冰川退縮跡地原生演替初期馬河山黃芪生態(tài)化學計量特征

周 萍,莊文化,張 丹,龍 翼,李明明

(1.中國科學院 水利部 成都山地災害與環(huán)境研究所 山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點實驗室,成都 610041;2.四川大學 水利水電學院,成都 610065; 3.四川大學 水力學與山區(qū)河流開發(fā)保護國家重點實驗室,成都 610065;4.中國科學院大學,北京 100049)

生態(tài)化學計量學是研究生物與生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素(主要是C，N，P等生源要素)平衡的科學，是分析多重化學元素的質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用及植物個體生長、種群動態(tài)、群落演替、限制性元素判斷的一種重要工具[1-2]。因此，可借鑒上述理論用于判斷冰川退縮跡地植被原生演替初期關鍵種的穩(wěn)定性、養(yǎng)分限制狀態(tài)及對生態(tài)演替的影響。C，N和P是生物生命活動不可缺少的物質(zhì)，分別是組成生物干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的主要元素[3]。植物碳氮磷元素及生態(tài)化學計量特征能夠表征植物為適應環(huán)境對自身養(yǎng)分的調(diào)控能力及對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的調(diào)節(jié)作用[4]。近年來，已有文獻對典型草原[5]、沙化草地[6]、濕地生態(tài)系統(tǒng)等[7]的生態(tài)化學計量特征研究，但對冰川退縮跡地植物C，N，P生態(tài)化學計量及植物各器官碳氮磷化學計量耦合等的研究還較少[8]。本研究選取青藏高原東麓貢嘎山海螺溝冰川退縮跡地植被演替序列初期的關鍵種馬河山黃芪群落為研究對象，探討演替初始階段馬河山黃芪枯落物、根系、莖、葉片及土壤C，N，P分配特征及化學計量比特征，并分析植株不同器官與土壤C，N，P之間的耦合關系。這有利于探索冰川退縮跡地植被演替初期關鍵物種的個體生長、種群動態(tài)和限制元素的判斷，并從一定程度上為揭示演替早期關鍵種的侵入和維持機制提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

海螺溝冰川是位于青藏高原東麓貢嘎山的典型季風海洋性山谷冰川(29°34′21″N，102°59′42″E)，海螺溝地區(qū)第四紀冰川廣泛發(fā)育，現(xiàn)代冰川也相當發(fā)育[9](圖1)。該區(qū)夏半年主要受西南季風和四川盆地暖濕氣流影響，區(qū)域溫暖濕潤，降水量較大，而冬半年則比較干冷。年均氣溫3.8℃，1月平均氣溫最低(-4.38℃)，7月平均氣溫最高(11.9℃)，年降水日數(shù)在260 d以上，年平均降水量約1 960 mm，年平均相對濕度約90%。海螺溝地區(qū)水熱條件好，冰川消融速度快，自小冰期開始退縮[10]，松散固體物質(zhì)儲量巨大，受全球、局地氣候變化(溫度升高，暴雨增多或減少)、地震等影響，冰川末端逐漸退縮，冰川退縮后形成了大量原生裸地，由于此處受到的人為干擾少，在其長達2 km的冰川退縮跡地范圍內(nèi)生態(tài)因子變化小，隨著時間的推移，在原來冰川退縮跡地上重新開始了植物的原生演替，形成了一個完整的從裸地到先鋒群落再到頂級群落的連續(xù)植被原生演替序列[11]，這有利于研究冰川退縮區(qū)植被演替動態(tài)[12]。冰川退縮形成的原生裸地在第4年就有被子植物生長發(fā)育，在第6～8年的冰川退縮跡地就會形成以馬河山黃芪(Astragalusmahoschanicus)為優(yōu)勢種的群落，最初群落的植物比較稀疏，隨著馬河山黃芪固氮作用的加強，改善了局部土壤養(yǎng)分及生境，沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、冬瓜楊(PopuluspurdomiiRehd.)、川滇柳(SalixrehderianaSchneid.)等喬灌入侵，并在群落中占有一定比例，到第12年左右，沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)逐漸取代馬河山黃芪(Astragalusmahoschanicus)，成為群落優(yōu)勢種，群落朝著演替中期不斷進行。

圖1 研究區(qū)位置

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與測試 本研究在已有對海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替不同階段劃分的基礎上，選取了冰川退縮跡地原生演替序列初期的馬河山黃芪典型樣地為主要研究區(qū)域，于2019年6—10月在馬河山黃芪樣地隨機布設5個1 m×1 m樣方，采集馬河山黃芪枯落物、根系、莖、葉片樣品混勻后裝入信封中做好標記并帶回實驗室進行預處理。同時在馬河山黃芪樣地內(nèi)按照梅花形布點，采集土壤樣品，每個樣點每隔10 cm深度采集40 cm深度土壤樣品進行混合，做好標記并帶回實驗室進行自然風干、過篩等前處理。將帶回實驗室的植物樣品置于恒溫干燥箱中在105℃下殺青0.5 h，然后在80℃下烘干到質(zhì)量恒定，再粉碎并過100目(孔徑為0.15 mm)篩，最后保存用于養(yǎng)分測定。植物和土壤樣品的有機碳(OC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮(TN)采用凱氏定氮法測定，全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測定[13]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件分析冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪植株不同器官和土壤的C，N，P含量以及其化學計量比之間的相關性。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物及不同器官碳氮磷含量特征

植物根系吸收土壤中的C，N，P，通過光合作用固定大氣中的CO2，然后通過根系分泌和凋落物分解等形式將這些元素逐步歸還到土壤中[14]。海螺溝冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪不同器官C，N，P含量可反映出該植物對其生長環(huán)境的適應特征。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官有機碳含量變化為：根系>莖>枯落物>葉片?？萋湮?、根系和莖有機碳含量均與葉片有機碳含量間存在顯著差異(p<0.05)。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官全氮含量變化為：葉片>根系>枯落物>莖，枯落物全氮含量變化為18.10～18.21 g/kg，根系全氮含量變化為22.15～22.23 g/kg，葉片全氮含量變化為31.05～31.18 g/kg，莖全氮含量變化為7.65～7.76 g/kg，葉片與莖，葉片與枯落物，葉片與根系間全氮含量均存在顯著差異(p<0.05)。由于馬河山黃芪為固氮植物，因此根系氮含量較高，且根系運移到葉片的全氮含量在不同器官中含量最高。馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官全磷含量變化為：葉片>枯落物>根系>莖，全磷變化規(guī)律與全氮的規(guī)律基本一致，其中馬河山黃芪葉片全磷含量與枯落物、根系和莖的全磷含量間存在顯著差異(p<0.05)(圖2)。

圖2 馬河山黃芪不同器官碳氮磷含量特征

2.2 枯落物及植株不同器官化學計量比特征

生態(tài)化學計量特征可反映植物營養(yǎng)狀況、養(yǎng)分需求、養(yǎng)分利用效率、內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征以及養(yǎng)分限制等[1]，能夠在一定程度上反映植物的適應能力[15]。通過生態(tài)化學計量比來解釋植物適應機制與生境特征的耦合關系。冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物和不同器官的化學計量比特征可得(圖3)，馬河山黃芪C/N變化為：莖>枯落物>根系>葉片，C/N可表征氮素養(yǎng)分的利用效率與碳同化能力，C/N高說明植物固碳效率較高，N素利用效率也提高[16]，C/P變化為：莖>根系>枯落物>葉片。C/N和C/P代表植物不同器官吸收養(yǎng)分且同化C的能力[17-18]。馬河山黃芪莖部吸收養(yǎng)分且同化C的能力高于根系和葉片。N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量相關性較高。

圖3 馬河山黃芪枯落物及植株不同器官化學計量比特征

2.3 土壤的碳氮磷含量及土壤化學計量比特征

冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪群落土壤碳氮磷含量特征見圖4，其中河山黃芪群落土壤的全氮變化為0.43～0.52 g/kg，全磷變化為1.01～1.21 g/kg，有機碳變化為24.74～24.83 g/kg。馬河山黃芪群落土壤化學計量比特征(圖5)可知，土壤C/N變化為27.73～30.63，土壤N/P變化為0.42～0.49，土壤C/P變化為11.90～13.42。

圖4 馬河山黃芪群落土壤碳氮磷含量特征

圖5 馬河山黃芪群落土壤化學計量比特征

2.4 枯落物和不同器官碳氮磷含量及化學計量比間相關關系

馬河山黃芪枯落物有機碳和全氮間存在顯著線性正相關關系(p<0.05)?？萋湮颪/P和C/P間存在顯著指數(shù)正相關關系(p<0.05)，C/N與N/P間，C/N與C/P間的相關性不高(圖6)。

圖6 馬河山黃芪枯落物C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關系

馬河山黃芪根系全氮和全磷間存在顯著指數(shù)正相關關系(p<0.05)，而有機碳與全氮間正相關關系，根系有機碳與全磷間負相關關系均未達到顯著水平。根系N/P和C/P間存在顯著指數(shù)正相關關系(p<0.05)(圖7)。

圖7 馬河山黃芪根系C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關系

馬河山黃芪葉片有機碳與全氮、全氮和全磷、有機碳與全磷間不存在顯著相關關系。葉片N/P和C/P間，C/N與C/P間均存在顯著指數(shù)正相關關系(p<0.05)。而C/N與N/P間的正相關性未達到顯著水平(圖8)。

圖8 馬河山黃芪葉片C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關系

馬河山黃芪莖有機碳與全氮間、有機碳與全磷間的正相關關系不顯著，而莖全氮和全磷間存在顯著線性正相關關系(p<0.05)。莖C/N與N/P，C/N與C/P相關性不高，而N/P和C/P間存在顯著線性正相關關系(p<0.05)(圖9)。馬河山黃芪莖化學計量比間的相關性與根系、葉片化學計量比間的相關性規(guī)律基本一致，這說明馬河山黃芪地上部分和地下部分化學計量比變化基本同步。

圖9 馬河山黃芪莖C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關系

2.5 土壤碳氮磷含量及化學計量比間相關關系

馬河山黃芪群落土壤有機碳與全氮、全氮和全磷、根系有機碳與全磷間均存在顯著正相關關系(p<0.05)。土壤碳氮磷含量間的相關性與枯落物碳氮磷含量間的相關性變化趨勢基本一致，說明枯落物從植株體脫落后歸還到土壤，其養(yǎng)分歸還對土壤養(yǎng)分特征的變化影響較大。馬河山黃芪群落土壤C/N與N/P間存在顯著線性負相關關系(p<0.05)，土壤N/P和C/P間正相關關系、C/N與C/P間負相關關系均未達到顯著性水平(圖10)。

圖10 馬河山黃芪群落土壤C，N，P含量之間及C/N，N/P和C/P的相互關系

2.6 枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學計量特征的相關性

馬河山黃芪枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學計量比的相關關系見表1。枯落物有機碳含量與枯落物全氮含量顯著正相關(p<0.05)，枯落物有機碳含量與枯落物全磷含量間存在極顯著正相關關系(p<0.01)，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負相關關系(p<0.05)，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關關系(p<0.05)；植株有機碳含量與N/P間存在顯著正相關關系(p<0.05)，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關關系(p<0.01)；土壤有機碳含量與土壤全氮、土壤C/P間存在極顯著負相關關系(p<0.01)，土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負相關關系(p<0.01)。

表1 馬河山黃芪枯落物、植株與土壤碳氮磷含量及化學計量比的相關關系

3 討 論

3.1 凋落物、植株不同器官和土壤C，N，P含量變化特征

C，N，P是構(gòu)成植物體干物質(zhì)、生物體蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要元素[19]，植物通過根系吸收土壤中的C，N，P，并在光合作用下固定大氣中的CO2，再由根系分泌和凋落物分解等形式將C，N，P元素逐步歸還到土壤中。在海螺溝冰川退縮跡地植被原生演替過程的初始階段，馬河山黃芪作為先鋒植物，在3～5 a內(nèi)迅速成為建群種。本研究中馬河山黃芪葉片有機碳含量均值為315.42 g/kg，低于全球植物葉片的平均值[2]，這說明海螺溝冰川退縮跡地植被演替初期馬河山黃芪群落的葉片合成有機物的含量和能力較低。本研究中馬河山黃芪葉片N含量平均值31.09 g/kg，高于我國[20]和全球[2]植物葉片N含量，這可能是由于馬河山黃芪屬于豆科固氮植物，由于馬河山黃芪為固氮植物，其固氮能力較強，根系氮含量較高，且根系運移到葉片的全氮含量在不同器官中含量最高。馬河山黃芪葉片P含量均值為1.78 g/kg，與全球尺度植物葉片P含量的研究較為接近[21]。從研究結(jié)果可看出，馬河山黃芪的葉片全氮和全磷含量均高于其他器官。這可能是由于在馬河山黃芪在生長過程中，葉片是養(yǎng)分循環(huán)中對外界環(huán)境條件及氣候響應最為敏感的因子之一，葉片在其凋落之前，會將養(yǎng)分提前轉(zhuǎn)移至新鮮組織避免不必要的損失[22]，而植物枯落物凋落后對土壤養(yǎng)分起到有效的補給，并提高了土壤養(yǎng)分的再利用率[23]。研究還發(fā)現(xiàn)馬河山黃芪枯落物和不同器官P含量在數(shù)值上相較C，N含量處于較低水平，這可能是由于磷素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的主要來源與循環(huán)特性引起的[24]。

3.2 凋落物、植株不同器官和土壤化學計量特征

相比有機碳、全氮、全磷含量對植株生長狀況及土壤質(zhì)量的直接反映，C/N可表征氮素養(yǎng)分的利用效率與碳同化能力，C/N高說明植物固碳效率較高，N素利用效率也提高[16]，C/N在一定程度上指示著植株對有機碳的分解速率。C/N和C/P代表植物不同器官吸收養(yǎng)分且同化C的能力[17-18]。研究結(jié)果表明，馬河山黃芪莖部吸收養(yǎng)分且同化C的能力高于根系和葉片。N/P則作為植株養(yǎng)分限制類型的預測指標。馬河山黃芪N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量及氮素利用率和轉(zhuǎn)換率相關性較高。N，P作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制元素，而且N/P臨界值可以作為一種指標來判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況[25]。當植被葉片N/P<14時，主要是受到N的限制，當N/P>16時，主要是受到了P的限制，當14

3.3 枯落物、植株不同器官和土壤化學計量比與碳氮磷含量的相關性

生態(tài)化學計量比可反映植株對土壤養(yǎng)分的可獲得性及C，N，P元素的循環(huán)、平衡機制與相互制約關系。生態(tài)化學計量比是評價土壤養(yǎng)分及其質(zhì)量的重要指標[27]。植物地上部分元素含量通常與土壤有著密切的關系。本研究中馬河山黃芪枯落物有機碳含量與枯落物全氮、全磷含量存在顯著正相關關系，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負相關關系，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關關系。說明枯落物從植株體脫落后歸還土壤，對土壤養(yǎng)分起到了有效的補給作用。馬河山黃芪植株有機碳含量與N/P間存在顯著正相關關系，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關關系，說明作為植物生長的重要養(yǎng)分因子，N，P元素之間具有協(xié)同作用。馬河山黃芪土壤有機碳含量與土壤全氮含量、土壤有機碳含量與土壤C/P間、土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負相關關系。土壤有機碳、全氮、全磷的含量只代表了土壤中C，N，P營養(yǎng)元素的總量，其中只有部分速效養(yǎng)分能被植物直接吸收利用。因此，馬河山黃芪枯落物、植株不同器官和土壤化學計量比與碳氮磷含量的變化特征及相關性并不一致。這可能因為植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收以及在體內(nèi)的運輸是一個極其復雜的過程，會受到土壤水分、pH值、營養(yǎng)元素以及微生物活性等多種因素的影響[28]。此外，由于地形、坡度等均會影響土壤養(yǎng)分的堆積遷移及微生境的光照與水分狀況，從而影響到到土壤的微氣候條件[29]。不同的水熱條件會導致植物生長狀況和養(yǎng)分利用狀況不同，并且在一定程度上影響植物體化學元素的含量[26]。

4 結(jié) 論

(1)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物和根莖葉不同器官有機碳含量變化為：根系>莖>枯落物>葉片。其中枯落物、根系和莖有機碳含量均與葉片有機碳含量間存在顯著差異(p<0.05)。全氮含量變化為：葉片>根系>枯落物>莖，葉片與莖，葉片與枯落物，葉片與根系間均存在顯著差異(p<0.05)。全磷含量變化為：葉片>枯落物>根系>莖，全磷變化規(guī)律與全氮規(guī)律基本一致。

(2)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪枯落物及植株不同器官C/N變化為：莖>枯落物>根系>葉片，C/P變化為：莖>根系>枯落物>葉片，N/P變化為：根系>葉片>枯落物>莖，這與不同器官含氮量相關性較高，說明海螺溝冰川退縮跡地演替初級階段馬河山黃芪的生長主要是受P元素限制。

(3)冰川退縮跡地演替初期馬河山黃芪群落土壤全氮含量變化為0.43～0.52 g/kg，全磷含量變化為1.01～1.21 g/kg，有機碳含量變化為24.74～24.83 g/kg。土壤C/N比變化為27.73～30.63，土壤N/P比變化為0.42～0.49，土壤C/P比變化為11.90～13.42。

(4)馬河山黃芪枯落物有機碳含量與枯落物全氮含量顯著正相關(p<0.05)，枯落物有機碳含量與枯落物全磷含量極顯著正相關(p<0.01)，枯落物全磷含量與枯落物C/N間存在顯著負相關關系(p<0.05)，枯落物N/P與枯落物C/P比間存在顯著正相關關系(p<0.05)；植株有機碳含量與N/P間存在顯著正相關關系(p<0.05)，植株全氮含量與土壤C/P間存在極顯著正相關關系(p<0.01)；土壤有機碳含量與土壤全氮、土壤C/P間存在極顯著負相關關系(p<0.01)，土壤C/N與土壤N/P間存在極顯著負相關關系(p<0.01)。以其低的碳素消耗及較強的固氮作用，使得馬河山黃芪成為冰川退縮跡地植被原生演替初期的關鍵種，且馬河山黃芪植株與枯落物及土壤三者間的營養(yǎng)交互作用顯著，能更好地適應微生境，推動冰川退縮區(qū)植被原生演替的進程。