降雨條件下紅椎樹干直徑微變化特征

劉士玲 鄭路 韋菊玲 楊保國 張培 閔惠琳 張繼輝 姚建峰 楊文娟

摘要：【目的】了解降雨天氣條件下紅椎樹干直徑微變化特征，為開展紅椎直徑微生長對全球氣候變化的響應研究提供基礎數據。【方法】試驗樣地位于廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站實驗區(qū)范圍內，選取3株長勢良好的紅椎標準木，在樹干1.3 m高處安裝樹干徑向變化記錄儀，于2019年5—10月連續(xù)觀測直徑微變化過程，同步觀測風速、空氣溫度、降雨、空氣相對濕度、光合有效輻射、土壤含水量及土壤溫度等環(huán)境因子，揭示不同降雨條件下紅椎直徑微變化特征，并分析不同降雨量級下直徑微變化與環(huán)境因子的相關性。【結果】2019年研究區(qū)域雨季的大氣降雨總量為847.90 mm，以降雨量級<10 mm的降雨為主，占總降雨場次的46.88%;降雨量級≥50 mm對總降雨量的貢獻最大，占總降雨量的59.19%。觀測期間紅椎樹干日平均直徑微生長量為30.65 μm，直徑總增長量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。降雨對紅椎樹干直徑變化產生顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）影響，不同降雨量級對直徑微變化的影響表明：紅椎樹干直徑微變化日周期的峰值出現時間表現為隨降雨量級增大而滯后，谷值出現時間表現為隨降雨量級增大而提前，振幅表現為隨降雨量級增大而減小，且在較大的降雨量級下，樹干直徑微變化日周期表現為單調增加;連續(xù)降雨天氣條件下，樹干直徑持續(xù)膨脹，當水分達飽和狀態(tài)時，其直徑出現最大值，連續(xù)降雨后的幾天，直徑出現負增長。降雨天氣下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著正相關，與空氣溫度、飽和水汽壓和土壤溫度呈顯著或極顯著負相關關系，與風速、光合有效輻射和土壤含水量的相關性因降雨量級的不同而存在差異。【結論】降雨顯著影響紅椎樹干直徑變化，其日變化特征對降雨量級和降雨時長的響應存在差異;在相關環(huán)境因子中，空氣相對濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對直徑變化影響的貢獻最顯著，且這3個因子對不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

關鍵詞： 紅椎;降雨;直徑微變化;樹木徑向變化記錄儀

0 引言

【研究意義】全球氣候變暖不僅顯著改變了全球的降水模式，還明顯加劇了干旱發(fā)生的頻率及程度（IPCC，2013）。樹木生長對外界環(huán)境變化非常敏感，且能迅速做出響應（Mcdowell et al.，2008;K?r-ner and Basler，2010;Keenan，2015）。一些區(qū)域的干旱程度因溫度升高伴隨著的蒸散作用增加而加劇，致使樹木生長速率減緩（Shi et al.，2010;Chen et al.，2012;Duan et al.，2013;Luo et al.，2017;Zhang et al.，2018），甚至出現大面積的樹木死亡現象（Allen et al.，2010）。紅椎（Castanopsis hystrix）作為我國亞熱帶地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材樹種，具有材質優(yōu)、效益高、生長快及適應廣等優(yōu)良特性，具備良好的應用前景（何友均等，2013），但有關紅椎直徑微生長—降雨的關系研究在國內仍是空白?；?—10月為紅椎的快速生長期和78%降雨量發(fā)生于5—10月的特征，開展降雨條件下紅椎樹干直徑微變化特征研究，對豐富南亞熱帶生長—降雨的觀測研究，準確預測未來氣候變化下的林木生長及其對氣候變化的響應機制具有重要意義。【前人研究進展】樹木直徑生長研究主要基于樹輪年代學和樹木徑向變化記錄儀，前者在長尺度上為樹木直徑生長—降雨的動態(tài)研究提供了參考依據，后者因可提供長期和連續(xù)的高時間分辨率樹干直徑變化信息，在小時或更短的時間尺度上為揭示樹木生長—降雨的響應機理奠定了基礎。Miller等（2001）通過研究美國德克薩斯州格蘭德河東部牧豆樹（Prosopis glandulosa）的直徑生長，結果發(fā)現其與年降水量顯著相關，但在潮濕年與降雨量的相關性較差;Liang等（2006）、Wang等（2016）研究表明，樹木直徑生長量主要與日降雨量和日相對空氣濕度呈顯著正相關;高露雙等（2013）研究發(fā)現，生長季末，足夠的降雨可延長植物生長季，促進紅松（Pinus koraiensis）樹干直徑生長;Yang等（2013）研究表明，青藏高原東北部林線樹木生長與生長季降水顯著正相關;劉玉佳等（2015）研究了興安落葉松（Larix gmelinii）樹干直徑生長對人工模擬降雨減少的響應，發(fā)現降雨通過影響管胞數量和管胞大小以控制直徑生長變化，降雨減少則降低樹干直徑生長;牛豪閣等（2018）對祁連山東部青扦（Picea wilsonii）直徑生長量與氣候因子的關系研究表明，水分是青扦直徑生長的限制因子。【本研究切入點】目前，針對紅椎直徑微變化的研究鮮有報道，尤其缺少短時間尺度上降雨對紅椎直徑微變化的影響研究?！緮M解決的關鍵問題】依托廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，對5—10月紅椎樹干直徑微生長變化和環(huán)境因子進行連續(xù)觀測，通過探究降雨條件下紅椎樹干直徑微變化，了解紅椎直徑微生長對不同降雨條件的響應規(guī)律，以期為合理調控紅椎人工林的經營措施和木材產出提升提供理論依據，同時為應對氣候變化的森林經營提供基礎數據。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處廣西憑祥市，試驗樣地位于廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站實驗區(qū)范圍內，地理坐標為東經106°41′～106°59′、北緯21°57′～22°16′。年均降雨量約1400 mm，干濕季分明，78%降雨量發(fā)生在5—10月（1965—2015年）（陳琳等，2018），相對濕度80%～84%，年均氣溫21.6 ℃，屬于南亞熱帶半濕潤—濕潤季風氣候。土壤是花崗巖風化形成的紅壤，pH平均值為4.5，土層厚度≥100 cm。試驗地造林樹種為南亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土樹種紅椎，造林時間為2000年，現存林分密度為750株/ha，林分平均胸徑為14.58 cm，平均樹高為15.01 m，天然更新良好，林下紅椎幼苗較多，灌木主要有鯽魚膽（Maesa perlarius）、酸藤子（Embelia laeta）、粗葉榕（Ficus hirta）和九節(jié)（Psychotria rubra）等，草本主要有弓果黍（Cyrtococcum patens）和扇葉鐵線蕨（Adiantum fla-bellulatum）等。

1. 2 直徑微變化觀測

在對紅椎人工林進行全面調查的基礎上，建立20 m×20 m的試驗樣地，選取3株長勢良好的標準木（編號1#、2#、3#）用以直徑微變化觀測（表1）。在樹干1.3 m高處安裝樹干徑向變化記錄儀（DC3，Ecomatik，德國），實施直徑微變化的連續(xù)觀測。數據采集器型號為DL18（Ecomatik，德國），觀測頻率為15 min。觀測時間為2019年5—10月。

1. 3 環(huán)境因子觀測及計算

以廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站為平臺，采用紅星氣象站觀測的環(huán)境因子數據，該自動氣象觀測站距紅椎試驗林直線距離<1.5 km，配置規(guī)格為25 m×25 m。環(huán)境因子包括風速（vW，m/s）、空氣溫度（T，℃）、降雨（P，mm）、空氣相對濕度（RH，%）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]，以及深度為0～40 cm的平均土壤含水量（TWC，%）、土壤溫度（Ts，℃）等。該氣象站采用CR1000數據采集器（Campbell，美國），各要素數據觀測頻率均為1 min，數據分析時所有氣象數據均換算為15 min的平均值，與直徑微變化數據一一對應。同時，為考慮空氣相對濕度和溫度的協(xié)同效應，利用空氣相對濕度和空氣溫度計算空氣飽和水汽壓差（VPD，kPa），公式如下：

究采用最大值法獲得直徑生長量信息（劉士玲等，2020），即提取每日直徑數據中的最大值，計算連續(xù)2 d的最大值差值，求得日變化（ΔR）。將間隔大于24 h的降雨作為2次獨立降雨事件（任世奇等，2017），采用2008年國家氣象局頒布的降水強度等級劃分標準，根據次降雨量，將研究區(qū)降雨事件劃分為4個量級：<10 mm、10～25 mm、25～50 mm和≥50 mm。

1. 4 統(tǒng)計與分析

利用Excel 2010對試驗數據進行整理分析作圖，采用SPSS 19.0進行Pearson相關分析。

2 結果與分析

2. 1 大氣降雨特征

由表2可知，2019年雨季降雨量為847.9 mm，與往年78%降雨量發(fā)生5—10月相比較，屬于較干旱的年份，月降雨量分布不均。其中，8月降雨量最大，高達396.9 mm，占雨季總降雨量的46.81%;6月降雨量次之，為118.2 mm;其他各月份的降雨量相當。觀測期間共發(fā)生32次降雨事件，從不同降雨量級場次統(tǒng)計來看，發(fā)生頻率最高的為降雨量級<10 mm，占總降雨場次的46.88%，但占總降雨量的比重最小，僅為6.66%。其他降雨量級的降雨場次近似，降雨量級為≥50 mm的降雨事件對總降雨量的貢獻最大，為59.19%。

2. 2 紅椎直徑微變化特征

2. 2. 1 雨季紅椎直徑微變化日動態(tài) 由圖1可知，雨季3株觀測樣木的直徑微變化日動態(tài)基本一致，受降雨影響觀測期間的日直徑微變化曲線波動較大。觀測期間紅椎樹干日平均直徑微增長量為30.65 μm，直徑總增長量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。

由表3可知，除8月外降雨對樹干直徑變化均產生顯著（P<0.05，下同）或極顯著影響（P<0.01，下同），樹干直徑變化量隨降雨量的增多而增大，最大變化量出現在降雨量較多的6月，相關系數高在0.654以上，其次是降雨量次多的7月，相關系數均值為0.633。

2. 2. 2 不同降雨量級下紅椎直徑日變化 為排除樹木直徑和小生境等因素的影響，將3株樣木的直徑微變化量轉化為變化率，并取其平均值（Wang et al.，2016），同時選取典型降雨事件（所選日期前后幾天均是晴天）制圖分析不同降雨量級條件下的紅椎樹干直徑日變化特征。在日尺度上，不同降雨量級天氣條件下紅椎樹干直徑微變化各不相同（圖2）。由圖2和表4可知，無雨和降雨量級<10 mm時，紅椎樹干日直徑微變化可劃分為3個階段，即收縮階段、膨脹階段和生長階段。（1）收縮階段的平均起始時間表現為無雨天氣（上午8：42）略早于降雨量級<10 mm（上午9：04），平均時長表現為無雨天氣（7.59 h）長于降雨量級<10 mm（5.48 h），直徑平均變化量表現為無雨天氣（11.86 μm/h）大于降雨量級<10 mm（7.68 μm/h）;（2）膨脹階段的平均起始時間表現為無雨天氣（下午17：39）略晚于降雨量級<10 mm（下午17：15），平均時長表現為無雨天氣（9.64 h）長于降雨量級<10 mm（6.06 h），平均變化量表現為無雨天氣（8.52 μm/h）小于降雨量級<10 mm（9.71 μm/h），收縮和膨脹階段的平均時長與變化量間差異極顯著;（3）生長階段一般發(fā)生在夜間至翌日凌晨，在無雨和降雨量級<10 mm 2種天氣條件下，樹干日直徑的生長起始時間、階段時長方面差異顯著。降雨量級為10～25 mm時，直徑微變化也可劃分為膨脹、收縮和生長3個階段，但波動性較小。降雨量級為25～50 mm和≥50 mm時，直徑微變化日周期表現為單調增加，即降雨量級不高于10～25 mm的條件下，紅椎樹干直徑微變化日周期的峰值出現時間表現為隨降雨量級增大而滯后，谷值出現時間表現為隨降雨量級增大而提前，振幅表現為隨降雨量級增大而減小，但在較大的降雨量級下，直徑微變化日周期表現為單調增加。

2. 2. 3 連續(xù)降雨天氣條件下直徑微變化 5月2—14日的紅椎樹干直徑微變化如圖3所示，5月3—9日為連續(xù)降雨天氣，其日降雨量分別為0.4、1.9、1.7、1.8、6.2、3.6和13.2 mm。3株樣木的直徑微變化趨勢相似，無雨天氣（5月2日）條件下，紅椎樹干直徑日變化呈U形曲線;降雨開始時，樹皮和形成層細胞吸水，樹干直徑快速增大，但由于降雨的非連續(xù)性，隨著降雨時長的延長，樹干直徑緩慢增大，當水分達飽和狀態(tài)時，其直徑微變化出現停滯。總體上，連續(xù)降雨天氣樹干直徑先持續(xù)增大后趨于穩(wěn)定，并未出現收縮階段;連續(xù)降雨后的幾天內，樹干直徑日變化呈近似U形曲線，但直徑日最大值表現為連續(xù)下降，即無生長階段，呈負增長，隨著無雨日增加，樹干直徑才出現生長階段。

2. 3 不同降雨量級下直徑微變化與環(huán)境因子的關系

從Pearson相關系數（表5）來看，直徑微變化受土壤溫度、光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤含水量、風速和飽和水汽壓的影響較大。在降雨天氣條件下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著的正相關，與空氣溫度、飽和水汽壓均呈負相關，且降雨量級<50 mm時，隨著降雨量級增大，直徑微變化與空氣溫度、飽和水汽壓的相關性減小;降雨量級<10 mm時直徑微變化與風速呈極顯著負相關，其他降雨量級下二者的相關性不顯著（P>0.05）;降雨量級<10 mm和10～25 mm時直徑微變化與光合有效輻射的關系分別為顯著負相關和負相關，在降雨量級25～50 mm和≥50 mm時直徑微變化與光合有效輻射呈顯著正相關。同時，直徑微變化與土壤溫度呈極顯著負相關，且隨著降雨量級增大，相關性增大;降雨量級<10 mm和10～25 mm時直徑微變化與土壤含水量的關系分別為負相關和顯著負相關，在降雨量級25～50 mm和≥50 mm時直徑微變化與土壤含水量呈顯著正相關。

3 討論

Zweifel和H?sler（2001）研究發(fā)現，樹干水分變化主要受土壤—樹木—大氣系統(tǒng)間水勢梯度的驅動，而水勢梯度主要由蒸騰作用所引起，且受土壤水分有效性的影響。在生長季節(jié)，樹干直徑微變化日周期能反映冠層水分流失和土壤水分吸收的平衡（Devine and Harrington，2011）。本研究中，在一定的降雨量級條件下，隨著降雨量級的增大，樹干直徑收縮時間延遲。王志超等（2019）對雷州半島尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grands）直徑微變化日周期的研究發(fā)現，雨天直徑微變化日最大值出現時間較晴天晚，本研究也得出相似的結果。隨著降雨量級的增大，樹干直徑收縮時間延遲也可能表明，樹木儲存在內部組織中的水分仍然被利用，但幾乎以耗盡的速度被補充（Zweifel and H?sler，2001）。晴天時，蒸騰作用的增強導致對水分的需求增加，但根系吸水時間滯后，樹木需通過儲存在內部組織中的水分來滿足對水分的需求（Herzog et al.，1998）。降雨天氣，降雨量較小時，降雨可能全部用于植被吸收利用和物理蒸發(fā);而降雨強度大，降雨歷時足夠長時，降雨除用于植被吸收利用和物理蒸發(fā)，還有一部分以存儲的形式被分散（侯貴榮等，2017）。降雨量和降雨強度影響水分的入滲深度，進而影響植物對降雨補充土壤水分的利用（鄧文平等，2014）。樹干液流是量化植物蒸騰耗水的基本指標，盧志朋（2018）研究發(fā)現降雨天氣樹干液流出現峰值的時間要滯后于晴天天氣，且不同降雨強度（小雨和中雨）樹干液流出現第1個峰值的時間和日平均液流速率分別為11：00和570.49 g/h、12：00和504.12 g/h。綜上所述，雨天條件下蒸騰作用減弱，土壤有效水分增加，且樹葉和樹干攔截的雨水可直接被吸收，并用于樹冠層的蒸騰需求，無論哪種途徑，可選水源的供應增多，均能減少對儲存在內部組織中水分的需求，進而影響降雨天氣條件下樹干直徑微變化。

本研究中，8月降雨量（396.9 mm）最大，但該月份降雨對樹干直徑變化的影響不顯著，究其原因可能是8月僅8天無降雨，共有7次降雨事件，均為連續(xù)降雨天氣，降雨過程中產生的樹干徑流使得樹皮吸水膨脹，相關分析發(fā)現樹干直徑對降雨的響應主要受樹皮和形成層細胞吸水的影響，而吸水存在飽和效應，當吸水達最大值，樹干直徑變化量將不隨降雨量的增多而增大，因此連續(xù)降雨天氣條件下樹干直徑變化量與降雨的相關性不顯著。連續(xù)降雨天氣降雨開始時，樹干直徑快速增大，主要是因為在降雨過程中，一方面樹皮快速吸水，另一方面水勢降低，水分通過滲透進入形成層細胞，從而導致細胞的增大（Zweifel et al.，2006），而細胞增大是日直徑增長的主要驅動因素（Deslauriers et al.，2003）。此外，樹木年代學研究發(fā)現，在短時間內，降雨影響直徑微生長是因為潮濕的大氣條件有利于直徑微生長，在潮濕的大氣條件下蒸騰速率降低，改善樹木的水分狀況（Oberhuber et al.，2014），傳導系統(tǒng)的張力降低，增加了形成層細胞及其分化衍生物的膨脹，促進細胞的分裂和擴張（K?cher et al.，2012）;同時，較低的蒸騰速率降低了在炎熱和干燥條件下氣孔關閉的風險，以維持光合作用和促進生長（Woodruff et al.，2009;Thomas，2014）。本研究結果還表明，連續(xù)降雨天氣條件下并未出現直徑收縮的現象，連續(xù)降雨后的幾天內直徑日最大值表現為連續(xù)下降，出現負增長?；跇淠緩较蜃兓涗泝x觀測的樹木直徑微變化包括細胞吸水膨脹、失水收縮的可逆過程和細胞膨脹分裂的不可逆過程。由此可見，降雨天氣條件下，樹干的失水—補水過程微弱，樹干直徑持續(xù)膨脹，直徑生長測量值大于實際生長值，總體上對累積生長量的貢獻過大，導致在統(tǒng)計關系的計算過程中，水分相關氣象變量（降雨）的重要性被人為夸大。今后研究應將木質部細胞生長發(fā)育的觀察與樹干徑向生長記錄儀相結合，以此量化不可逆的直徑微生長。

4 結論

降雨顯著影響紅椎樹干直徑變化，其日變化特征對降雨量級和降雨時長的響應存在差異;在相關環(huán)境因子中，空氣相對濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對直徑變化影響的貢獻最顯著，且這3個因子對不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

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（責任編輯 鄧慧靈）