土壤動(dòng)物與土壤健康*

孫 新，李 琪，姚海鳳，劉滿強(qiáng)，吳東輝，朱 冬，朱永官，?

（1. 中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所，福建廈門 361021；2. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016；3. 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長(zhǎng)春 130102；4. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；5. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095；6. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085）

土壤作為地球關(guān)鍵帶的核心組成部分，其健康與大氣、水環(huán)境質(zhì)量密切相關(guān)，決定著植物、動(dòng)物和人類的健康，同時(shí)也是保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和支撐美麗中國的重要基礎(chǔ)[1-2]。隨著人口增長(zhǎng)、氣候變化、不合理的土地利用及環(huán)境污染等問題的加劇，土壤生態(tài)系統(tǒng)正面臨著嚴(yán)峻的考驗(yàn)[3-4]，提升土壤質(zhì)量和維持土壤健康成為我國土壤科學(xué)研究關(guān)注的焦點(diǎn)和前沿[5]。

土壤健康是指土壤履行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的持續(xù)能力[6-7]，更加注重土壤質(zhì)量隨時(shí)間和管理而變化的動(dòng)態(tài)特性，因此，需要通過一系列動(dòng)態(tài)指標(biāo)來評(píng)估土壤健康狀況[8-9]。相比土壤理化特性，土壤生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境條件的變化更敏感，目前常用的生物學(xué)指標(biāo)主要包括土壤微生物生物量及活性、碳氮礦化速率、土壤呼吸作用和土壤生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度等[9-10]，而對(duì)土壤動(dòng)物相關(guān)指標(biāo)涉及的較少[11]。土壤動(dòng)物作為土壤生物多樣性的重要組分，其種類豐富且高度多樣化，具有廣泛的生活史策略和攝食類型[12]，在生態(tài)系統(tǒng)功能、植物群落動(dòng)態(tài)乃至人類健康中均發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[13-15]。隨著2020年全球土壤生物多樣性現(xiàn)狀報(bào)告的出版[16]，全球土壤動(dòng)物學(xué)家聯(lián)手相繼在Nature和Science等刊物上報(bào)道了不同土壤動(dòng)物類群（如線蟲、蚯蚓和原生動(dòng)物）在全球尺度上的分布及它們?cè)谕寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中的貢獻(xiàn)[17-19]，進(jìn)一步突顯了全球變化背景下土壤動(dòng)物多樣性及其生態(tài)功能在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性。

土壤動(dòng)物幾乎參與了所有重要的土壤生態(tài)過程，它們?cè)谟袡C(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和維持土壤結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定等方面發(fā)揮重要作用[16]。土壤動(dòng)物群落組成和多樣性與土壤的物理、化學(xué)及微生物特性的變化密切相關(guān)[20-21]，是土壤健康變化的良好指示生物[22]。本文詳細(xì)綜述了土壤動(dòng)物在土壤健康指示和評(píng)價(jià)體系中的潛力，尤其是土壤動(dòng)物功能性狀和土壤食物網(wǎng)指標(biāo)的應(yīng)用前景，以期能夠推動(dòng)土壤動(dòng)物和土壤食物網(wǎng)在土壤健康評(píng)價(jià)和調(diào)控中的應(yīng)用，促進(jìn)土壤健康和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展。

1 土壤動(dòng)物對(duì)土壤健康的指示作用

土壤動(dòng)物的種類繁多、數(shù)量龐大，在以往的生態(tài)學(xué)研究中常根據(jù)體寬將土壤動(dòng)物劃分為小型土壤動(dòng)物、中型土壤動(dòng)物、大型土壤動(dòng)物和巨型土壤動(dòng)物[23]。小型土壤動(dòng)物如原生動(dòng)物和線蟲等可通過捕食等作用改變土壤微生物群落的組成進(jìn)而影響分解過程和生物地球化學(xué)循環(huán)[24-27]。例如原生動(dòng)物通過取食細(xì)菌或真菌可以改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，控制病原微生物群落，影響土壤有機(jī)質(zhì)分解，從而影響?zhàn)B分周轉(zhuǎn)及植物生長(zhǎng)[17]。跳蟲和螨類是中型土壤動(dòng)物中的典型代表[28-29]，它們通過直接取食土壤微生物來調(diào)節(jié)其群落結(jié)構(gòu)，同時(shí)還可取食凋落物并對(duì)凋落物進(jìn)行破碎，增大微生物與凋落物表面的接觸面積，間接促進(jìn)凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)[30-31]。蚯蚓和白蟻是常見的大型土壤動(dòng)物類群，它們可通過穿梭、掘穴等非取食活動(dòng)改變土壤結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生的生物孔隙可以增加土壤透氣性，影響土壤有機(jī)質(zhì)分布及腐殖質(zhì)的形成[32-33]；同時(shí)，它們?cè)谌∈惩寥兰暗蚵湮锏倪^程中還可攝入土壤微生物及其他小型土壤動(dòng)物，進(jìn)而間接影響土壤的養(yǎng)分循環(huán)過程[34]。蜘蛛、甲蟲等捕食性土壤動(dòng)物也會(huì)通過捕食環(huán)境中一些中小型土壤動(dòng)物來影響它們的群落組成[35]。此外，一些巨型土壤動(dòng)物如鼴鼠等的覓食和筑巢行為也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)及其他土壤生物群落組成[16]。

土壤動(dòng)物的生命活動(dòng)高度依賴于其所處的環(huán)境[36]。由于人類活動(dòng)和環(huán)境變化等因素引起的土壤物理、化學(xué)或生物學(xué)特性的改變，能夠直接導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落的變化（如物種組成、群落結(jié)構(gòu)和個(gè)體數(shù)量等）[29]。因此，關(guān)注土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)有助于全面挖掘土壤動(dòng)物類群對(duì)土壤健康的指示作用。目前土壤動(dòng)物在土壤健康和質(zhì)量的評(píng)價(jià)中應(yīng)用較多的類群包括線蟲、螨類、跳蟲和蚯蚓等，它們對(duì)土壤環(huán)境的變化敏感且不同類群對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)程度不同[28，37-39]。

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤健康的干擾因素主要是農(nóng)藥和化肥的使用、耕作和管理方式以及土壤污染等[11，40]。近年來，在全球變化背景下農(nóng)業(yè)土地集約化導(dǎo)致的頻繁耕作、農(nóng)藥和肥料的過量使用降低了土壤動(dòng)物多樣性及豐度（abundance）[13，41]，進(jìn)而威脅土壤健康狀況以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[42]。相比傳統(tǒng)耕作，有機(jī)耕作和保護(hù)性耕作下土壤動(dòng)物的多樣性和密度均有所提高[43-45]，能夠顯著提高土壤肥力從而促進(jìn)土壤健康[46]。有研究表明，生物污泥的使用在增加土壤養(yǎng)分的同時(shí)也升高了土壤重金屬的濃度，從而使土壤跳蟲個(gè)體數(shù)量減少和食細(xì)菌線蟲個(gè)體數(shù)量增加[47]。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤動(dòng)物與土壤健康之間的關(guān)系也得到了廣泛關(guān)注。土壤動(dòng)物作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，常用于監(jiān)測(cè)草地退化及放牧管理對(duì)土壤質(zhì)量的影響[48-49]。研究發(fā)現(xiàn)不同放牧強(qiáng)度會(huì)影響土壤動(dòng)物多樣性，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤中線蟲和跳蟲的密度也隨之降低[50-51]；而燃燒因減少了輸入土壤中的有機(jī)質(zhì)對(duì)草地土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生了消極影響[52]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，森林砍伐和生態(tài)系統(tǒng)向耕地的轉(zhuǎn)化會(huì)降低植物的生物量并導(dǎo)致土壤特性和土壤生物多樣性的變化[53-54]。如森林砍伐增加了土壤線蟲群落中食細(xì)菌線蟲與食真菌線蟲的比例，且短期內(nèi)難以得到恢復(fù)[40，54]；在亞馬遜森林砍伐并建立牧場(chǎng)之后，單一的蚯蚓物種迅速繁殖，抑制了其他蚯蚓物種的生存[53]。因此，土壤動(dòng)物多樣性可指示環(huán)境變化下的土壤健康狀況。

2 基于土壤動(dòng)物的土壤健康評(píng)價(jià)

近年來，基于土壤動(dòng)物開展土壤健康評(píng)價(jià)開始得到重視[21]，目前主要集中在線蟲、節(jié)肢動(dòng)物和蚯蚓等類群（圖1）。

土壤線蟲結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、數(shù)量多、分布廣，世代周期較短且易于分離鑒定，在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)多個(gè)營養(yǎng)級(jí)[55]，被認(rèn)為是土壤健康的良好指示生物[22，56-57]。目前基于土壤線蟲的物種多樣性、生活史特征及取食類型，研究人員提出了一系列相對(duì)成熟的土壤健康評(píng)價(jià)指標(biāo)，其中物種多樣性指標(biāo)主要包括土壤線蟲的物種組成、多度、生物量及均勻度等[40，58]。荷蘭學(xué)者Tom Bongers[59]根據(jù)線蟲不同的生活史對(duì)策將其劃分為由r-對(duì)策者向K-對(duì)策者過渡的5個(gè)c-p（colonizer-persister）類群，并提出了可反映線蟲群落演替狀態(tài)的成熟度指數(shù)（maturity index，MI）。成熟度指數(shù)可以表征土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其受干擾程度，通常越穩(wěn)定的土壤環(huán)境中成熟度指數(shù)越高[40]。在此基礎(chǔ)上，F(xiàn)erris等[60]2001年根據(jù)線蟲不同取食類型和生活史特征將線蟲進(jìn)一步劃分為不同的功能團(tuán)，并提出了基于不同功能團(tuán)的富集指數(shù)（enrichment index，EI）、結(jié)構(gòu)指數(shù)（structure index，SI）和通路指數(shù)（channel index，CI）。其中富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)分別用于評(píng)估土壤食物網(wǎng)對(duì)可利用資源的響應(yīng)及食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)變化[61]，而通路指數(shù)一般指示有機(jī)物的分解途徑（如細(xì)菌通道或真菌通道）[62]。在土壤健康評(píng)價(jià)體系中，可根據(jù)實(shí)際生態(tài)系統(tǒng)類型及研究目的選擇相應(yīng)的線蟲生態(tài)指數(shù)。

土壤節(jié)肢動(dòng)物占所描述的土壤生物的大部分[37]，對(duì)土壤環(huán)境的變化響應(yīng)迅速，在土壤健康指示研究中也受到日益關(guān)注[63-64]。但由于該類群種類繁多而形態(tài)分類知識(shí)相對(duì)缺乏，直接對(duì)其多樣性的量化存在一定困難[64]?；凇霸诟哔|(zhì)量土壤中，形態(tài)上能適應(yīng)土壤環(huán)境的節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)量更高”這一概念，反映土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及脆弱性的QBS-ar（Soil Biological Quality-arthropod）指數(shù)被提出[63-64]。QBS-ar指數(shù)根據(jù)土壤樣本中節(jié)肢動(dòng)物的形態(tài)類型進(jìn)行生態(tài)形態(tài)評(píng)分（EMI：Eco-morphological Index）并求和[63-65]，常被用于評(píng)估土地利用及管理、重金屬污染等干擾因素對(duì)土壤健康的影響[66]。QBS-ar指數(shù)關(guān)注的是節(jié)肢動(dòng)物適應(yīng)土壤環(huán)境的形態(tài)特征，因此不需要在物種水平上的分類鑒定[64]。但是，QBS指數(shù)的應(yīng)用需依賴于土壤節(jié)肢動(dòng)物的存在，并同時(shí)認(rèn)為具有相同EMI值的節(jié)肢動(dòng)物對(duì)土壤功能的影響相同，從而忽略了群落豐度差異對(duì)土壤功能的影響[10，63]。為了克服這種局限性，Yan等基于豐度提出了FAI指數(shù)（Abundance-based Fauna Index）[63]。相比QBS指數(shù)，F(xiàn)AI指數(shù)可以同時(shí)通過土壤動(dòng)物群落和功能性狀特征來衡量土壤保持生物多樣性和實(shí)現(xiàn)土壤功能的能力，從而監(jiān)測(cè)土壤健康[63]。為了可以更加靈活地選取土壤動(dòng)物類群，基于節(jié)肢動(dòng)物、腹足綱及寡毛綱類群提出了IBS-bf指數(shù)（Soil Biodiversity Index-biodiversity friend）[66]。此外，螨類和跳蟲豐度的比值也能很好地反映土壤退化程度，可作為衡量土壤健康狀況的指標(biāo)[65]。

蚯蚓作為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，其多樣性和分布與土壤的健康狀況密切相關(guān)[6]。它們對(duì)土壤環(huán)境的改變十分敏感，一旦環(huán)境壓力過大，蚯蚓就會(huì)出現(xiàn)遷移或死亡，因此蚯蚓在土壤中存在與否及其數(shù)量多少常被直接作為土壤健康的生物指標(biāo)[67]。以QBS-ar指數(shù)為模型，研究者相繼提出了基于蚯蚓的土壤質(zhì)量生物監(jiān)測(cè)指標(biāo)（QBS-e：Soil Biological Quality-earthworm）[64]，該指標(biāo)的運(yùn)用不需要具備大量的分類學(xué)專業(yè)知識(shí)，因此可由農(nóng)民或土地經(jīng)營人員開展自主監(jiān)測(cè)[68]。

3 土壤動(dòng)物功能性狀與土壤健康

生態(tài)系統(tǒng)多功能性是土壤健康評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容，土壤動(dòng)物的功能性狀是土壤動(dòng)物對(duì)于周圍環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)性的直觀表現(xiàn)[69]，在表征土壤動(dòng)物群落、量化食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能貢獻(xiàn)方面具有很大的潛力[14，70-71]。以跳蟲為例，體型大小與資源可用性、代謝強(qiáng)度以及營養(yǎng)生態(tài)位有關(guān)[72]，食性與物種的生長(zhǎng)繁殖及生存能力有關(guān)[73]，彈器的發(fā)達(dá)程度與運(yùn)動(dòng)和擴(kuò)散能力有關(guān)，體表色素沉著和眼睛的存在與否與居住環(huán)境偏好有關(guān)[74]，垂直分布狀況與耐旱性有關(guān)（表土生的物種有良好的耐旱性，而真土生的物種易受干旱影響）[75]，生殖方式與環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)[73，76]，等等。因此，土壤動(dòng)物群落功能性狀的組成和多樣性會(huì)對(duì)土壤肥力、污染程度的變化做出響應(yīng)[77]；同時(shí)基于功能性狀的指數(shù)較基于物種多樣性的指數(shù)更能精確地反映土壤的健康狀況[41，78]。在土壤健康評(píng)價(jià)體系中，受土壤動(dòng)物物種本身以及功能性狀認(rèn)知程度的限制，基于土壤動(dòng)物功能性狀的相關(guān)指標(biāo)尚未在土壤健康評(píng)價(jià)體系中得到有效推動(dòng)。

土壤動(dòng)物腸道內(nèi)具有豐富的微生物類群，被認(rèn)為是一個(gè)天然可移動(dòng)的微生物存儲(chǔ)庫[79-80]。這些在土壤動(dòng)物體內(nèi)定殖的微生物類群在宿主長(zhǎng)期進(jìn)化、個(gè)體發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)等過程中發(fā)揮著重要的作用[81-84]，反映了宿主在土壤環(huán)境中的生態(tài)功能[85]，因此它們的群落組成和功能是表征土壤動(dòng)物環(huán)境適應(yīng)性的較好的功能性狀。土壤動(dòng)物腸道微生物與土壤動(dòng)物一起，共同參與土壤凋落物的分解、養(yǎng)分循環(huán)、污染物的降解和遷移過程[80，86-87]。例如，蚯蚓腸道中的營養(yǎng)豐富，有利于厭氧菌的定殖，從而將宿主腸道與其鄰近的陸地環(huán)境相關(guān)聯(lián)，這些腸道細(xì)菌在營養(yǎng)元素和污染物轉(zhuǎn)化中（例如硝化作用和重金屬解毒作用等）發(fā)揮著重要作用[88]。有研究表明鼠婦腸道微生物可為宿主提供消化陸地食物所必須的酶，從而促進(jìn)宿主在陸地環(huán)境中的生存定殖[89]。有學(xué)者也發(fā)現(xiàn)土壤中抗生素的暴露增加了土壤動(dòng)物腸道微生物組中抗生素的抗性基因豐度，抗性基因會(huì)在土壤食物鏈中進(jìn)行傳遞，同時(shí)也可能通過土壤動(dòng)物的活動(dòng)擴(kuò)散到土壤的其他區(qū)域[86，90]。此外，（微）塑料污染和重金屬污染也可顯著改變土壤動(dòng)物的腸道微生物組，同時(shí)也會(huì)對(duì)宿主本身的生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生一定的負(fù)面影響[91-93]。土壤動(dòng)物腸道微生物組能夠同時(shí)反映土壤動(dòng)物本身和其所處環(huán)境中的土壤健康狀況，且高通量測(cè)序技術(shù)的突破和生物信息學(xué)的發(fā)展進(jìn)一步推動(dòng)了腸道微生物組群落組成和功能信息的獲取。因此，腸道微生物組在土壤健康評(píng)價(jià)中具有很大的潛力。

4 土壤食物網(wǎng)與土壤健康

不同大小的土壤動(dòng)物在土壤中以不同的方式發(fā) 揮各自的生態(tài)功能，但土壤動(dòng)物之間、土壤動(dòng)物與微生物及植物之間存在復(fù)雜的相互作用，它們通過取食和被取食關(guān)系構(gòu)成了土壤食物網(wǎng)，從而維系著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（圖2）。土壤食物網(wǎng)的特征可用來評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量和土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，其連通度、復(fù)雜性和穩(wěn)定性主要通過監(jiān)測(cè)食物網(wǎng)中功能類群的組成和生物量、能流通道等參數(shù)的變化來實(shí)現(xiàn)[42]。根據(jù)基礎(chǔ)資源（basal resource）的不同，土壤食物網(wǎng)主要分為碎屑食物網(wǎng)和根際食物網(wǎng)[94-95]，其中碎屑食物網(wǎng)基于能流通道又可進(jìn)一步分為細(xì)菌能流通道（以細(xì)菌和取食細(xì)菌的土壤動(dòng)物為主）[96]和真菌能流通道（以真菌和取食真菌土壤動(dòng)物為主）[97]。根際食物網(wǎng)以植物根系及植食性土壤動(dòng)物為主，其能量通道為根際能流通道[96-97]。不同食物來源的能量通過不同的能流通道在土壤食物網(wǎng)各營養(yǎng)級(jí)間傳遞，從而維持土壤食物網(wǎng)的穩(wěn)定和土壤環(huán)境的健康[98]。

土地利用方式和強(qiáng)度、農(nóng)業(yè)耕作措施、農(nóng)田退耕修復(fù)等人類活動(dòng)可引起土壤環(huán)境的變化，從而直接影響并改變土壤食物網(wǎng)的組成、結(jié)構(gòu)和能流通道等[42，99-101]。隨著土地利用強(qiáng)度的增加，土壤生物多樣性顯著降低，從而改變了土壤食物網(wǎng)中各組分的生物量和能流通道[42，102]。保護(hù)性耕作如免耕措施等可降低土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度并增加養(yǎng)分的固定，使土壤食物網(wǎng)以真菌能流通道為主[103]。此外，隨著農(nóng)田退耕修復(fù)年限的增加，食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)資源、低營養(yǎng)級(jí)的生物量以及各能流通道均顯著上升。因此，土壤食物網(wǎng)的特征能夠反映土壤環(huán)境的改變，并用于指示土壤的健康狀況。

土壤動(dòng)物可通過捕食或非捕食作用改變土壤食物網(wǎng)中的其他生物組分的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)和土壤健康。例如，原生動(dòng)物和線蟲能夠通過捕食作用影響叢枝菌根真菌的群落組成和生物量從而影響植物生長(zhǎng)[104]，還可通過對(duì)微生物的捕食作用調(diào)節(jié) 凋落物的分解速率進(jìn)而影響整個(gè)碳循環(huán)過程[105]；而蚯蚓等大型土壤動(dòng)物還可通過非捕食作用如改變土壤的物理結(jié)構(gòu)或競(jìng)爭(zhēng)食物資源等改變中小型土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，從而影響土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[106]。同時(shí)，土壤動(dòng)物可直接（如取食等）或間接（如分泌代謝產(chǎn)物、協(xié)助擴(kuò)散等）地改變土壤病原菌的群落和功能，進(jìn)而控制土傳病害的發(fā)生[107-108]。此外，土壤動(dòng)物與地上植食動(dòng)物之間也存在復(fù)雜的聯(lián)系，如原生動(dòng)物的存在能夠增加植物的生物量和繁殖率并提高植物對(duì)害蟲的耐受性[109]。因此，土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能的研究對(duì)提高土壤肥力、促進(jìn)植物生長(zhǎng)和保持土壤健康具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

5 展 望

人類活動(dòng)正加速全球生物多樣性的變化，并導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能受到嚴(yán)重威脅[16]。土壤承載了大部分的陸地生物多樣性，但相比于地上生物多樣性，對(duì)于土壤生物多樣性的評(píng)估和保護(hù)仍十分有限[110]。隨著土壤健康相關(guān)問題的提出，土壤動(dòng)物多樣性因其在土壤健康的指示和調(diào)節(jié)中發(fā)揮的重要作用受到日益關(guān)注[20，111]。然而，由于種類繁多、食性復(fù)雜，土壤動(dòng)物在土壤健康評(píng)價(jià)體系中的應(yīng)用進(jìn)展較慢，目前可用的評(píng)價(jià)指標(biāo)也十分有限，未來應(yīng)著重挖掘基于土壤動(dòng)物的土壤健康評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過不同管理措施調(diào)控土壤動(dòng)物及其構(gòu)成的土壤食物網(wǎng)，提升土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能。未來需重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面：

1）建立和完善我國土壤動(dòng)物形態(tài)和基因組信息數(shù)據(jù)庫。土壤動(dòng)物多樣性是土壤健康最直觀的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，但由于當(dāng)前從事土壤動(dòng)物形態(tài)學(xué)分類的研究人員較少，因此土壤動(dòng)物的物種信息仍十分匱乏。得益于分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，基因測(cè)序成本大大降低，在大尺度上土壤動(dòng)物多樣性的研究也取得了重要的進(jìn)展[17-19]。但受土壤動(dòng)物基因組數(shù)據(jù)庫不全的限制，該技術(shù)在土壤動(dòng)物中的應(yīng)用還沒有得到有效的推動(dòng)[112]。未來應(yīng)重視土壤動(dòng)物分類學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的結(jié)合，建立和完善我國土壤動(dòng)物形態(tài)和基因組信息數(shù)據(jù)庫，從而更好地推動(dòng)我國土壤動(dòng)物多樣性的研究。

2）深入挖掘基于土壤動(dòng)物功能性狀的土壤健康評(píng)價(jià)指標(biāo)。今后應(yīng)在土壤動(dòng)物微生物組、取食特性等方面深入挖掘更多具有生態(tài)功能表征能力的功能性狀，解析土壤動(dòng)物群落與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)聯(lián)，以期更全面地獲取基于功能性狀的土壤健康評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3）建立基于土壤食物網(wǎng)不同功能類群的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。由于土壤動(dòng)物食性復(fù)雜且隨環(huán)境變化而改變，加上相關(guān)研究手段的限制[112-113]，土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的位置和生態(tài)功能仍未得到一致的結(jié)論。未來在土壤健康評(píng)價(jià)中，應(yīng)綜合利用多種研究方法，如脂肪酸分析法、穩(wěn)定同位素技術(shù)和DNA分子技術(shù)等，進(jìn)一步明確土壤動(dòng)物與其他土壤生物之間的營養(yǎng)關(guān)系，量化土壤動(dòng)物在物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)過程中的貢獻(xiàn)，建立基于土壤食物網(wǎng)不同功能類群的綜合指標(biāo)體系。

4）對(duì)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)控途徑研究。土壤食物網(wǎng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)的網(wǎng)絡(luò)，組成食物網(wǎng)的各功能群可通過上行效應(yīng)、下行效應(yīng)和營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行調(diào)控[114-116]，因此未來可通過適當(dāng)?shù)墓芾泶胧﹣碚{(diào)節(jié)土壤動(dòng)物關(guān)鍵類群，從而調(diào)控土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能，使土壤環(huán)境達(dá)到健康、穩(wěn)定的狀態(tài)，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。