黃土高原生物土壤結(jié)皮研究進(jìn)展與展望*

張丙昌，武志芳，李 彬

（山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004）

黃土高原地區(qū)位于我國(guó)中北部（32°~41°N，107°~114°E），總面積約64.87萬(wàn)km2。 黃土高原地形地貌復(fù)雜多樣，溝壑縱橫，黃土物質(zhì)疏松，易遭受侵蝕，是典型的生態(tài)脆弱敏感區(qū)和世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)，也是我國(guó)生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)文明建設(shè)的重點(diǎn)區(qū)域[1-3]。黃土高原在退耕還林后，植被多是以檸條、沙柳、小葉楊為主的人工植被（圖1a，圖1b），在黃土高原許多地區(qū)植被不連續(xù)的空地上，普遍存在生物結(jié)皮（圖1c），其生長(zhǎng)和發(fā)育有效地改變了土壤結(jié)構(gòu)[4]。

生物結(jié)皮是干旱半干旱地區(qū)景觀的重要組成之一，它是由隱花植物如細(xì)菌、藍(lán)藻、真核藻類(lèi)、真菌、地衣、苔蘚植物與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的復(fù)雜的有機(jī)復(fù)合體，其發(fā)育過(guò)程改變了土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性，進(jìn)而對(duì)徑流入滲、土壤侵蝕、土壤水分蒸發(fā)、地球化學(xué)循環(huán)和生物多樣性等均具有獨(dú)特的生態(tài)功能[5-6]。黃土高原的生物結(jié)皮與世界荒漠區(qū)的生物結(jié)皮生物組成、膠結(jié)方式相同，它們均是由微生物類(lèi)群和地衣、苔蘚孢子植物類(lèi)型與土壤顆粒結(jié)合成的有機(jī)復(fù)合體[5，7-8]；在生態(tài)功能上，生物結(jié)皮在不同區(qū)域均能維持地表穩(wěn)定性和增加土壤養(yǎng)分[4，6，9]。然而，黃土高原生物結(jié)皮在生態(tài)功能上與荒漠區(qū)生物結(jié)皮又存在明顯的區(qū)別，在黃土高原上，在不同生境中廣泛發(fā)育著不同類(lèi)型的生物結(jié)皮（圖2），它們能有效地消減降雨動(dòng)能和徑流的沖刷，減少甚至完全控制土壤流失[10-11]；而在荒漠區(qū)，生物結(jié)皮則在防治風(fēng)蝕、維持地表穩(wěn)定性上發(fā)揮著重要功能[12-14]。本文對(duì)生物結(jié)皮類(lèi)型與演替、黃土高原生物結(jié)皮的物種多樣性、生態(tài)功能以及生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)與生態(tài)恢復(fù)問(wèn)題進(jìn)行了綜述，旨在對(duì)未來(lái)研究提供參考。

1 生物土壤結(jié)皮類(lèi)型與演替

在干旱半干旱區(qū)，生物結(jié)皮在裸地上開(kāi)始形成后，在適宜條件下會(huì)進(jìn)一步地發(fā)育和演替，一般而言，根據(jù)生物結(jié)皮的優(yōu)勢(shì)物種組成，可將生物結(jié)皮分為藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、苔蘚結(jié)皮，在發(fā)育過(guò)程中也有一些混生結(jié)皮存在，如藻-地衣混生結(jié)皮、地衣-蘚混生結(jié)皮[15-18]。生物結(jié)皮未形成的階段是裸沙或裸土階段，此階段土壤表面沙粒松散，藻類(lèi)和微生物量均很低[19]。一些耐貧瘠的細(xì)菌類(lèi)群如古菌門(mén)、藍(lán)藻門(mén)、放線菌在裸沙階段占較高比重，同時(shí)，一些耐極端環(huán)境的絲狀藍(lán)藻如具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）在裸土中逐漸殖入，一些絲狀藍(lán)藻開(kāi)始和土壤顆粒捆綁粘結(jié)在一起，形成淺色藻結(jié)皮，厚度約為1~3 mm，在荒漠區(qū)域淺色藻結(jié)皮的主要物種以微鞘藻（Microcoleusspp.）的絲狀藍(lán)藻等占優(yōu)勢(shì)[20-21]。當(dāng)結(jié)皮進(jìn)一步發(fā)育，顏色逐漸變深，呈深色或黑色，結(jié)皮增厚，形成深色藻結(jié)皮，此階段具異形胞的固氮藍(lán)藻種類(lèi)和數(shù)量增多，如念珠藻（Nostocspp.）、偽枝藻（Scytonemaspp.）、單岐藻（Tolypothrixspp.），另外一些球形藍(lán)藻和真核藻類(lèi)逐漸增多[5]。深色藻結(jié)皮藻類(lèi)物種多樣性明顯增多，在發(fā)育過(guò)程中藍(lán)藻或綠藻與真菌結(jié)合形成藍(lán)藻地衣或綠藻地衣，逐漸發(fā)育成地衣結(jié)皮[22-23]。藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮在發(fā)育過(guò)程中，土壤肥力和持水能力進(jìn)一步增強(qiáng)，為苔蘚植物的生長(zhǎng)提供了適宜的生境條件，苔蘚植物逐漸殖入、擴(kuò)繁并最終占據(jù)優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而演替成為蘚結(jié)皮[24]。在荒漠區(qū)域，生物結(jié)皮演替速率 很慢，從結(jié)皮開(kāi)始形成到發(fā)育為成熟結(jié)皮需幾十年時(shí)間[6，15]，而在水分條件相對(duì)較好的半干旱區(qū)，如黃土高原，生物結(jié)皮演替速度顯著加快，整個(gè)演替一般在一年或幾年即可完成[25]。

研究者在不同研究區(qū)開(kāi)展了生物結(jié)皮演替機(jī)制及微生物多樣性的研究，研究普遍認(rèn)為，生物結(jié)皮發(fā)育影響了土壤理化性質(zhì)，尤其是顯著提高了土壤養(yǎng)分，改善了土壤結(jié)構(gòu)[6]，從而使生物結(jié)皮的不同演替階段具明顯的生境異質(zhì)性，導(dǎo)致微生物群落多樣性的差異[22-24]，如藍(lán)藻和古菌群落在生物結(jié)皮的早期演替中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，而在后期演替過(guò)程中，異養(yǎng)細(xì)菌和真菌多樣性和生物量更豐富[15，22-23，25-26]。

2 黃土高原生物結(jié)皮的物種多樣性

在黃土高原，在生物結(jié)皮物種多樣性的早期研究中多關(guān)注蘚類(lèi)植物[28]。苔蘚結(jié)皮在黃土高原陜北水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，蘚結(jié)皮主要分布在干擾少、侵蝕弱、水分好的梁峁坡或梁峁頂上[27-28]。流域內(nèi)蘚類(lèi)共有2科8屬13種，狹網(wǎng)真蘚（Bryum algovicum）、真蘚（Bryum argenteum）、尖葉對(duì)齒蘚（Didymodon constrictus）分布最廣[28]。微環(huán)境對(duì)苔蘚結(jié)皮的發(fā)育有顯著影響，蘚結(jié)皮在沙地呈連片分布，蘚結(jié)皮在黃土的覆蓋度相對(duì)低于沙地；因蘚類(lèi)植物喜陰濕的環(huán)境，灌叢下有利于蘚結(jié)皮的發(fā)育，在陰坡蘚結(jié)皮的覆蓋度和厚度均高于陽(yáng)坡[28]。

隨著研究的深入，研究者開(kāi)始關(guān)注微生物多樣性在黃土高原生物結(jié)皮的重要作用，并進(jìn)行了積極的探討。藍(lán)藻是生物結(jié)皮中的重要光合微生物類(lèi)群，主要存在生物結(jié)皮的早期階段，在生物結(jié)皮的形成和發(fā)育中發(fā)揮著重要功能。通過(guò)培養(yǎng)手段，楊麗娜[29]對(duì)黃土高原生物結(jié)皮中的藍(lán)藻進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻5目5科13屬76種，其中多數(shù)種類(lèi)是以顫藻科占優(yōu)勢(shì)的絲狀顫藻，約占87%。通過(guò)對(duì)黃土高原水蝕區(qū)、水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)、風(fēng)蝕區(qū)生物結(jié)皮藍(lán)藻的進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和豐富度均表現(xiàn)為水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)>水蝕區(qū)>風(fēng)蝕區(qū)，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)、水蝕區(qū)和風(fēng)蝕區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種分別是阿氏鞘絲藻（Lyngbya allorgei）、含鈣席藻（Phormidium calciola）和顆粒顫藻（Oscillatoria granulata），與其他荒漠區(qū)域類(lèi)似，黃土高原生物結(jié)皮的藍(lán)藻多樣性與土壤質(zhì)地、土壤pH、氣候等環(huán)境因子密切相關(guān)[30-31]。在微生物的培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，黃土高原生物結(jié)皮對(duì)微生物數(shù)量具有顯著的影響，生物結(jié)皮中土壤微生物數(shù)量顯著高于無(wú)結(jié)皮，在垂直分布上，結(jié)皮層的細(xì)菌和微生物總數(shù)量顯著高于結(jié)皮下不同土壤層次，放線菌和真菌也呈明顯下降趨勢(shì)[32]。隨著實(shí)驗(yàn)手段和技術(shù)的快速發(fā)展，研究者利用高通量技術(shù)對(duì)生物結(jié)皮微生物多樣性進(jìn)行進(jìn)一步探討，發(fā)現(xiàn)黃土高原蘚結(jié)皮中的細(xì)菌群落以酸桿菌門(mén)（24.3%）、變形桿菌門(mén)（23.8%）、綠彎菌門(mén)（15.8%）、放線菌門(mén)（14.5%）為主。真菌群落則以子囊菌門(mén)（68.0%）和擔(dān)子菌門(mén)（23.8%）為主[33]。蘚結(jié)皮細(xì)菌菌落數(shù)量遠(yuǎn)高于無(wú)結(jié)皮土壤，分別為固定沙地和流動(dòng)沙地的2.29倍和4.41倍，真菌密度分別為固定沙地和流動(dòng)沙地的2.76倍和6.41倍。細(xì)菌和真菌的物種豐富度也顯著高于沙地。蘚結(jié)皮群落中細(xì)菌和真菌數(shù)量多、多樣性高，細(xì)菌和真菌通過(guò)提高土壤肥力而在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用[33]，這與荒漠區(qū)的研究結(jié)果相類(lèi)似[23，25]。磷脂脂肪酸的證據(jù)表明生物結(jié)皮演替提高微生物群落的豐度，蘚結(jié)皮階段微生物群落具最高的豐度和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。在結(jié)皮演替過(guò)程中，微生物多樣性升高，微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，細(xì)菌/真菌和G+/G–比例在結(jié)皮層均呈降低趨勢(shì)，這表明真菌和革蘭氏陰性菌在結(jié)皮演替過(guò)程中呈升高趨勢(shì)，而細(xì)菌和革蘭氏陽(yáng)性菌比例下降[34]。生物結(jié)皮微生物的生物量和多樣性受干擾強(qiáng)度影響，中等強(qiáng)度的干擾有利于提高土壤養(yǎng)分和微生物量和微生物（細(xì)菌、AM真菌和總微生物）多樣性，而嚴(yán)重的干擾將顯著降低土壤養(yǎng)分和微生物豐度[35-36]。

近年來(lái)，生物結(jié)皮微生物多樣性的研究逐漸從描述階段轉(zhuǎn)向生態(tài)過(guò)程和多樣性形成機(jī)制的探討[37-39]；同時(shí)，在土壤關(guān)鍵元素循環(huán)過(guò)程發(fā)揮重要作用的微生物功能群已成為微生物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[40-42]，并且微生物多樣性逐漸和生態(tài)功能結(jié)合在一起。在黃土高原，生物結(jié)皮還缺乏調(diào)控關(guān)鍵元素轉(zhuǎn)化過(guò)程的微生物功能群的研究，微生物多樣性的形成機(jī)制也有待于深入探究。

3 生物結(jié)皮生態(tài)功能

生物結(jié)皮在干旱半干旱地區(qū)發(fā)揮著極為重要的生態(tài)功能，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在研究生物結(jié)皮物種多樣性的同時(shí)，對(duì)生物結(jié)皮的生態(tài)功能或多功能屬性的關(guān)注越來(lái)越多[43]。在黃土高原，主要集中在生物結(jié)皮的土壤肥力和水土保持效應(yīng)上[27，44]。黃土高原在退耕還林還草恢復(fù)措施實(shí)施后，生物結(jié)皮廣泛發(fā)育，其存在對(duì)降雨入滲、水蝕風(fēng)蝕以及植物生長(zhǎng)等具極大的影響，尤其對(duì)黃土高原的水土保持發(fā)揮著重要功能[7，34，44]。

3.1 提高土壤肥力

生物結(jié)皮通過(guò)其光合生物和固氮微生物對(duì)碳氮的固定作用、以及對(duì)大氣顆粒和降雨養(yǎng)分的捕獲作用顯著提高土壤養(yǎng)分含量已成為研究共識(shí)[5，45]。在黃土高原的水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)自然和人工生物結(jié)皮的發(fā)育對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮、全磷和有效磷、速效鉀均有顯著的貢獻(xiàn)，在退耕地中也發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的發(fā)育迅速提高了土壤全磷、有效磷和速效鉀含量，蘚結(jié)皮的C、N、P含量較藻結(jié)皮分別增加了161%、127%和9%[4，44，46]。姚春竹等[48]將黃土高原生物結(jié)皮土壤有機(jī)質(zhì)和全氮的積累過(guò)程以發(fā)育13年為界限分為快速增長(zhǎng)和趨于穩(wěn)定兩個(gè)階段，結(jié)皮發(fā)育13年后土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為25.41 g·kg–1和1.34 g·kg–1，是一年以內(nèi)撂荒地的5.05倍和3.72倍；生物結(jié)皮層明顯增加了土壤碳氮比，結(jié)皮層發(fā)育15年其土壤碳氮比最高（11.8），表明生物結(jié)皮對(duì)有機(jī)碳固定的速率高于氮固定速率。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，隨著結(jié)皮的演替，其固碳和固氮能力急劇增加，演替后期的藻類(lèi)-地衣混生結(jié)皮的年固碳量和固氮量較以具鞘微鞘藻為優(yōu)勢(shì)的藻結(jié)皮分別高20倍～30倍和3倍～4倍[5，46]，生物結(jié)皮在荒漠生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)高達(dá)9%，其固氮量約占全球陸地生物氮固定的27%～53%[41，49]。

3.2 促進(jìn)養(yǎng)分代謝

研究者在研究生物結(jié)皮養(yǎng)分特征的同時(shí)，對(duì)在土壤元素生物化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用的土壤酶有較多的關(guān)注。研究表明，生物結(jié)皮不僅能顯著提高表層土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分的含量，同時(shí)也顯著提升了碳、氮、磷相關(guān)的土壤酶活性[19，49-50]。在黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)，生物結(jié)皮層的土壤堿性磷酸酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性明顯高于結(jié)皮下層[46]；黃綿土蘚結(jié)皮中的蔗糖酶、堿性磷酸酶、脲酶和蛋白酶活性是無(wú)結(jié)皮土壤的20.7倍、7.6倍、2.4倍、2.4倍，而風(fēng)沙土蘚結(jié)皮這四種酶活性較無(wú)結(jié)皮土壤提高了22.3倍、22.2倍、3.5倍、2.0倍，蘚結(jié)皮中蔗糖酶和堿性磷酸酶表現(xiàn)出更快的增長(zhǎng)速度[51]。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物驅(qū)動(dòng)了碳氮循環(huán)多個(gè)重要代謝過(guò)程，如碳循環(huán)主要有碳固定、甲烷代謝和碳降解過(guò)程[42]，而氮循環(huán)則包括固氮、硝化、反硝化、厭氧氨氧化、氨同化/異化還原、氨化和同化作用等過(guò)程[52]。同時(shí)，土壤功能微生物在磷元素循環(huán)過(guò)程（有機(jī)磷礦化、無(wú)機(jī)磷溶解、磷同化）中也扮演著重要角色[53]。研究者在黃土高原中已開(kāi)展了部分生物結(jié)皮微生物多樣性的相關(guān)研究[29，33-34]，但在生物結(jié)皮功能微生物多樣性還有待于深入研究，以期解讀黃土高原生物結(jié)皮生態(tài)過(guò)程的微生物學(xué)機(jī)理。

3.3 生物結(jié)皮抗侵蝕功能

土壤侵蝕是黃土高原最嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，生物結(jié)皮不僅對(duì)土壤養(yǎng)分和酶活性具有顯著影響，而且在增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、有效地減少或避免土壤侵蝕的發(fā)生與發(fā)展均起著關(guān)鍵作用[54-56]。隨著研究的深入，對(duì)生物結(jié)皮抗侵蝕機(jī)理的認(rèn)識(shí)越來(lái)越清楚。研究表明，生物結(jié)皮通過(guò)生物覆蓋層和生物量形成的直接物理保護(hù)以及通過(guò)間接改變土壤性質(zhì)來(lái)提高土壤的抗侵蝕性[57]。蘚結(jié)皮抗侵蝕效果優(yōu)于混合結(jié)皮；隨著結(jié)皮蓋度的增加，土壤抗蝕性能增強(qiáng)[58]。苔蘚覆蓋度或生物量為36% 和1.22 g·dm–2，是生物結(jié)皮抵抗徑流侵蝕的重要臨界值，在苔蘚覆蓋量小于36%的生物結(jié)皮發(fā)育早期，藍(lán)藻在抵抗徑流侵蝕方面發(fā)揮主要作用，其抗性與藍(lán)藻生物量正相關(guān)；當(dāng)苔蘚覆蓋度或生物量超過(guò)36% 和1.22 g·dm–2，生物結(jié)皮可以完全保護(hù)土壤免受徑流侵蝕[57，59]。此外，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤凝聚力的提高對(duì)減少侵蝕也非常重要，如以蘚結(jié)皮和藍(lán)藻結(jié)皮的生物有機(jī)質(zhì)含量分別為裸地的4倍，生物結(jié)皮較裸地含有更多的細(xì)顆粒（<0.01 mm）和更少的粗顆粒（0.05～0.25 mm），土壤粒徑變細(xì)，土壤黏結(jié)力進(jìn)一步增大，同時(shí)對(duì)>5 mm的水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成具有促進(jìn)作用，使土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體由小向大轉(zhuǎn)變，土壤抗剪切強(qiáng)度明顯加強(qiáng)，從而提高了土壤抗侵蝕能力[55，60]。生物結(jié)皮的演替在很大程度上增加了地表粗糙度，在降雨過(guò)程中生物結(jié)皮增加入滲，減少?gòu)搅鱗56]；室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)表明，生物結(jié)皮在坡度5°、雨強(qiáng)46.8 mm·h–1、歷時(shí)1 h的模擬降雨下可減少49%～64%的徑流、消除土壤侵蝕[61]；相對(duì)于裸土坡面，野外人工培育的生物結(jié)皮在降雨時(shí)能夠顯著延長(zhǎng)坡面初始產(chǎn)生徑流時(shí)間，抑制坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙，可降低21%～78%的坡面徑流量和77%～95%的產(chǎn)沙量[11，44]。在農(nóng)田中，農(nóng)業(yè)措施也影響生物結(jié)皮的入滲和徑流，如輕度和中度翻耙生物結(jié)皮可以促進(jìn)入滲，減少?gòu)搅?，而中度翻耙生物結(jié)皮入滲和減少?gòu)搅髂芰γ黠@下降[61]。

4 人工生物結(jié)皮與黃土高原生態(tài)恢復(fù)

近年來(lái)，研究者在脆弱生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展了大量土壤侵蝕與生態(tài)恢復(fù)的相關(guān)研究工作[62-64]。在黃土高原，對(duì)生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)和生態(tài)恢復(fù)開(kāi)展了大量工作，研究主要以生物結(jié)皮中蘚類(lèi)植物為培養(yǎng)材料，在黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)和風(fēng)蝕區(qū)通過(guò)施加人工措施（如遮陽(yáng)、澆水、覆膜、添加菌液或營(yíng)養(yǎng)液）在野外對(duì)苔蘚進(jìn)行小規(guī)模的接種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分對(duì)蘚結(jié)皮的生長(zhǎng)限制作用最明顯，添加混合藻液（小球藻和硅藻）和芽孢桿菌對(duì)人工生物結(jié)皮的形成和發(fā)育具積極的影響，使蘚結(jié)皮的蓋度和厚度增加[65-67]。蘚結(jié)皮蓋度、植株密度和生物量隨表層土壤含水量和接種量的提高逐漸增加，蘚類(lèi)植物的營(yíng)養(yǎng)液（如Hoagland，改良Knop、Part、MS等營(yíng)養(yǎng)液）和糖類(lèi)（蔗糖、葡萄糖、甘露醇）均能在不同程度上提高蘚結(jié)皮的蓋度、植株密度和生物量，蘚結(jié)皮的發(fā)育速度與光照強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[68]。研究者對(duì)人工生物結(jié)皮開(kāi)展了生理學(xué)和生態(tài)學(xué)研究，如生物結(jié)皮對(duì)失水-再水合和熱脅迫的生理響應(yīng)和水土保持效應(yīng)。肖波等[45]通過(guò)撒播粉碎后的蘚結(jié)皮，培育1個(gè)雨季即可形成蓋度高達(dá) 30%～60%的蘚結(jié)皮。蘚結(jié)皮的室內(nèi)人工培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，結(jié)皮團(tuán)塊粉碎接種更有利于蘚結(jié)皮蓋度的形成；蘚結(jié)皮在500～750 g·m2的接種量時(shí)，其蓋度和蘚類(lèi)植株密度較高；17 ℃是蘚類(lèi)植物的生長(zhǎng)和蘚結(jié)皮恢復(fù)的最適溫度；土壤田間持水量大于60%時(shí)利于蘚結(jié)皮的形成和發(fā)育[69]。與荒漠區(qū)相比，黃土高原相對(duì)較多的降雨條件為生物結(jié)皮的恢復(fù)提供了有利條件，生物結(jié)皮的人工培養(yǎng)亟需在黃土高原更大范圍內(nèi)推廣，如礦山開(kāi)采后的土地修復(fù)或退耕地。然而，依靠利用自然生物結(jié)皮粉碎后直接接種將會(huì)破壞大量的生物結(jié)皮，形成新的生態(tài)脆弱區(qū)，不利于生態(tài)恢復(fù)。蘚結(jié)皮在小規(guī)模的室內(nèi)和野外培養(yǎng)中取得了一定的成功，但多處于方法探索階段，人工培養(yǎng)的蘚類(lèi)植物與不同微生物類(lèi)群和非生物因子的相互作用關(guān)系有待于進(jìn)一步深入探討，以期獲得突破性進(jìn)展。

5 研究展望

生物結(jié)皮是黃土高原的重要組成和典型景觀，在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和水土保持功能中發(fā)揮著重要作用。近20年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者系統(tǒng)研究了黃土高原生物結(jié)皮土壤養(yǎng)分、抗侵蝕性和蘚結(jié)皮的人工培育，近幾年對(duì)生物結(jié)皮中的微生物多樣性亦開(kāi)展了詳細(xì)的研究，為后期深入研究奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。然而，在生物結(jié)皮的演替機(jī)制、生物結(jié)皮微生物功能群與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化規(guī)律、生物結(jié)皮不同生物類(lèi)群之間以及生物結(jié)皮與維管植物的相互作用關(guān)系還缺乏深入研究。未來(lái)的研究在以下方面仍需進(jìn)一步加強(qiáng)：1）加強(qiáng)黃土高原生物結(jié)皮微生物多樣性的系統(tǒng)研究，微生物多樣性由描述性工作向機(jī)理性研究轉(zhuǎn)變，如對(duì)生物結(jié)皮演替過(guò)程的微生物群落結(jié)構(gòu)、群落物種共存和構(gòu)建機(jī)制可進(jìn)一步深入研究；2）深入開(kāi)展生物結(jié)皮的功能微生物多樣性及其對(duì)碳、氮、磷關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)作用的相關(guān)研究；3）進(jìn)一步研究生物結(jié)皮中不同生物類(lèi)群的種間關(guān)系，如微生物（自養(yǎng)微生物-異養(yǎng)微生物）-孢子植物（地衣、苔蘚）-種子植物之間的相互作用，在區(qū)域內(nèi)篩選出適宜的喬-灌-草-生物結(jié)皮相結(jié)合的組合模式；4）深入研究生物結(jié)皮藍(lán)藻、真核藻類(lèi)和苔蘚對(duì)培養(yǎng)基質(zhì)、水分、溫度、關(guān)鍵養(yǎng)分（N、P、K）、pH等關(guān)鍵環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)制，在實(shí)驗(yàn)室或野外建立起生物結(jié)皮培養(yǎng)技術(shù)體系，為更好地利用人工生物結(jié)皮開(kāi)展生態(tài)修復(fù)奠定理論基礎(chǔ)。