櫟麗虎天牛成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

尚軍燁，徐煒超，孟慶繁，趙紅蕊，劉生冬，李 燕

(北華大學(xué)林學(xué)院，國家林業(yè)和草原局長白山特色森林資源保育與高效利用重點實驗室，吉林 吉林 132013)

櫟麗虎天牛(Plagionotuspulcher)隸屬于鞘翅目,天?？?天牛亞科,虎天牛族，主要分布在黑龍江、吉林、遼寧、河北、山西、陜西等地，主要寄主為蒙古櫟(Quercusmongolica)、春榆(Ulmusdavidiana)、赤楊(Alnusjaponica)、青楊(Populuscathayana)等[1]。目前雖未對林木資源造成嚴(yán)重危害，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)蒙古櫟林中其種群數(shù)量很大，可能成為蒙古櫟林潛在的危險性害蟲。

昆蟲觸角是昆蟲感受外界刺激的主要器官，上面著生有許多不同類型的感器，是昆蟲對內(nèi)外環(huán)境感知，進行化學(xué)通訊的載體，在昆蟲的寄主定位、產(chǎn)卵選擇、配偶識別等行為中具有重要作用[2-3]，感器的類型和數(shù)量隨種類的不同而相差很大[4]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者先后對黃星天牛(Psacotheahilaris)[5]、松墨天牛(Monochamusalternatus)[6-8]、云斑天牛(Batocerahorsfieldi)[9]、咖啡脊虎天牛(Xylotrechusgrayii)[10]等天牛觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進行了觀察，但鮮見有櫟麗虎天牛成蟲觸角感器研究的報道。目前，櫟麗虎天牛寄主、配偶選擇的行為機制尚不明確，對觸角感器類型、數(shù)量及分布規(guī)律的研究，可為櫟麗虎天牛的行為學(xué)和電生理研究等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試標(biāo)本均取自北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲實驗室館藏標(biāo)本，采自吉林地區(qū)。選擇觸角完整的櫟麗虎天牛雌雄成蟲干制標(biāo)本各10頭，備用。

1.2 方法

分別將雌雄蟲觸角編號，在超景深三維顯微系統(tǒng)(基恩士，日本，VHX5000)下測量觸角各節(jié)長度。將雌雄各3頭標(biāo)本浸泡在體積分?jǐn)?shù)30%乙醇溶液中回軟，在實體顯微鏡下摘取完整觸角。摘取的觸角在體積分?jǐn)?shù)4%的Triton X-100(聚乙二醇辛基苯基醚)溶液中浸泡24 h后，用蒸餾水清凈3次，再經(jīng)體積分?jǐn)?shù)75%、80%、85%、90%的乙醇溶液逐級脫水10 min，而后將樣品轉(zhuǎn)至正己烷溶液浸泡2 h，并超聲降解30 s，倒去溶液，風(fēng)干樣品。將風(fēng)干觸角用導(dǎo)電膠分腹面、背面貼在掃描電鏡載物臺上，經(jīng)離子濺射儀噴鍍(Quorum，英國，Emitech SC7620)，樣品表面覆蓋約50 nm鉑鈀合金，而后在Quanta 200-D7972(荷蘭FEI公司)掃描電鏡20.0 kV加速電壓下進行表面結(jié)構(gòu)觀察。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

以單位面積(1 μm2)內(nèi)各類型感器數(shù)量衡量觸角感器的總體情況，利用SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。觸角感器分類依據(jù)Schneider[11]的研究方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的基本特征

櫟麗虎天牛觸角絲狀，共11節(jié)，由柄節(jié)、梗節(jié)及9個鞭節(jié)所組成；觸角呈黃褐色，被短柔毛,顏色由端部至基部逐漸加深(圖1)。雌蟲觸角明顯短于體長，未達鞘翅末端，約為體長的0.6～0.8倍；雄蟲觸角短于或等于體長，約為體長的0.7～1.0倍。雌雄成蟲觸角鞭節(jié)中第3亞節(jié)(F3)最長[雌蟲平均(1.45±0.19)mm，雄蟲平均(1.58±0.14)mm];第8亞節(jié)(F8)最短[雌蟲平均(0.75±0.21)mm，雄蟲平均(0.88±0.17)mm](表1)。

圖1 櫟麗虎天牛雌雄成蟲觸角形態(tài)Fig.1 General view of antennae of female and male adults of Plagionotus pulcher

表1 櫟麗虎天牛觸角各節(jié)長度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=10)Table 1 Length of each segments of P. pulcher antenna(mean ± SD, n=10) mm

2.2 觸角感器類型、數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征

觸角感器共有4個類型，分別為錐形感器(sensillum basiconca，B)、毛形感器(sensillum trichodea，Tr)、刺形感器(sensillum chaetica，Ch)和鐘形感器(sensillum campaniformia，Sc)，其中錐形感器有6種、毛形感器有3種、刺形感器和鐘形感器各有1種。毛形感器數(shù)量最多，其次為錐形感器，刺形感器再次之，鐘形感器數(shù)量最少。各類型及亞型感器形態(tài)特征和量度值見表2。

表2 櫟麗虎天牛觸角感器的形態(tài)特征Table 2 Morphological characteristics of P. pulcher antennal sensilla

2.2.1 錐形感器各亞型

櫟麗虎天牛觸角感器類型見圖2。

A.錐形感器Ⅰ sensillum basiconca Ⅰ；B.錐形感器Ⅱ sensillum basiconca Ⅱ；C. 錐形感器Ⅲ sensillum basiconca Ⅲ；D.錐形感器Ⅳ sensillum basiconca；E.錐形感器Ⅴ sensillum basiconca Ⅴ；F.錐形感器Ⅵ sensillum basiconca Ⅵ；G.毛形感器Ⅰ sensillum trichodea Ⅰ；H.毛形感器Ⅱ sensillum trichodea Ⅱ；I.毛形感器Ⅲ sensillum trichodea Ⅲ；J.刺形感器 sensillum chaetica；K.鐘形感器 sensillum campaniformia。圖2 櫟麗虎天牛觸角感器類型Fig.2 Type of antennal sensilla of P. pulcher

錐形感器Ⅰ，略呈圓柱形，長(8.74±1.12)μm，表面平滑，微彎向觸角端部或直立，端部鈍尖，底座圓臺形(圖2A)。錐形感器Ⅱ，長圓錐形，長(13.02±1.86)μm，表面平滑，直立，端部尖銳，底座圓臺不明顯(圖2B)。錐形感器Ⅲ，短圓錐形，長(8.54±0.92)μm，表面平滑，基部彎曲，端部鈍尖，底座圓臺形(圖2C)。錐形感器Ⅳ，圓錐形，長(9.61±1.87)μm，直立，一側(cè)從基部至端部凹陷，端部微尖，底座圓臺形(圖2D)。錐形感器Ⅴ，近圓錐形，長(6.36±1.14)μm，直立，基部微膨大，中部收縮，兩側(cè)凹陷，端部漸尖，底座圓臺形(圖2E)。錐形感器Ⅵ，近圓錐形，長(6.31±1.02)μm，直立，中下部表面平滑，中上部表面有縱溝，頂端鈍尖，底座圓臺形(圖2F)。

2.2.2 毛形感器各亞型

毛形感器Ⅰ，長針形，長(68.77±5.71)μm，著生于表皮凹窩內(nèi)，向觸角端部傾斜，微扭曲，端部漸尖，表面具縱紋(圖2G)。毛形感器Ⅱ，短針形，長(39.45±4.11)μm，著生于表皮凹窩內(nèi)，向觸角端部傾斜，近平行于觸角表面，微彎曲，端部鈍尖，表面具淺縱紋(圖2H)。毛形感器Ⅲ，短粗針形，長(25.68±1.25)μm，著生于表皮凹窩內(nèi)，向觸角端部傾斜，平直，端部鈍，表面具淺縱紋(圖2Ⅰ)。

2.2.3 刺形感器

刺形感器長針形，長(149.46±23.15)μm，著生于表面大而深的凹窩內(nèi)，伸向觸角端部，平直，表面有縱紋，端部漸尖(圖2J)。

2.2.4 鐘形感器

鐘形感器呈圓屋頂形，長(3.49±0.40)μm，著生于近圓形底座上，表面平滑，直立，頂端有乳狀突起(圖2K)。

2.3 觸角感器的分布特征

總體上，感器數(shù)量和類型從觸角基部向端部逐漸增加。錐形感器只分布于觸角鞭節(jié)，毛形感器在觸角各節(jié)都有分布，刺形感器主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)第1～2亞節(jié)和部分鞭節(jié)亞節(jié)的端部，鐘形感器分布在雌蟲觸角鞭節(jié)的第7～9亞節(jié)和雄蟲的第3～4亞節(jié)。各類型及亞型感器在雌雄蟲觸角的數(shù)量分布見表3、表4。

表3 櫟麗虎天牛雌蟲觸角感器數(shù)量分布Table 3 Number distribution of antennal sensilla on female P. pulcher ×10-4個/μm2

表4 櫟麗虎天牛雄蟲觸角感器數(shù)量分布Table 4 Number distribution of antennal sensilla on male P. pulcher ×10-4個/μm2

感器不同亞型的分布也不同。錐形感器Ⅰ、Ⅱ分布在鞭節(jié)第3～9亞節(jié)，錐形感器Ⅲ、Ⅳ主要分布在鞭節(jié)第6～9亞節(jié)，錐形感器Ⅴ和Ⅵ只零散分布在鞭節(jié)第7～9亞節(jié)。毛形感器Ⅰ分布在鞭節(jié)第3～9亞節(jié)，毛形感器Ⅱ分布在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第1～3亞節(jié)，毛形感器Ⅲ零散分布在鞭節(jié)各亞節(jié)的端部。

雌雄成蟲觸角感器的類型和亞型相同，但感器數(shù)量和亞型分布不同。雌蟲感器數(shù)量多于雄蟲，雌蟲感器平均4.36×10-2個/μm2，雄蟲平均為4.22×10-2個/μm2。雌雄蟲都以毛形感器Ⅰ數(shù)量最多，但程度上雌蟲少于雄蟲，分別占雌雄蟲感器總數(shù)的62.41%、69.13%；錐形感器Ⅰ數(shù)量次之，雌蟲多于雄蟲，分別占11.51%、7.31%。雌雄蟲感器都集中分布在鞭節(jié)第6～9亞節(jié)，分別占感器總數(shù)的62.06%、63.15%。

3 討 論

1)櫟麗虎天牛成蟲觸角感器類型和數(shù)量從基部到端部呈遞增的趨勢，櫟麗虎天牛觸角端部是感受化學(xué)物質(zhì)的主要部位，鞭節(jié)第6～9亞節(jié)是電生理試驗的首選部位。櫟麗虎天牛感器類型與已見報道的其他天牛觸角感器相似，其中毛形感器、錐形感器和刺形感器都是天牛觸角上較為常見的感器。不同學(xué)者對一些形態(tài)相似或者相同類型的感器在不同昆蟲上的命名有一定的差異，如：櫟麗虎天牛的錐形感器Ⅵ結(jié)構(gòu)比較特殊，與青楊楔天牛(Saperdapopulnea)、銹斑楔天牛(S.balsamifera)[12]的錐形感器Ⅲ結(jié)構(gòu)相似，櫟麗虎天牛的鐘形感器與云斑天牛觸角、紅緣天牛(Asiashalodendri)下顎須、雙條杉天牛(Semanotusbifasciatus)觸角著生的感器形態(tài)類似[9, 13-14]； 櫟麗虎天牛的錐形感器Ⅳ與黃星天牛的錐形感器Ⅱ[5]、桉嗜木天牛(Phoracanthasemipunctata)[15]的錐形感器Ⅱ、青楊脊虎天牛(X.rusticus)的錐形感器Ⅰ[16]、青楊楔天牛、銹斑楔天牛的錐形感器Ⅰ[12]非常相似。

2)櫟麗虎天牛有6種亞型的錐形感器，主要分布在觸角的鞭節(jié)，由基部到端部數(shù)量逐漸增加，褐點墨天牛(M.notatus)和白點墨天牛(M.scutellatus)等也有相似的分布規(guī)律[17]，且櫟麗虎天牛雌蟲錐形感器數(shù)量多于雄蟲。錐形感器的集中分布和數(shù)量在性別上的差異，在咖啡虎天牛、青楊脊虎天牛、桉嗜木天牛、Phoracantharecurva中被認(rèn)為有利于天牛捕獲氣味分子和異性釋放性信息素的感知[10, 15-16, 18]。各亞型錐形感器則可能選擇性的識別外界化學(xué)信息[10]。

櫟麗虎天牛觸角有1種刺形感器，主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)和各鞭節(jié)的連接處，其形態(tài)和分布特點與栗山天牛(Massicusraddei)刺形感器Ⅱ相似[19]。有研究發(fā)現(xiàn)，刺形感器都垂直于觸角表面，且長度遠(yuǎn)長于其他感器，能夠優(yōu)先接觸物體，具有感受機械刺激的功能[4]。櫟麗虎天牛的刺形感器也可能是一種機械感器。

毛形感器被認(rèn)為具有感受機械刺激和化學(xué)物質(zhì)的功能[11]，櫟麗虎天牛雌雄成蟲觸角毛形感器Ⅰ與香樟齒喙象毛形感器Ⅱ[20]相似，表面具縱脊，應(yīng)屬于溝紋型多孔化學(xué)感器，而這類感器主要起嗅覺作用，由此可以推斷毛形感器也是櫟麗虎天牛的主要嗅覺感器。

鐘形感器在櫟麗虎天牛觸角上的數(shù)量不多，形態(tài)與云斑天牛、雙條杉天牛、栗山天牛的鐘形感器相似[9,14,19]。有研究表明其為有孔結(jié)構(gòu)，可能為嗅覺、味覺或濕度感器[11];也有不同觀點認(rèn)為，鐘形感器無孔，是溫度或濕度感器;也有認(rèn)為鐘形感器可能為機械感器，不受神經(jīng)支配[4]。櫟麗虎天牛的鐘形感器功能也需要深入研究。

3)櫟麗虎天牛雌蟲觸角感器數(shù)量多于雄蟲，研究表明櫟麗虎天牛雄蟲具有天?？评ハx典型的信息素釋放結(jié)構(gòu)，雄蟲可能釋放長距離的性信息素或聚集信息素[21]，可以推斷雌蟲接收外界化學(xué)信息的能力可能強于雄蟲。在林分中，雌蟲觸角數(shù)量較多的感器更利于接收來自雄蟲的信息素和寄主植物的揮發(fā)物信息，在雌蟲選擇產(chǎn)卵寄主和產(chǎn)卵場所或補充營養(yǎng)中起關(guān)鍵作用。

櫟麗虎天牛觸角感器的類型和分布，以及雌雄蟲之間的差異，為櫟麗虎天牛的電生理、選擇行為研究提供了參考。由于觀察儀器精度等的限制，未直接觀察到櫟麗虎天牛觸角感器上微孔，感器的具體功能還有待結(jié)合行為學(xué)、電生理試驗等進一步驗證。