辣椒病毒病及病毒檢測(cè)技術(shù)研究進(jìn)展

源朝政 高小峰 鄭明燕 賈毛毛

摘??? 要：辣椒是一種經(jīng)濟(jì)作物，在生產(chǎn)過程中極易發(fā)生病毒病，影響其品質(zhì)和產(chǎn)量。本文對(duì)病毒種類、病毒生物學(xué)特性和病毒檢測(cè)方法進(jìn)行了綜述，并對(duì)下一階段的研究?jī)?nèi)容和研究方法進(jìn)行了探討。研究發(fā)現(xiàn)，世界范圍內(nèi)有67種植物病毒對(duì)辣椒產(chǎn)生侵染，其中CMV和TMV是辣椒的主要威脅，PVY和PMMoV也是近年來(lái)被認(rèn)為對(duì)辣椒有害的病毒。隨著辣椒病毒病害檢測(cè)技術(shù)的日趨成熟和多樣化，建立一套快速有效的病毒檢測(cè)系統(tǒng)， 有助于辣椒的無(wú)毒化生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：辣椒;病毒病;病毒檢測(cè)技術(shù);綜述

中圖分類號(hào)：S641.3; S436.418.1+2???????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A??????????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.09.012

Research Progress of Pepper Virus Disease and Virus Detection Technology

YUAN Chaozheng， GAO Xiaofeng， ZHENG Mingyan， JIA Maomao

（Nanyang Academy of Agricultural Sciences， Nanyang， Henan 473200， China）

Abstract： Pepper is a kind of economic crop， which is vulnerable to virus diseases in the production process， affecting its quality and yield. In this paper， the virus species， biological characteristicsof the virus and virus detection methods were reviewed， and what to research as well as how to research in the following stagewas explored. It is found that there are 67 kinds of plant viruses that would cause infection to pepper worldwide， among which CMV and TMV are the main threats to pepper， while PVY and PMMoV have also been considered harmful to pepper in recent years. With pepper virus disease detection technology becoming more and more mature and diversified， a detection system is supposed to be established to perform rapid and effective virus detection ， which is helpful to pepper non-toxic production.

Key words： pepper; virus; virus detection technology; overview

辣椒別名：牛角椒、長(zhǎng)辣椒、菜椒、燈籠椒，是一年或有限多年生茄科辣椒屬草本植物，品種繁多，日常生活中有些可以作為餐桌上的佳肴，有些可以作為調(diào)味品提高食欲，還有些可以充當(dāng)藥材使用，因其豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和獨(dú)特的口味，深受人們所喜愛。辣椒果實(shí)含有大量維生素C、維生素B、胡蘿卜素及鈣、鐵等礦質(zhì)元素，其中維C含量在蔬菜中位居首位。辣椒在我國(guó)四川、貴州、陜西、湖南、河南等多個(gè)省份均有種植，面積達(dá)1.5～1.6×106 hm2，約占全國(guó)蔬菜生產(chǎn)面積的10%[1]，在全球占比40%，年產(chǎn)量超1 800萬(wàn)t。

辣椒病毒病是辣椒生長(zhǎng)期常見的一種生理性病害，具有感染率高、傳播速度快、危害程度深、分布范圍廣等特點(diǎn)。辣椒染病后，常出現(xiàn)花葉、黃化、壞死、矮化、畸形等癥狀，有時(shí)幾種癥狀同時(shí)或先后在同一株上出現(xiàn)，對(duì)生產(chǎn)會(huì)造成損失，一般情況下減產(chǎn)30%左右，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)60%以上，甚至絕收。目前發(fā)現(xiàn)在世界范圍內(nèi)有67種植物病毒可以侵染辣椒，而在我國(guó)發(fā)現(xiàn)就有33種[2]，且各地所發(fā)現(xiàn)的毒原不盡相同（如廣東地區(qū)鑒定出毒原是CMV、TMV，遼寧地區(qū)鑒定出毒原是CMV、TMV、PVY）。本文從病毒種類、生物學(xué)特性及病毒檢測(cè)方法進(jìn)行綜述，并對(duì)下一步研究方向進(jìn)行探究，以期為我國(guó)辣椒產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 辣椒病毒病

1.1 煙草花葉病毒

煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）為一種單鏈RNA病毒，首先由Mayer（1886）發(fā)現(xiàn)，是煙草花葉病等的病原體，屬于Tobamovirus群。在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生，現(xiàn)已知寄主植物達(dá)36個(gè)科350余種[3]，其中對(duì)單子葉植物22科中的198種植物具有寄生性。TMV能在煙桿、辣椒、白菜等多種植物上越冬，主要通過蚜蟲、種子方式傳播，有時(shí)也會(huì)通過汁液摩擦對(duì)植物的微管組織進(jìn)行侵染。受TMV侵染后的植物體，早期發(fā)病的植株節(jié)間縮短，嚴(yán)重矮化，生長(zhǎng)緩慢，不能正常開花結(jié)實(shí)，并易脫落，能發(fā)育的果實(shí)小而皺縮，種子量少且小，多不能發(fā)芽。植株組織結(jié)構(gòu)破壞，會(huì)出現(xiàn)嫩葉明脈、葉片畸形、植株矮小、坐果率低等現(xiàn)象。

1.2 黃瓜花葉病毒

黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）是雀麥花葉病毒科（Brome mosaic virus）黃瓜花葉病毒屬（Cucumber mosaicvirus），首次發(fā)現(xiàn)是1916年Doolittle和Jagger在密歇根和紐約的黃瓜上[4-5]。到目前為止，CMV可侵染36科雙子葉植物和4科單子葉植物約124余種，主要在多年生宿根植物上越冬，通過蚜蟲以非持續(xù)方式傳播或種子傳毒，對(duì)多種蔬菜作物和觀賞植物都有一定危害[5]。發(fā)病最適溫度為20 ℃，氣溫高于25 ℃多表現(xiàn)隱癥。

CMV侵染辣椒后表現(xiàn)為漸進(jìn)的發(fā)病過程[6]。發(fā)病初期表現(xiàn)“明脈”癥狀，逐漸在新葉上表現(xiàn)花葉，病葉變窄，伸直呈拉緊狀，葉表面絨毛稀少。成株發(fā)病后新葉呈黃綠相嵌狀花葉，病葉小，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)老葉皺縮、反卷，病株下部葉片黃枯等病征。目前，我國(guó)辣椒黃瓜花葉病毒檢出率最高，也是辣椒抗病育種的主攻目標(biāo)。

1.3 馬鈴薯Y病毒

馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）又稱煙草脈帶病、煙草脈斑病毒病，是1931年Smith在馬鈴薯上發(fā)現(xiàn)的。PVY為馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus），寄主范圍廣，可侵染多種茄科、藜科、葫蘆科和豆科等作物，還能侵染雜草。PVY病毒粒子線狀，大小為11 nm×680～900 nm，傳播途徑主要是靠蚜蟲（以綠色桃蚜為主）、汁液摩擦、嫁接等方式進(jìn)行。受侵染的植株體，發(fā)病初期葉脈兩側(cè)深綠，形成明顯的脈帶，然后小葉脈間顏色變淡，嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)卷葉或灼斑，色澤不均，品質(zhì)下降。

PVY在辣椒幼苗期到成株期均可侵染，使得整株發(fā)病，出現(xiàn)植株矮化、葉片皺縮畸形、系統(tǒng)性輕花葉和斑駁、果少等癥狀。PVY除了單獨(dú)侵染外，還可以與其它植物病毒共同侵染[7]，對(duì)作物造成的損失更為嚴(yán)重。

1.4 辣椒輕斑駁病毒

辣椒輕斑駁病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）最早發(fā)現(xiàn)于美國(guó)，其后在澳大利亞、加拿大、日本及歐洲部分國(guó)家也有發(fā)現(xiàn)，而在我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)是于1994年新疆辣椒體上，后來(lái)山東青島、河北保定等地區(qū)也相繼進(jìn)行了報(bào)道。PMMoV作為煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）中一員，可以通過種子或汁液摩擦方式對(duì)任何辣椒或甜椒進(jìn)行侵染，而危害部位主要集中于葉片和果實(shí)。受侵染的辣椒體會(huì)出現(xiàn)葉片黃綠相間、葉部斑駁、植株矮小、果實(shí)畸形等癥狀，對(duì)開花、坐果會(huì)造成嚴(yán)重影響，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

2 辣椒病毒病檢測(cè)技術(shù)

2.1 血清學(xué)方法

血清學(xué)檢測(cè)法是利用抗原抗體的體外特異性結(jié)合檢測(cè)植物病毒的方法。現(xiàn)今植物病毒檢測(cè)中使用最為廣泛的血清學(xué)檢測(cè)法是酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（ELISA），該方法具有特異性強(qiáng)、靈敏度高、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)。

龔明霞等[8]采用雙抗酶聯(lián)免疫吸附法（DAS-ELISA）對(duì)廣西地區(qū)75份辣椒疑似病毒病樣本進(jìn)行了病毒檢測(cè)，其中CMV檢出率達(dá)43.66%。李興紅等[9]采用DAS-ELISA檢測(cè)法，對(duì)來(lái)自北京地區(qū)的24個(gè)辣椒樣品進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)呈陽(yáng)性的有19個(gè)。高葦?shù)萚10]采用雙抗夾心酶聯(lián)免疫吸附法（DAS-ELISA）對(duì)天津5個(gè)區(qū)縣228份辣椒病毒病樣品進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明，186份樣品呈陽(yáng)性，42.25%受到CMV侵染，并首次在天津武清地區(qū)檢出番茄斑萎病毒（TSWV）。嚴(yán)婉榮等[11]運(yùn)用斑點(diǎn)酶聯(lián)免疫吸附法（DOT-ELISA）對(duì)從海南采集到的593份辣椒和櫻桃番茄進(jìn)行了病毒檢測(cè)，結(jié)果顯示辣椒病毒總體檢出率為37.5%，復(fù)合侵染率為2.08%;櫻桃番茄病毒總體檢出率為20.33%，復(fù)合侵染率為0.98%。于海龍等[12]利用雙抗體夾心酶聯(lián)免疫吸附反應(yīng)（DAS-ELISA）對(duì)采集到的105 份疑似感病樣品進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果顯示有 70 份樣品受病毒感染，檢出率為 66.67%。Sunil Kumar等[13]采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）對(duì)26份辣椒種子進(jìn)行了TMV侵染試驗(yàn)，結(jié)果是17份種子受到TMV感染，感染率分別為65.38%，42.31%。

血清學(xué)檢測(cè)技術(shù)與其它技術(shù)進(jìn)行有效結(jié)合，其檢測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確。郭思瑤等[14]利用斑點(diǎn)免疫雜交法（DOT-ELISA）對(duì)來(lái)自重慶的152份辣椒病毒病樣品進(jìn)行了病原鑒定和優(yōu)勢(shì)病毒分析，結(jié)果表明118份辣椒樣品檢測(cè)呈陽(yáng)性，并采用RT-PCR法對(duì)隨機(jī)取的16份陽(yáng)性樣品進(jìn)行檢測(cè)，其結(jié)果同ELISA檢測(cè)結(jié)果基本吻合。張強(qiáng)等[15]采用雙抗體夾心酶聯(lián)免疫吸附法（DAS-ELISA）和反轉(zhuǎn)錄PCR（RT-PCR）對(duì)新疆南疆巴州地區(qū)的辣椒進(jìn)行了PMMoV檢測(cè)，結(jié)果顯示兩種方法均從辣椒植株、果實(shí)、種子樣品中檢測(cè)出PMMoV。

2.2 指示植物檢測(cè)法

指示植物檢測(cè)法是利用病毒在某些敏感植物體上產(chǎn)生的枯斑作為鑒別病毒種類的依據(jù)，又稱為枯斑測(cè)定法或生物學(xué)檢測(cè)法。陳麗等[16]采用指示植物檢測(cè)法對(duì)從2003—2005年在陜西采集到的126份疑似感病的辣椒樣本進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果顯示CMV和TMV在檢測(cè)樣品中所占比例分別為60.31%，30.94%。

這種方法主要采用汁液摩擦和嫁接傳染進(jìn)行病毒接種，依靠對(duì)寄主或指示植物所表現(xiàn)出的癥狀進(jìn)行鑒定，檢測(cè)速度較慢，期間還容易受到環(huán)境、季節(jié)等因素影響，因此很少作為植物病毒鑒定和分析的依據(jù)[17-19]，而且不同病毒在不同寄主作物上所表現(xiàn)出的癥狀也不一致。如CMV在煙草、黃瓜上產(chǎn)生系統(tǒng)花葉癥狀，在蠶豆和豇豆上產(chǎn)生局部枯斑;TMV在心葉煙上產(chǎn)生枯斑反應(yīng)，而CMV成系統(tǒng)花葉。

2.3 電鏡觀察檢測(cè)法

電鏡技術(shù)最大優(yōu)勢(shì)是可以直接看到病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)。吉訓(xùn)聰?shù)萚20]采用電鏡負(fù)染法（EM）對(duì)海南黃燈籠辣椒種傳病毒進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果初步表明樣本中攜帶的CMV能夠通過種子傳播。趙尊練等[21]采用免疫電鏡法對(duì)采自陜西省辣椒主產(chǎn)區(qū)的4批次137份辣椒葉樣進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)關(guān)中西部地區(qū)辣椒前期（6月）病毒病的病原為CMV和BBWV，后期（9月）主要病原為PMMV、BBWV、CMV、ToWV;整個(gè)關(guān)中地區(qū)辣椒病毒病4種病原依次為BBWV、CMV、CVMV和PMMV。電鏡觀察法雖然能直觀看到病毒結(jié)構(gòu)及帶毒量，但在實(shí)際生產(chǎn)過程中，往往會(huì)根據(jù)不同病毒的種類和特點(diǎn)，將多種病毒檢測(cè)方法結(jié)合起來(lái)使用，建立一套快速、靈敏、準(zhǔn)確、高效的植物病毒檢測(cè)體系。2.4 分子生物學(xué)檢測(cè)法

分子生物學(xué)法是目前常用的一種病毒檢測(cè)方法，具有靈敏度高、操作簡(jiǎn)便、特異性強(qiáng)等特點(diǎn)，適用于大量樣品的檢測(cè)。目前，用于檢測(cè)植物病毒的分子生物學(xué)技術(shù)有多種，包括雙鏈RNA分子技術(shù)、熒光定量PCR、多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）等。其中，Mullis等[22]在1985年創(chuàng)立的PCR法已經(jīng)成為分子生物學(xué)及其相關(guān)領(lǐng)域的經(jīng)典試驗(yàn)方法。

辣椒作為一種經(jīng)濟(jì)性作物，易受到病毒感染，國(guó)內(nèi)外相繼有采用PCR和RT-PCR技術(shù)對(duì)辣椒病毒病進(jìn)行了檢測(cè)報(bào)道。李月月等[23]采用RT-PCR法對(duì)采自洛陽(yáng)地區(qū)的86份疑似病毒病蔬菜作物進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果顯示CMV樣品13份，檢出率為15.12%;張永江等[24]為了快速檢測(cè)馬鈴薯V病毒，通過特異性及靈敏度試驗(yàn)建立了馬鈴薯Y病毒的實(shí)時(shí)熒光RT-PCR檢測(cè)方法;韓帥等[25]對(duì)從四川省汶川縣采集到的辣椒樣本進(jìn)行RT-PCR技術(shù)檢測(cè)，結(jié)果顯示樣本的果皮、部分新鮮種子及回接寄主葉片均受到TSWV和PMMoV感染。KatalinNemes等[26]建立起一種簡(jiǎn)單、快速和敏感的多重RT-PCR方法，可以同時(shí)擴(kuò)增CMV、TMV、PMMoV和PVY等的基因組，是檢測(cè)辣椒病葉和果實(shí)中病毒的有效手段。

3 展 望

辣椒病毒病作為生產(chǎn)上的一種病害，受其影響辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)下降。近些年來(lái)，我國(guó)辣椒病毒病已有過去次生病害上升為主要病害，所帶來(lái)的影響也開始受到人們重視。雖然國(guó)內(nèi)辣椒抗病毒病研究開展已久并取得了一些進(jìn)展，但受氣候、蟲媒等因素影響，仍然存在一些問題和不足。因此，篩選辣椒抗病毒品種成為降低我國(guó)辣椒生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)的首要任務(wù)。王述彬等[27]對(duì)從中國(guó)篩選出的154份辣椒種質(zhì)資源在江蘇、湖南、遼寧3個(gè)不同生態(tài)區(qū)進(jìn)行田間抗病性、經(jīng)濟(jì)性狀等評(píng)價(jià)，鑒定出15份材料抗TMV、11份材料抗CMV。錢芝龍等[28]從國(guó)內(nèi)收集的300余份辣椒資源中篩選出抗TMV材料65（尖）號(hào)、76號(hào)。

隨著對(duì)辣椒抗病毒基礎(chǔ)遺傳機(jī)理研究的不斷深入和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，除了篩選抗病毒病辣椒品種之外，還可以從基因工程方面進(jìn)行研究，采用轉(zhuǎn)復(fù)合抗病基因控制病毒，提高轉(zhuǎn)基因植物抗性強(qiáng)度，抗病的廣譜性和持久性[29]。生物農(nóng)藥的研制也將是今后一段時(shí)間內(nèi)研究熱點(diǎn)。

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收稿日期：2021-05-31

基金項(xiàng)目：河南省大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（z2010-03-02）

作者簡(jiǎn)介：源朝政（1986—），男，河南南陽(yáng)人，助理研究員，碩士，主要從事園藝高效栽培技術(shù)方面研究。

通訊作者簡(jiǎn)介：鄭明燕（1978—），女，河南南陽(yáng)人，助理研究員，碩士， 主要從事園藝高效栽培技術(shù)方面研究。