黃土丘陵區(qū)5種主要喬灌樹種光合生理生態(tài)特征

喬雨寧,任婧宇,韋思瀚,陳云明,吳 睿

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.水利部 黃河水利委員會 黃河上中游管理局,西安 710021;3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100; 4.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100；5.陜西省安康市漢濱區(qū)水利局,陜西 安康 725000)

光合作用是通過光輻射作用在植物體內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過程，蒸騰作用是運(yùn)送植物水分的主要途徑[1]。光合蒸騰與植物生理因素、外界環(huán)境條件有較強(qiáng)的相關(guān)性，陸地植物主要以光合、呼吸作用完成生物量與生產(chǎn)力的累積[2]。中國學(xué)者Li[3]最早對植物光合生理特性進(jìn)行了研究，表明我國3種主要?dú)夂驇п橀熁旖涣秩后w水平的光合特性有所差異，經(jīng)過后人的持續(xù)探究，植物光合生理變化特征在喬木、灌木、草地生態(tài)群落內(nèi)趨向完善[4-6]。喬木層結(jié)構(gòu)復(fù)雜且豐富，灌木層是構(gòu)成暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，二者均可準(zhǔn)確估算林下生物量，也是揭示物質(zhì)能量循環(huán)機(jī)理的重要環(huán)節(jié)[7-8]。葉片作為植物與外界大氣的水汽交換作用的主要器官，通過氣孔開張機(jī)制將約95%水分蒸騰并散失回大氣[9]。因此，研究植物葉片光合生理特性為喬灌層小型生態(tài)系統(tǒng)水資源配置優(yōu)化、環(huán)境條件適應(yīng)及能量流動循環(huán)機(jī)理提供了理論支撐。

有學(xué)者指出高溫能削弱葉片光化學(xué)反應(yīng)效率，阻滯CO2在葉肉細(xì)胞的交換作用[10]。另有學(xué)者基于全球尺度647套通量數(shù)據(jù)，得出植被類型對植物光合呼吸的溫敏性影響最為顯著[11]。我國亞熱帶及溫帶植物的在降水條件下，樹木幼苗光合蒸騰速率均上升1.3倍[12-13]。當(dāng)空氣CO2含量倍增時，紫花苜蓿凈光合速率提高17.8%，蒸騰速率降低2.5%，水分利用效率增長31%[14]。有學(xué)者研究了西北半干旱地區(qū)灌層植被梭梭、白刺及紫穗槐的光合蒸騰特性日、月變化，得出指標(biāo)日變化呈“雙峰”型，月變化差異性較大的結(jié)論[15]。綜上所述，在不同環(huán)境條件影響下植物光合生理變化特征已有較多研究成果，但針對黃土丘陵區(qū)鄉(xiāng)土優(yōu)勢喬灌樹種光合反應(yīng)一致性、樹種搭配合理性的研究還有所不足。

自“退耕還林”工程實(shí)施以來，黃土丘陵區(qū)大面積營造人工樹種，而在近20 a植被恢復(fù)的過程中，該區(qū)樹種單一、搭配不合理及植被退化問題逐漸凸顯，量化該區(qū)主要喬灌樹種的光合生理特性能改善黃土丘陵區(qū)植被的配置空間布局。油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、連翹(Forsythiasuspensa)、丁香(Syzygiumaromaticum)、紫穗槐(Amorphafruticosa)等植物作為本區(qū)優(yōu)勢樹種，可顯著提升地力，維持樹種穩(wěn)定[16]。目前，油松、側(cè)柏光合蒸騰特性已有諸多研究[17]，連翹、丁香、紫穗槐作為具有良好水土保持效益的灌層種，已有學(xué)者在自然立地條件下論述了其光響應(yīng)過程及生理參數(shù)的變化情況[18-20]，然而，目前沒有將5種喬灌樹種光合生理特征結(jié)合闡述的研究，故提出以下問題：(1)由于樹種的不同，其趨勢規(guī)律相似，但在同時段可能存在顯著性差異；(2)樹種光合生理特征與植物生理、氣象、水分因子關(guān)聯(lián)程度的高低。因此，本文以黃土丘陵區(qū)5種主要造林喬灌樹種為研究對象，分析其葉片光合生理生態(tài)特征及其與生物、非生物因子的關(guān)系，旨在揭示喬灌樹種光合生理特征應(yīng)對外界條件變化的機(jī)制，為黃土丘陵區(qū)植被的良性恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于陜西延安市安塞區(qū)紙坊溝內(nèi)，位置位于109°15.17′E，36°44.90′N，海拔1 011～1 430 m，流域覆蓋面積8.27 km2，屬典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候。年均溫8.8℃且年較差較大，多年平均降水483.9 mm，年內(nèi)及年際間降水分配不平衡，主要集中在6—8月，占全年降水的58%，太陽輻射強(qiáng)度高，日照總時長2 300～2 400 h。該區(qū)土壤類型以黃綿土為主，植被類型屬森林草原帶，主要喬木有油松、刺槐(Robiniapseudoacacia)等，灌木主要有檸條(Caraganakorshinskii)、連翹、紫穗槐等，草本植被有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、益母草(Leonurusartemisia)、長芒草(Stipabungeana)等。

2 材料與方法

2.1 樣地布設(shè)及試驗(yàn)材料

在坡向(東南106°)及坡度(10°)一致的5個標(biāo)準(zhǔn)徑流小區(qū)(20 m×5 m)，測定當(dāng)?shù)刂饕炝謽浞N，分別為2～3 a生油松、側(cè)柏(株行距2 m×3 m)及連翹、丁香、紫穗槐(株行距1 m×2 m)純林，對各小區(qū)內(nèi)的幼樹進(jìn)行每木檢尺，各樹種分別選取長勢良好的標(biāo)準(zhǔn)待測木3株作為研究對象，共計(jì)15株。

2.2 測定項(xiàng)目及方法

2.2.1 光合生理生態(tài)指標(biāo) 于2019年7月下旬選擇2個連續(xù)典型無云晴朗天氣，采用LI-6400XT光合測定系統(tǒng)(LI-COR,Inc.,USA)測定植株光合生理指標(biāo)日變化，選擇自然光源葉室，測定待測木中上部受光充足的健康葉片，測定指標(biāo)有：凈光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、水分利用效率(WUE,μmol/mmol)、氣孔導(dǎo)度[Gs,μmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci,mmol/mol)、氣孔限制值(Ls,%)、水氣壓差(VpdL,kPa)、葉片溫度(Tleaf,℃)，利用U30-NRC小型氣象站同步測定空氣溫度(Tair,℃)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mmol)、空氣相對濕度(RH,%)、光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]等指標(biāo)。測定過程自7：00開始，19：00結(jié)束，間隔2 h測1次，每株選取3枚(簇)發(fā)育旺盛葉片，重復(fù)測定4次，取3組穩(wěn)定值，平均后進(jìn)行后續(xù)分析。水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)計(jì)算公式如下：WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca。

2.2.2 土壤體積含水量 在5種樹種徑流小區(qū)中部采用ECH2O土壤水分測定系統(tǒng)定位定點(diǎn)觀測徑流小區(qū)內(nèi)土壤體積含水量的動態(tài)變化從上至下分為5個測定深度(20，50，80，120，150 cm)，監(jiān)測系統(tǒng)每30 min自動讀取數(shù)據(jù)并保存。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

利用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，通過SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，繪圖軟件采用Origin 2017。通過單因素方差(One-Way ANOVA)比較5種樹種光合生理指標(biāo)在相同光強(qiáng)下的差異性，LSD法和Tamhane′s T2法對齊性、非齊性方差進(jìn)行多重比較，顯著性水平為p=0.05。通過Pearson法分析光合指標(biāo)與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系。通過構(gòu)建回歸方程揭示土壤體積含水量與光合指標(biāo)之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合生理參數(shù)日變化特征

連翹和丁香葉片凈光合速率(Pn)日變化呈“雙峰型”曲線，其中，丁香在10：00，14：00光合作用最強(qiáng)，Pn最大為12.61 μmol/(m2·s)，連翹光合作用在10：00，14：00較強(qiáng)并達(dá)到峰值[10.56 μmol/(m2·s)]；油松與紫穗槐日變化趨勢較為相似，均為單峰曲線，其中，油松的Pn在下午14：00升至最高[3.81 μmol/(m2·s)]，紫穗槐以正午12：00左右出現(xiàn)峰值[13.02 μmol/(m2·s)]；側(cè)柏Pn在7：00—19：00表現(xiàn)出持續(xù)遞減趨勢(圖1A)。

側(cè)柏葉片蒸騰速率(Tr)日變化呈雙峰曲線，蒸騰作用在10：00及14：00左右具有較高水平，峰值為1.72 mmol/(m2·s)；其他樹種葉片Tr變化規(guī)律基本保持一致，7：00—14：00間Tr持續(xù)上升，且在14：00左右Tr值達(dá)到最高，隨后蒸騰作用逐漸減弱，在18：00左右回落至低谷(圖1B)。

側(cè)柏、丁香、紫穗槐葉片水分利用效率(WUE)在7：00—19：00呈現(xiàn)遞減趨勢，連翹葉片水分利用狀況呈“雙峰”趨勢，在8：00，14：00出現(xiàn)峰值，午間水分利用情況較差；油松葉片WUE表現(xiàn)出先降后升的規(guī)律，正午13：00處于水分利用較低狀態(tài)；各樹種葉片WUE均在7：00—9：00具有較高態(tài)勢，此階段光合作用逐步增強(qiáng)，氣孔張度大，之后隨著光照強(qiáng)度的增大，大氣溫度的上升導(dǎo)致葉片蒸騰作用較強(qiáng)，造成水分虧損，水分效率持續(xù)降低(圖1C)。

油松、丁香葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)雙峰曲線，連翹、紫穗槐葉片Gs呈現(xiàn)單峰曲線，側(cè)柏在7：00—19：00時Gs緩慢減小，其中，油松、丁香雙峰均出現(xiàn)在8：00，14：00，油松、丁香Gs最大值分別為0.073，0.177 μmol/(m2·s)，連翹與紫穗槐的最高值出現(xiàn)在11：00左右，Gs值分別為0.138，0.187 μmol/(m2·s)，側(cè)柏Gs變化范圍為0.018～0.046 μmol/(m2·s)(圖1D)。

側(cè)柏、連翹及紫穗槐葉的胞間CO2濃度(Ci)值在7：00—19：00變化趨勢具有一致性，均為先降后升，在14：00左右跌至谷值，油松呈現(xiàn)雙峰曲線，雙峰出現(xiàn)在8：00，14：00，最高峰值為331.50 mmol/mol，丁香葉片Ci變化呈“W”型曲線(圖1E)；3種灌木葉片在正午12：00左右出現(xiàn)“午休”狀態(tài)，氣孔限制值(Ls)均呈“雙峰”型，峰值均出現(xiàn)在9：00，13：00，油松葉的Ls值在7：00—11：00呈迅速上升狀態(tài)，午間時分降低至谷值后，14：00—18：00平緩升高，側(cè)柏葉片Ls值在7：00—13：00呈現(xiàn)出先降后升的趨勢且變化幅度較小，隨后迅速降低至谷值(圖1F)。

圖1 光合生理參數(shù)的日變化曲線

3.2 光合生理參數(shù)日累積量的差異性

紫穗槐凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)日累積量均大于其余樹種，說明紫穗槐有較高的生產(chǎn)力，其中，紫穗槐、丁香Pn，Tr累積量顯著大于其余樹種(p<0.05)，喬木間Tr累積量差異不顯著，WUE累積量僅表現(xiàn)出側(cè)柏顯著低于丁香、紫穗槐的規(guī)律(p<0.05)(圖2A—C)；丁香氣孔導(dǎo)度(Gs)累積量在5種樹種中呈現(xiàn)出最大值，其與紫穗槐Gs無顯著性差異，而顯著大于連翹、側(cè)柏及油松的Gs累積量(p<0.05)(圖2D)；胞間CO2濃度(Ci)累積量表現(xiàn)為側(cè)柏顯著高于其余各樹種的關(guān)系(p<0.05)(圖2E)；與Ci表現(xiàn)相反，僅有側(cè)柏氣孔限制值(Ls)顯著低于其余樹種(p<0.05)，其余樹種間沒有顯著的差異性(圖2F)。

圖2 光合生理參數(shù)日累積量的差異性

3.3 喬灌樹種光合生理特征與影響因子的關(guān)系

3.3.1 影響喬灌樹種凈光合速率(Pn)的內(nèi)外因素 通過Pearson相關(guān)性分析，得出了光合生理參數(shù)與生物指標(biāo)、氣象指標(biāo)之間的關(guān)系，主要結(jié)果如下：(1)除了紫穗槐Pn與水分利用效率(WUE)間未呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，其余樹種兩者間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；(2)所有樹種葉片Pn均與氣孔導(dǎo)度(Gs)有極顯著的相關(guān)性(p<0.01)；(3)所有樹種葉的Pn均與胞間CO2濃度(Ci)存在極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；(4)各樹種葉片Pn均與氣孔限制值(Ls)表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；(5)側(cè)柏Pn與葉面水汽壓虧缺(VpdL)呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，而油松、連翹、丁香、紫穗槐二者間相關(guān)性不顯著；(6)連翹、紫穗槐的葉片溫度(Tleaf)與Pn存在一定的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，側(cè)柏的二者參數(shù)間表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；(7)空氣溫度(Tair)對油松、側(cè)柏、連翹及紫穗槐葉片Pn的影響較為顯著，其中，油松、紫穗槐Pn和Tair呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(p<0.05)；連翹葉片Pn隨Tair升高而升高，側(cè)柏葉片Pn隨Tair升高而降低，且呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(p<0.01)，說明側(cè)柏最適生長溫度較低；(8)大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)對側(cè)柏Pn影響顯著，表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說明Ca，RH對側(cè)柏Pn構(gòu)成間接效應(yīng)，隨著Ca與RH降低，引起氣孔閉合，導(dǎo)致Pn降低，其余樹種二者間相關(guān)程度較低。(9)各樹種葉片Pn對光合有效輻射(PAR)變化響應(yīng)顯著，均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)(表1)。

表1 各樹種光合速率與影響因子的相關(guān)性

3.3.2 影響喬灌樹種蒸騰速率(Tr)的內(nèi)外因素 樹種的Tr對植物生理因子與氣象因子的響應(yīng)不完全一致，植物因子中主要受到Gs和Tleaf的影響，氣象因子中Tair對樹種Tr影響較為明顯。WUE對丁香及紫穗槐的Tr影響較大且呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；各樹種Tr均與Gs有較強(qiáng)的聯(lián)系，呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性(p<0.01)；除油松葉的Tr與Ci，Ls，VpdL未表現(xiàn)出相關(guān)性，其余樹種在兩兩參數(shù)間呈現(xiàn)極顯著的相關(guān)性(p<0.01)，其中Ci與Tr呈負(fù)相關(guān)，Ls，VpdL與Tr表現(xiàn)出正相關(guān)性；各樹種的Tr受到Tleaf的變化影響較為顯著(p<0.05)，均隨Tleaf的升高而增大；各樹種Tr與Tair呈正相關(guān)，油松、連翹、丁香及紫穗槐在二者間呈極顯著相關(guān)(p<0.01)；Ca，RH對油松、連翹、丁香、紫穗槐Tr的影響較為明顯，均呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)性(p<0.01)；僅油松Tr與PAR未表現(xiàn)出顯著相關(guān)，其余各樹種在二者參數(shù)間呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)(表2)。

表2 各樹種蒸騰速率與影響因子的相關(guān)性

3.3.3 喬灌樹種凈光合速率(Pn)與土壤體積含水量(SWC)的關(guān)系 通過二次曲線擬合各樹種凈光合速率、蒸騰速率與各層土壤體積含水量之間的關(guān)系，選取擬合結(jié)果較好(R2≥0.4)的數(shù)據(jù)組建立關(guān)系曲線，關(guān)系不顯著的不展示。側(cè)柏Pn值日變化與20，50 cm的SWC之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)(圖3A—B)；紫穗槐Pn值日變化與20，150 cm的SWC呈極顯著相關(guān)(p<0.01)(圖3C—D)。二者反映出表層土壤水分的改變易催化植物光合效能的增強(qiáng)與弱化。

圖3 土壤水分與凈光合速率之間的擬合關(guān)系

3.3.4 喬灌樹種蒸騰速率(Tr)與土壤體積含水量的關(guān)系 側(cè)柏Tr值日變化與20，50 cm的SWC之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(p<0.01)(圖4A—B)；連翹與丁香Tr值日變化分別與20，120 cm的SWC呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(p<0.01)(圖4C—D)；紫穗槐Tr值日變化與20，150 cm的SWC呈極顯著相關(guān)(p<0.01)(圖4E—F)。

圖4 土壤水分與蒸騰速率之間的擬合關(guān)系

4 討 論

4.1 光合生理參數(shù)的日變化特征

葉片作為吸收光能及養(yǎng)分貯存的主要器官之一，是對外界條件改變響應(yīng)最靈敏的因子[21]。紫穗槐呈單峰曲線且峰值時刻在正午，與張友焱等[15]對生長旺季紫穗槐的研究結(jié)果一致。蔣萬杰等[22]發(fā)現(xiàn)當(dāng)年與往年生油松凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線，與本研究油松的Pn在14：00升至最高的結(jié)果不一致，可能是由于在14：00左右的溫度提高至35.904℃，光合有效輻射維持在較高水平，油松對大氣溫度與光照因子變化響應(yīng)敏感，故此時達(dá)到峰值。側(cè)柏Pn在7：00左右最高，原因可能是早晨CO2濃度較高，空氣CO2在側(cè)柏葉肉細(xì)胞擴(kuò)散速率快，此時氣孔導(dǎo)度值最大，氣孔阻力小，進(jìn)而使Pn較大，而午后Pn降至低谷，說明光強(qiáng)與溫度都不是此時側(cè)柏Pn的限制因素，16：00后回落至負(fù)值，說明此時側(cè)柏呼吸速率起到主導(dǎo)作用，且自身開始消耗有機(jī)質(zhì)維持生理作用；連翹、丁香Pn呈雙峰曲線，正午時分由于過高溫度、較低葉片水勢、土壤水分供給不足，光合磷酸酶傳遞通道受阻，導(dǎo)致光合速率回落至低谷，蒸騰速率(Tr)是闡釋植物水分損耗程度大小的關(guān)鍵性指標(biāo)。過高蒸騰量會導(dǎo)致植物水分失調(diào)，對植物正常生理生長過程有限制作用，甚至達(dá)到樹種的凋萎點(diǎn)[23]。側(cè)柏葉片Tr呈雙峰曲線，造成此現(xiàn)象的原因主要是正午溫度高，植物由于生理作用自行關(guān)閉氣孔，蒸騰作用降低。其余各樹種均表現(xiàn)出單峰曲線且在14：00處于峰值狀態(tài)，與前人結(jié)論一致[24]。正午時分，除側(cè)柏外，其余樹種在氣孔作用下葉片Tr沒有降低，主要是由于此時空氣與葉片水汽壓差較大，使得潛在蒸發(fā)速率增大，從而抵制高溫破壞葉片結(jié)構(gòu)。二者反映出表層土壤水分的改變易催化植物光合效能的增強(qiáng)與弱化。

水分利用效率(WUE)指林木損耗單位水分所統(tǒng)一分配的物質(zhì)量，能綜合反映林木光合與蒸騰能力，其與植物水資源利用度呈正比[25-26]。張慕黎等[27]發(fā)現(xiàn)側(cè)柏WUE在一天內(nèi)持續(xù)降低，與本研究保持一致；本研究發(fā)現(xiàn)丁香及紫穗槐WUE呈遞減趨勢，與王穎等[28]的研究結(jié)果不同，這是由于夜間的水汽聚集使得7：00空氣相對濕度極大，太陽輻射強(qiáng)度低，蒸騰作用不明顯，故此時WUE趨于峰值，之后由于溫度與光強(qiáng)的協(xié)同效應(yīng)引起植物部分氣孔關(guān)閉，水分耗損持續(xù)上升，WUE趨于下降，17：00之后，光強(qiáng)迅速減弱，葉片對光強(qiáng)感應(yīng)敏感，有研究表明WUE的下降與Pn的減少具有同步作用[29]。連翹、油松WUE表現(xiàn)出雙峰曲線，與李清河等[30]研究結(jié)果一致，說明連翹作為耐旱能力較強(qiáng)的灌木，受到氣孔因素影響較大，進(jìn)而表現(xiàn)出“S”型曲線。

氣孔導(dǎo)度(Gs)是測量葉片—大氣水汽熱平衡與碳同化的植物生理控制指標(biāo)[31]，油松與丁香Gs呈雙峰型曲線，表明這兩種樹種對體內(nèi)水分具有良好的調(diào)節(jié)機(jī)制，正午Gs值均回落，葉片縮小氣孔張度，避免植物體水分的耗損，間接說明了油松與丁香對干旱氣候的適應(yīng)性較強(qiáng)；連翹、紫穗槐Gs值均在12：00左右達(dá)到峰值，原因可能是7月底為低矮灌木的生長旺季，水熱條件充分，空氣飽和水氣壓差較小，土壤含水量較高，表現(xiàn)為上午Gs持續(xù)升高，午間達(dá)到最大，之后緩慢降低；側(cè)柏Gs值始終保持在低位水平，這與側(cè)柏光合作用偏弱有直接聯(lián)系。

Farquhar等[32]提出了氣孔限制理論，他們認(rèn)為胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的日變化可以分為2個階段，午前與午后，且二者間的日變化趨勢呈現(xiàn)出此消彼長的狀態(tài)。本研究各樹種Ci日變化大體呈“凹”型曲線，僅有丁香葉片Ci值在午前及午后有所波動，而Ls日變化與Ci呈現(xiàn)相反的變化趨勢，Ci在12：00左右降至低谷可以認(rèn)為氣孔限制為主要原因，而午后Ci升高與Ls持續(xù)降低則表明由于葉肉細(xì)胞光合活性降低與葉綠素同化力不足而限制了光合作用，Ls在正午出現(xiàn)下降的趨勢是由于植物的午休狀態(tài)降低了氣孔限制值，本研究的發(fā)現(xiàn)與氣孔限制理論相符。

4.2 光合生理參數(shù)日累積量的差異特征

分析光合生理日累積量的差異特征能揭示特定樹種在該區(qū)的生長潛力及推廣應(yīng)用價值。有研究表明，植物葉綠素a/b值能反映葉片對遠(yuǎn)紅光的吸收能力，植物體內(nèi)干物質(zhì)的累積通常與供給植物生命活動能量呈反比，由于本研究兩種喬木均為針葉樹種，比葉面積較灌木葉片小，且灌木體內(nèi)所需營養(yǎng)物質(zhì)較喬木低，故喬木Pn顯著低于灌木[33]。另有研究發(fā)現(xiàn)紫穗槐光合生理指標(biāo)均較高[34]，本研究中紫穗槐的Pn，Tr，WUE日累積量均維持在最高位水平，與前人結(jié)果一致；油松Pn日累積量顯著高于側(cè)柏，這是由于油松為弱光性樹種，弱光較強(qiáng)光照射下生長好，側(cè)柏為強(qiáng)光性樹種，輻射量充足下生長較好[35]，側(cè)柏小區(qū)東西側(cè)有山體遮蔽且內(nèi)有未伐中齡側(cè)柏導(dǎo)致側(cè)柏持續(xù)接收弱光，故Pn日累積量低于油松；已有學(xué)者指出，7月連翹各項(xiàng)光合生理指標(biāo)將達(dá)到最大值[36]，而本研究中連翹Pn，Tr，Gs日累積量顯著小于丁香及紫穗槐，這表明連翹光合蒸騰能力低于其余兩種灌木；WUE日累積量僅表現(xiàn)為側(cè)柏顯著低于丁香、紫穗槐，說明側(cè)柏生產(chǎn)效率及耐旱能力低于丁香、紫穗槐；本研究中3種灌木Gs累積量均顯著高于喬木，說明3種灌木具有較強(qiáng)的氣孔控制能力，有助于提高其光合機(jī)構(gòu)碳同化的運(yùn)轉(zhuǎn)；側(cè)柏葉片Ci日累積量顯著高于其余樹種，說明大氣CO2在側(cè)柏葉肉細(xì)胞擴(kuò)散速率高，胞間CO2在葉綠體內(nèi)擴(kuò)散快，能有效抵消一定程度干旱脅迫對側(cè)柏正常生長發(fā)育的消極影響；側(cè)柏Ls顯著小于其余樹種是由于側(cè)柏光合作用能力較弱，進(jìn)入氣孔的CO2較其余樹種更多，水分基本能滿足葉片蒸騰需求，故側(cè)柏在進(jìn)行光合作用過程中受到非氣孔因素的影響更加顯著。

4.3 各樹種光合生理參數(shù)與影響因子的相關(guān)性

本研究中各樹種Pn均值主要受到Gs，Ci，Ls、光合有效輻射(PAR)的影響，其中，Ci與各樹種Pn呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，其余指標(biāo)表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，本研究5種樹種葉肉細(xì)胞光合活性(RuBp羧化效率、RuBp再生速率及光合量子效率)對Pn影響較為明顯，表明Gs，Ls二者均與葉片氣孔起閉有密切聯(lián)系。Ci與Pn變化方向相反，表明Pn會受到高CO2濃度的抑制。陳海玲等[37]認(rèn)為PAR是對喬灌樹種Pn起決定性作用的環(huán)境因子，與本研究保持一致。僅紫穗槐WUE與Pn關(guān)系不顯著，其余樹種二者間均呈極顯著正相關(guān)，這表明紫穗槐水分控制能力較強(qiáng)，在濕潤、干旱的環(huán)境均可正常生長?？諝鉁囟?Tair)、葉片溫度(Tleaf)與連翹、紫穗槐Pn相關(guān)程度較高且表現(xiàn)出正相關(guān)性，由于溫度上升能促進(jìn)灌木地上受光部分的生長發(fā)育[38]，連翹與紫穗槐相較其他樹種具有更快的葉展開速度、更快的周轉(zhuǎn)率與更強(qiáng)的溫度調(diào)控能力[39]。油松Pn與Tair呈顯著正相關(guān)，表明在生長旺季，一定范圍內(nèi)溫度的升高能促進(jìn)油松的良好生長。側(cè)柏Pn與植物因子、氣象因子均呈現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，這可能由于側(cè)柏苗木受到山體遮蔽與多年生大側(cè)柏遮蔽的雙重影響導(dǎo)致土壤水分偏低及弱光照射偏多故側(cè)柏Pn受到生物、非生物因素的共同影響。

已有學(xué)者得出Tr與PAR、Tair、Tleaf、RH、土壤水勢、Ci、氣孔阻力、水汽壓虧缺等因素有密切聯(lián)系[40]，而本研究中各樹種Tr對外界條件的響應(yīng)不完全一致，這是由于林木蒸騰特性是自身生物學(xué)特性和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[41]。Gs，Ci，Ls與本研究樹種相關(guān)性較強(qiáng)，其中Ci與Tr呈負(fù)相關(guān)，這說明葉片氣孔運(yùn)動能顯著引起林木蒸騰特性的變化，而Ci，Ls，VpdL，PAR與油松Tr未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，可能是由于研究對象為幼齡油松，針葉特性、氣孔調(diào)節(jié)能力與中齡油松有所差異，具體原因有待進(jìn)一步探討。Granier等[42]認(rèn)為葉片水汽壓虧缺(VpdL)和PAR是短時間尺度上對蒸騰影響最關(guān)鍵的兩個因子，這與本研究結(jié)果較為一致；RH與各樹種Tr有較強(qiáng)負(fù)相關(guān)性，然而由于7月太陽輻射強(qiáng)烈，側(cè)柏為強(qiáng)光性樹種，通過生理調(diào)控機(jī)制，氣孔關(guān)閉，RH作用氣孔導(dǎo)度的通道受阻，此時Tr主要受氣孔導(dǎo)度影響，故側(cè)柏Tr與RH未表現(xiàn)出相關(guān)性。各樹種Tr隨Tleaf，Tair增大而增大，這表明在適溫條件下，氣孔的大幅張開加強(qiáng)葉片蒸騰作用，有學(xué)者認(rèn)為當(dāng)Tair超過林木最適光合溫度后，溫度過高將導(dǎo)致植物光合膜的熱脅迫，超出有關(guān)酶的活性范圍，氣孔開度受到抑制，導(dǎo)致Tr降低[43]；空氣CO2濃度(Ca)與油松、連翹、丁香、紫穗槐Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與葉片CO2的富集與氣孔阻力大小有關(guān)。WUE僅與丁香、紫穗槐Tr呈負(fù)相關(guān)，說明丁香及紫穗槐均為喜濕灌木，植物體WUE高，故Tr低；PAR，Tleaf，VpdL直接影響氣孔運(yùn)動程度，進(jìn)一步造成蒸騰的改變[44]，故側(cè)柏、連翹、丁香、紫穗槐PAR，Tleaf，VpdL與Tr呈極顯著正相關(guān)。

Anderson等[45]研究出土壤水分(SWC)與林木光合生理生態(tài)特性有密切聯(lián)系。側(cè)柏Pn，Tr與20，50 cm的SWC呈正相關(guān)關(guān)系，說明土壤淺層水分被運(yùn)輸至植物體內(nèi)(包括葉片)，從而影響氣孔運(yùn)動過程及葉肉細(xì)胞中葉綠素對太陽輻射的合成，已有研究表明黃土高原側(cè)柏的適宜生長SWC為9.78%～21.89%[46]，20，50 cm的SWC在此范圍內(nèi)，故側(cè)柏淺層SWC與Pn，Tr有顯著的相關(guān)關(guān)系；有研究表明，當(dāng)紫穗槐SWC為15%～20%，對光合蒸騰影響顯著，當(dāng)SWC高于20%，影響紫穗槐葉片光合蒸騰的主要因素為氣象因子[47]，本研究20 cm的SWC達(dá)到25%，但與Pn及Tr表現(xiàn)出極顯著相關(guān)，這可能與7月底為生長旺季，紫穗槐生長勢頭好，植物體內(nèi)水分循環(huán)速度較快有關(guān)；杜明新等[48]發(fā)現(xiàn)紫穗槐根系具有分層現(xiàn)象，0—40 cm以細(xì)根為主，40—80 cm以骨干根為主，150 cm土壤水勢高會通過毛管力作用向骨干根轉(zhuǎn)移水分，故150 cm的SWC與紫穗槐Pn及Tr相關(guān)程度較高。連翹Tr與20 cm的SWC、丁香Tr與120 cm的SWC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明二者可通過調(diào)節(jié)葉片的蒸騰作用防止植株的過度失水與淹水。

5 結(jié) 論

(1)黃土丘陵區(qū)5種主要優(yōu)勢喬灌樹種光合生理指標(biāo)日變化的規(guī)律性不盡一致，其中連翹凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)的日變化呈雙峰曲線，紫穗槐Pn、蒸騰速率(Tr)呈“單峰”型日變化，側(cè)柏Pn，WUE日變化表現(xiàn)出遞減趨勢，各樹種氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)變化各異。

(2)不同樹種間光合生理參數(shù)日累積量表現(xiàn)出一定的差異，其中，灌木Pn，Tr，WUE，Gs顯著大于喬木，紫穗槐與丁香各項(xiàng)參數(shù)均維持較高水平，側(cè)柏Ci顯著高于其余樹種，側(cè)柏其余參數(shù)日累積量較低。

(3)5種喬灌樹種平均Pn與Gs、Ci、Ls、葉片溫度(Tleaf)、空氣溫度(Tair)、光合有效輻射(PAR)均有極顯著的相關(guān)性，其中Gs與Pn的相關(guān)程度最大；平均Tr與除WUE外的其余因子相關(guān)性較強(qiáng)，其中Gs、葉片水汽壓虧缺(VpdL)、空氣相對濕度(RH)對Tr影響最為顯著，Tr與Ci、空氣CO2濃度(Ca)、RH呈反比；不同深度土壤含水量(SWC)對側(cè)柏及紫穗槐影響較為顯著，表層SWC(20—50 cm)與側(cè)柏Pn，Tr呈顯著正相關(guān)，150 cm的SWC與紫穗槐Pn，Tr表現(xiàn)出相反的趨勢；淺層SWC與連翹、丁香Pn，Tr呈正比，120 cm的SWC與丁香光合蒸騰表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。

本文僅簡單分析了不同樹種光合生理參數(shù)與影響因子的關(guān)系，未來應(yīng)繼續(xù)探索干旱脅迫對植株光合生理特性的影響，研究不同樹種光飽和、光虧缺、弱光與強(qiáng)光下林木生長的快慢，細(xì)化該區(qū)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)樹種的生物生理學(xué)機(jī)理。