縊蟶(Sinonovacula constricta)心率Arrhenius 拐點(diǎn)溫度(ABT)及其與生長(zhǎng)性狀相關(guān)和通徑分析*

胡凌威 孫長(zhǎng)森 董迎輝 林志華

(1. 浙江萬(wàn)里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院 寧波 315100; 2. 浙江萬(wàn)里學(xué)院 浙江省水產(chǎn)種質(zhì)資源高效利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室寧波 315100; 3. 浙江萬(wàn)里學(xué)院寧海海洋生物種業(yè)研究院 寧海 315604)

溫度是影響貝類生長(zhǎng)發(fā)育重要的環(huán)境因子(許友卿等, 2012)。近年來(lái), 在貝類養(yǎng)殖過(guò)程中因夏季高溫誘發(fā)的大規(guī)模死亡現(xiàn)象越來(lái)越普遍, 高溫適應(yīng)或耐受能力已成為貝類遺傳改良的重要育種目標(biāo)性狀(王慶志等, 2014; 王金鵬, 2016; 邢強(qiáng), 2016; 陳楠,2016)。目前用來(lái)衡量貝類高溫耐受能力的方法通常是在一定高溫水平下存活或死亡情況來(lái)評(píng)定(Pernetet al, 2007; Kvingedalet al, 2010), 操作方法簡(jiǎn)單易行,但因顧忌過(guò)高溫度會(huì)對(duì)貝類產(chǎn)生不可恢復(fù)的影響,因此這種方法在貝類耐高溫新品種選育中總體實(shí)施效果一般。也有研究者通過(guò)酶活(Chappleet al, 1998;Hamdounet al, 2003)、脂質(zhì)動(dòng)力學(xué)和生理反應(yīng)(Parket al, 2007)以及熱休克蛋白表達(dá)(Widdows, 1973;Nickersonet al, 1989)來(lái)研究貝類對(duì)高溫的生理響應(yīng),這些方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力, 且需要?dú)⑺镭愵悅€(gè)體本身, 在貝類普遍缺乏穩(wěn)定近交系的情況下無(wú)法在貝類育種實(shí)踐中應(yīng)用。

眾所周知, 貝類心臟跳動(dòng)的頻率與振幅和機(jī)體血液循環(huán)量有直接關(guān)系, 心臟跳動(dòng)強(qiáng), 頻率快, 血液的循環(huán)量大, 新陳代謝旺盛(Depledgeet al, 1990)。已有研究表明, 無(wú)脊椎動(dòng)物的心率可以通過(guò)捕獲紅外信號(hào)的方法被準(zhǔn)確測(cè)得, 該方法高效穩(wěn)定, 且對(duì)貝類生物體無(wú)損傷。根據(jù)阿倫尼烏斯方程(Arrhenius 方程),在一定溫度范圍內(nèi)隨著溫度的上升, 新陳代謝加快,心率加快; 當(dāng)溫度超過(guò)其耐受范圍, 則隨著溫度的上升, 心率減慢, 這個(gè)拐點(diǎn)溫度稱為阿倫尼烏斯拐點(diǎn)溫度(Arrhenius break temperatures, ABT) (Bakhmetet al,2009)。目前, 心率ABT 已成為貝類耐溫性狀的重要評(píng)測(cè)指標(biāo), 在帽貝(Donget al, 2015)、扇貝(Xinget al,2016, 2019)、鮑(Chenet al, 2016)等貝類耐溫能力評(píng)價(jià)和遺傳改良中實(shí)現(xiàn)了初步應(yīng)用。

縊蟶(Sinonovacula constricta)是我國(guó)四大傳統(tǒng)養(yǎng)殖貝類之一(董迎輝等, 2012), 2019 年養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)86.9 萬(wàn)t, 產(chǎn)值超過(guò)200 億元, 具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2020)。近年來(lái), 受全球氣候變暖的影響, 夏季極端高溫水平一再被突破,且高溫持續(xù)時(shí)間有延長(zhǎng)的趨勢(shì), 以致灘涂和池塘養(yǎng)殖區(qū)縊蟶死亡情況不斷加重, 給縊蟶養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅。因此, 建立縊蟶穩(wěn)定、無(wú)損傷的耐高溫測(cè)評(píng)技術(shù)指標(biāo)應(yīng)用于耐高溫性狀的遺傳改良和新品種培育變得尤為迫切。本研究擬建立基于生物心跳參數(shù)紅外監(jiān)測(cè)的縊蟶心率測(cè)評(píng)方法, 分析縊蟶不同個(gè)體間心率的變異情況, 以及隨溫度變化的規(guī)律, 計(jì)算獲得縊蟶個(gè)體高溫耐受力指標(biāo)ABT, 進(jìn)一步分析心率ABT 與生長(zhǎng)性狀的關(guān)系, 為縊蟶耐高溫新品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用材料為縊蟶(Sinonovacula constricta)“甬樂(lè)1 號(hào)”新品種14 月齡貝, 平均殼長(zhǎng)(53.56±3.78) mm,活體取自浙江萬(wàn)里學(xué)院貝類育種咸祥試驗(yàn)基地, 清洗干凈并剔除破損個(gè)體后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室, 在5 個(gè)規(guī)格為60 cm×50 cm×40 cm 循環(huán)水養(yǎng)殖箱內(nèi)進(jìn)行暫養(yǎng), 控制的暫養(yǎng)條件為: 海水鹽度20、溫度20 °C、pH 8.0 左右, 連續(xù)通氣。暫養(yǎng)過(guò)程中及時(shí)剔除死亡和活力不佳的縊蟶個(gè)體, 每天保障全換水1 次, 定時(shí)投喂餌料2次, 經(jīng)7 d 暫養(yǎng)后選用殼體無(wú)損傷、活力良好的縊蟶個(gè)體用于后續(xù)心跳測(cè)定實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 縊蟶心跳監(jiān)測(cè)設(shè)備及連接 心跳監(jiān)測(cè)設(shè)備主要部件包括紅外傳感器Infrared Sensors (CNY-70)和心跳信號(hào)放大器 Heartbeat Monitor Amplifier(AMP-03U) (購(gòu)自葡萄牙Newshift?公司)、PowerLab 8/35 八通道研究型高速記錄主機(jī)(含LabChart Pro 專業(yè)版, 澳大利亞ADInstruments 生產(chǎn), 購(gòu)自埃德儀器國(guó)際貿(mào)易(上海)有限公司)、藍(lán)丁膠(Blu-tag) (購(gòu)自澳大利亞BOSTIK 公司)。紅外傳感器探頭一端用藍(lán)丁膠固定在縊蟶心臟對(duì)應(yīng)的殼表面, 另一端以RJ11 連接方式接入信號(hào)放大器, 信號(hào)放大器和 PowerLab 8/35 八通道研究型高速記錄主機(jī)兩端均以BNC 連接方式相互連接, PowerLab 8/35 八通道研究型高速記錄主機(jī)以 USB 連接方式接入電腦, 利用內(nèi)置軟件(LabChart Version 8.0)獲取心跳的有關(guān)參數(shù)。

1.2.2 升溫控溫裝置和心跳參數(shù)測(cè)定 升溫設(shè)備為HWS-28 電熱恒溫水浴鍋(購(gòu)自上海一恒科學(xué)儀器有限公司, 分辨率為 0.1 °C)。水浴鍋內(nèi)放置一個(gè)40 cm×25 cm×10 cm 玻璃水族箱, 水族箱內(nèi)注入鹽度20 的海水(液面高度6 cm 左右), 水浴鍋內(nèi)注入純水高度8 cm 左右。

每次實(shí)驗(yàn)隨機(jī)選取8 只生長(zhǎng)狀況良好的縊蟶, 在每個(gè)個(gè)體心臟殼表位置用藍(lán)丁膠固定到紅外傳感器探頭上, 一起放入上述的玻璃水族箱后連續(xù)充氣, 待每只縊蟶的水管和斧足充分舒展后開(kāi)始升溫, 升溫區(qū)間為 22—38 °C, 每次升溫 1 °C, 待溫度穩(wěn)定10 min 后記錄該水溫條件下典型波形圖和心率參數(shù),爾后再進(jìn)行后續(xù)升溫以及波形圖、心率數(shù)據(jù)采集。前后共進(jìn)行12 次實(shí)驗(yàn), 對(duì)96 只縊蟶在不同溫度下的心跳的波形圖和心跳數(shù)據(jù)進(jìn)行了采集, 每次實(shí)驗(yàn)前還對(duì)每只縊蟶的生長(zhǎng)性狀測(cè)定, 包括殼長(zhǎng)(mm)、殼高(mm)、殼寬(mm)、活體重(g)等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將每只縊蟶個(gè)體心率數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為以自然數(shù)為底的對(duì)數(shù), 同時(shí)將溫度轉(zhuǎn)化為1000/K(絕對(duì)溫度)的形式。然后在阿倫尼烏斯方程Arrhenius 曲線上推測(cè)拐點(diǎn)的兩側(cè), 將心率與溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行線性擬合, 兩個(gè)方程交點(diǎn)的橫坐標(biāo)對(duì)應(yīng)的溫度即為該縊蟶個(gè)體的ABT值(Bakhmetet al, 2009; 陳楠, 2016)。

利用Excel 2016 軟件對(duì)不同溫度水平下96 個(gè)縊蟶個(gè)體的心率數(shù)據(jù)進(jìn)行最大值、最小值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等有關(guān)特征值進(jìn)行計(jì)算, 分析心率隨溫度變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律以及個(gè)體間的變異; 利用SPSS22.0 對(duì)縊蟶心率ABT 數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn), 計(jì)算其與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)系數(shù), 并采用逐步回歸和通徑分析方法對(duì)縊蟶心率ABT 受其殼長(zhǎng)、殼高、殼寬和活體重等生長(zhǎng)性狀影響情況進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下縊蟶心跳監(jiān)測(cè)的波形特征

圖1 為一只縊蟶個(gè)體在22、27、32、35、38 °C等五個(gè)不同水溫條件下心跳監(jiān)測(cè)獲得的波形譜。從圖1 可以看出, 22 °C 時(shí), 縊蟶心臟搏動(dòng)規(guī)律, 周期明顯,圖中縊蟶個(gè)體的心率為21.15 BMP; 當(dāng)溫度升至27、32 °C 時(shí), 縊蟶心跳隨著溫度升高不斷加快, 但心臟搏動(dòng)仍表現(xiàn)正常, 周期穩(wěn)定, 兩個(gè)溫度條件下縊蟶個(gè)體的心率為24.12 BMP; 當(dāng)溫度達(dá)到35、38 °C 時(shí), 縊蟶心跳隨著溫度升高不斷減慢, 且心臟搏動(dòng)很難維持在穩(wěn)定水平, 周期時(shí)不時(shí)發(fā)生了波動(dòng)。從波形曲線可以看出, 縊蟶心跳可以分為兩種波形, 一種是窄而高、單一峰的心室波形, 另一種為寬而低、連續(xù)的心耳波形, 縊蟶一個(gè)心跳周期由一次心室的收縮和連續(xù)兩次心耳的收縮所構(gòu)成。

圖1 縊蟶心跳波形與溫度關(guān)系圖Fig.1 Relationship between heartbeat waveform and temperature in S. constricta

2.2 縊蟶心率變異及ABT 估算

升溫過(guò)程中96 只縊蟶個(gè)體心率變異的特征值見(jiàn)表1。由表1 數(shù)據(jù)可知, 在升溫前期縊蟶心跳隨著溫度的升高而逐漸變快, 到后期縊蟶心跳隨著溫度的升高而逐漸減弱, 96 個(gè)個(gè)體22 °C 時(shí)心率平均值為19.66 BMP, 而后隨溫度上升心率值逐漸變大, 31 °C時(shí)平均心率達(dá)峰值為33.66 BMP, 在32 °C 以后心率平均值開(kāi)始下降, 34 °C 監(jiān)測(cè)到穩(wěn)定心率的平均值為29.19 BMP, 35 °C 以后心跳進(jìn)一步變慢且難以穩(wěn)定。同時(shí)我們也觀察到縊蟶心率在個(gè)體之間的變異非常大, 如在22、34 °C 時(shí), 心率的變幅分別為13.90—27.95 BMP、19.18—35.81 BMP, 變異系數(shù)分別達(dá)14.06%和13.18%, 只有在26—31 °C 溫度范圍內(nèi), 變異系數(shù)在10%以下, 但也均超過(guò)了8.5%。

依據(jù)阿倫尼烏斯方程(Arrhenius 方程), 對(duì)溫度和心率進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后, 以心率出現(xiàn)拐點(diǎn)前后的數(shù)據(jù)分別擬合ln(BMP)依1000/K兩個(gè)線性回歸方程, 它們的交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的溫度即為縊蟶心率的ABT, 如圖2 所示。通過(guò)計(jì)算分別獲得96 只縊蟶個(gè)體心率ABT, 最小值為 29.74 °C, 最大值為 31.86 °C, 平均值為31.02 °C。

圖2 縊蟶12 號(hào)個(gè)體ABT 指標(biāo)估算的示意圖Fig.2 Diagram of ABT estimation for the individual No.12 of S.constricta

2.3 縊蟶心率ABT 與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)和回歸分析

觀察變量分布的正態(tài)性是進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的前提,以往的研究表明貝類殼長(zhǎng)、殼高、殼寬和活體重等生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)符合統(tǒng)計(jì)分析的這一要求。本研究對(duì)96個(gè)縊蟶個(gè)體的心率ABT 數(shù)值進(jìn)行頻率分布、正態(tài)性趨勢(shì)進(jìn)行分析, 結(jié)果見(jiàn)圖3。從圖3 結(jié)果可以看出, 縊蟶的心率 ABT 也比較符合正態(tài)分布, 進(jìn)一步采用Kolmogorov-Smirnova 方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)測(cè)驗(yàn), 其P值為0.200 (>0.05), 表明該類數(shù)據(jù)也符合正態(tài)分布。

圖3 縊蟶心率ABT 數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性檢測(cè)Fig.3 Normality detection of ABT data distribution of heart rate in S. constricta

縊蟶心率ABT 與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2, 從表中結(jié)果可以看出, 縊蟶心率ABT 與殼長(zhǎng)、殼高、活體重等3 個(gè)生長(zhǎng)性狀具有不同程度的正相關(guān)關(guān)系,其中與殼長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.423 6, 顯示為極顯著的正相關(guān), 而與殼寬性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為–0.321 9, 同樣達(dá)到了極顯著性水平。

表2 縊蟶心率ABT 指標(biāo)與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The related coefficient between heat rate ABT and growth traits of S. constricta

采用逐步回歸統(tǒng)計(jì)分析方法, 建立了縊蟶心率依據(jù)生長(zhǎng)性狀變化的最優(yōu)回歸方程:

Y= 29.777 + 0.042X1+ 0.104X2–0.209X3,R2=0.453,F=11.847**, (1)

該方程表明, 在4 個(gè)生長(zhǎng)性狀中, 活體重對(duì)縊蟶心率ABT 沒(méi)有顯著影響, 在回歸分析中被剔除; 殼長(zhǎng)、寬高、殼高等3 個(gè)體尺性狀對(duì)縊蟶心率ABT 的變化具有不同程度的影響, 回歸關(guān)系達(dá)到了極顯著水平(F=11.847**), 其中殼長(zhǎng)每增加1 個(gè)單位, 心率ABT 增加0.042 個(gè)單位, 殼高每增加一個(gè)單位, 心率ABT 增加0.104 個(gè)單位, 而殼寬每增加一個(gè)單位, 縊蟶心率ABT 減少0.209 個(gè)單位?；貧w方程的決定系數(shù)R2=0.453, 說(shuō)明縊蟶心率ABT 除了受體尺性狀的影響, 可能還受到遺傳等其他因素的影響。

2.4 縊蟶心率ABT 與體尺性狀間的通徑分析

由SPSS 22.0 計(jì)算得到縊蟶殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等3 個(gè)體尺性狀對(duì)心率ABT 的直接通徑系數(shù)分別為0.395 9、0.389 3 和–0.689 5, 由于3 個(gè)體尺性狀彼此相關(guān), 因此某一體尺性狀還通過(guò)另外兩個(gè)體尺性狀間接影響縊蟶心率ABT, 它們對(duì)心率ABT 作用的通徑關(guān)系見(jiàn)圖4。

圖4 縊蟶體尺性狀與心率ABT 通徑關(guān)系圖Fig.4 The path relationship between body size and heart rate ABT of S. constricta

進(jìn)一步計(jì)算并整理間接通徑分析的結(jié)果列于表3中, 從表3 數(shù)據(jù)可知縊蟶3 個(gè)體尺性狀中對(duì)心率ABT總的影響中, 殼長(zhǎng)最大, 其次為殼寬(總的相關(guān)系數(shù)為0.423 6、–0.321 9), 而直接影響中, 殼寬的直接作用最大, 直接通徑系數(shù)為–0.689 5, 然后是殼長(zhǎng)、殼高,直接通徑系數(shù)分別為0.395 9 和0.389 3。殼高性狀通過(guò)殼寬性狀來(lái)影響心率ABT 的作用最大, 間接通徑系數(shù)為–0.453 6, 其次是殼寬通過(guò)殼高性狀對(duì)心率ABT 變化影響, 間接通徑系數(shù)為0.256 1, 而殼長(zhǎng)和殼寬性狀通過(guò)彼此作用, 進(jìn)而影響心率ABT 的變化最弱, 間接通徑系數(shù)分別為–0.194 1 和0.111 4。

表3 縊蟶體尺性狀對(duì)心率ABT 影響的通徑分析Tab.3 The path analysis between heart rate ABT and body size of S. constricta

3 討論

3.1 貝類抗逆性狀傳統(tǒng)測(cè)評(píng)方法及其不足

貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中, 因自然條件變化或人為因素影響常常受到許多不良生存環(huán)境的脅迫, 如高溫、低氧、高氨氮等, 給貝類養(yǎng)殖業(yè)的穩(wěn)定增產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重威脅。因此, 近年來(lái)貝類育種從早期單純關(guān)注生長(zhǎng)性狀的遺傳改良逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楦幼⒅乜鼓嫘阅芴嵘乃悸飞蟻?lái), 在這樣的背景下促進(jìn)了貝類有關(guān)抗逆性狀評(píng)測(cè)方法的研究。然而, 目前貝類抗逆性狀的評(píng)估指標(biāo)仍然更多地集中于死亡率(Wrightet al, 1993; Lainget al, 1996; Comptonet al, 2007)、酶活力(Anet al, 2010;Kvingedalet al, 2010)、基因表達(dá)(Chappleet al, 1998;Hamdounet al, 2003; Parket al, 2007)等, 這些方法多需要犧牲貝類活體樣本, 且費(fèi)時(shí)費(fèi)力, 較難在獲取抗逆性評(píng)價(jià)的同時(shí)留取性能優(yōu)良的貝類個(gè)體, 大大降低了貝類抗逆材料積累和新品種選育的效率。

3.2 心跳參數(shù)在貝類抗逆性狀定量測(cè)評(píng)中應(yīng)用與實(shí)踐

心跳參數(shù)的無(wú)損傷測(cè)定方法由Depledge 等(1990)發(fā)明, 而后經(jīng)Chelazzi 等(1999)改進(jìn), 逐步應(yīng)用到了貝類抗逆性能分析中。Curtis 等(2000)研究了銅離子脅迫條件下紫貽貝心跳參數(shù)的變化規(guī)律, Bakhmet 等(2005, 2009)分析了紫貽貝在鹽度變化、油污污染等脅迫條件下心率變化的動(dòng)態(tài)特征, Dong 等(2011)研究了帽貝心跳參數(shù)對(duì)溫度變化的響應(yīng), 這些研究工作均表明心跳參數(shù)可以在不損傷貝類的情況下較好地指示個(gè)體的活力水平, 對(duì)貝類抗逆性狀是一種比較有效和可靠的評(píng)價(jià)指標(biāo)。近年來(lái), 國(guó)內(nèi)學(xué)者將心跳參數(shù)應(yīng)用到扇貝(Xinget al, 2016, 2019)、鮑(林思恒等,2016; Chenet al, 2016)等重要養(yǎng)殖貝類抗逆性狀評(píng)價(jià)和遺傳改良工作中, 推動(dòng)和引領(lǐng)了我國(guó)貝類育種技術(shù)的發(fā)展。

3.3 縊蟶心跳參數(shù)對(duì)溫度的響應(yīng)

縊蟶心跳參數(shù)的動(dòng)態(tài)特征和變異規(guī)律研究結(jié)果表明, 22—34 °C 范圍內(nèi)可采集獲得縊蟶心臟搏動(dòng)的穩(wěn)定波形, 心率總體上隨溫度上升呈現(xiàn)規(guī)律性變化,表現(xiàn)為在一定的溫度閾值水平以下縊蟶心率隨溫度的上升而增大, 超過(guò)一定的溫度閾值即隨溫度的上升而減少, 平均心率31 °C 達(dá)峰值為33.66 BMP。不同縊蟶個(gè)體之間的心率差異明顯, 22 °C 時(shí)心率最小值為13.90 BMP, 最大值為27.95 BMP, 平均心率為19.66 BMP, 差異水平最高, 變異系數(shù)達(dá)14.06%, 26—31 °C的中間溫度個(gè)體間的心率差異相對(duì)較小, 但變異系數(shù)也均在8.5%以上; 用阿倫尼烏斯方程可以很好地實(shí)現(xiàn)線性擬合并求得每個(gè)縊蟶個(gè)體的心率ABT, 所有縊蟶個(gè)體中心率ABT 最小值為29.74 °C, 最大值為31.86 °C, 平均值為31.02 °C。

3.4 縊蟶耐高溫品種選育的策略

在我國(guó), 縊蟶是浙江、福建等南方沿海省份重要的經(jīng)濟(jì)貝類, 養(yǎng)殖過(guò)程中大多要經(jīng)歷夏季高溫的考驗(yàn)。據(jù)了解, 縊蟶的養(yǎng)殖成活率普遍不足50%, 其死亡和淘汰主要集中在夏季高溫一兩個(gè)月內(nèi)。因此, 將心跳參數(shù)引入縊蟶溫度適應(yīng)性狀定量評(píng)價(jià), 并據(jù)之開(kāi)展耐高溫育種材料篩選和新品種培育非常迫切。在縊蟶耐高溫性狀的遺傳改良過(guò)程中, 心率ABT 可以作為該性狀的評(píng)測(cè)指標(biāo), ABT 值高的個(gè)體、家系或種群應(yīng)加以優(yōu)先保存和利用。本文還研究了縊蟶心率ABT 與殼長(zhǎng)、殼高、殼寬和活體重的相關(guān)關(guān)系, 建立了心率ABT 受生長(zhǎng)性狀影響的最優(yōu)回歸方程, 并進(jìn)行了通徑分析, 結(jié)果顯示縊蟶殼長(zhǎng)對(duì)心率ABT 的總體影響最大, 而殼寬直接的負(fù)作用最強(qiáng), 在縊蟶耐高溫新品種選育的過(guò)程可以同時(shí)關(guān)注殼形的選擇, 相對(duì)扁長(zhǎng)的縊蟶個(gè)體可能具有更好的耐高溫潛力。

4 結(jié)論

本文將生物心跳參數(shù)紅外監(jiān)測(cè)技術(shù)應(yīng)用于縊蟶溫度耐受性狀定量測(cè)定研究, 結(jié)果顯示在22—34 °C范圍內(nèi)可以獲得縊蟶心跳的穩(wěn)定波形, 且符合在升溫前期隨溫度升高心跳加快(心率值變大), 達(dá)到一定溫度后隨溫度上升心跳減慢(心率值減少)的特征, 適合運(yùn)用阿倫尼烏斯方程進(jìn)行線性擬合求取心率ABT。進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析表明, 心率ABT 在不同縊蟶個(gè)體間變異明顯, 是其溫度耐受性狀一種理想的測(cè)評(píng)指標(biāo),可在縊蟶耐高溫新品培育過(guò)程中加以利用。同時(shí), 縊蟶心率ABT 也不同程度地受到其殼長(zhǎng)、殼寬等體尺性狀的影響, 在縊蟶耐高溫性狀的遺傳改良中可兼顧殼形的選擇以提高育種的效率。