牧和增水的耦合效應(yīng)對(duì)多年生植物的平均SLA和LDMC具有顯著影響。主成分分析表明,放牧促進(jìn)了植物群落和多年生植物SLA與LDMC、LNC和δ13C的負(fù)相關(guān)關(guān)系,增水促進(jìn)了植物群落和多年生植物高度與SLA的正相關(guān)關(guān)系以及LDMC、LNC和δ13C間的正相關(guān)關(guān)系,植物群落和多年生植物功能性狀的相關(guān)性變化在不同處理下具有較為一致性的變化,表明多年生植物在調(diào)控草地植物群落應(yīng)對(duì)干擾時(shí)具有較強(qiáng)的主導(dǎo)性作用。植物通過(guò)性狀權(quán)衡將獲取的資源轉(zhuǎn)變?yōu)樯锪?進(jìn)而影響生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能,然而放牧對(duì)沙質(zhì)草地植物群落各個(gè)功能性狀無(wú)顯著影響,說(shuō)明非生長(zhǎng)季放牧、生長(zhǎng)季禁牧有利于沙質(zhì)草地的可持續(xù)發(fā)展和管理,增水能夠減緩放牧壓力對(duì)于草地植物的影響,氮添加有利于植物同化δ13C,并提高植物葉片的水分利用效率。

致謝：中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站提供外業(yè)調(diào)查支持,特此致謝。