• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    茜草科二型花柱植物滇丁香傳粉精確性研究

    2021-10-09 01:19:14王順雨游賢松胡德美姚仁秀湯曉辛王曉月
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2021年16期
    關(guān)鍵詞:短柱花柱花粉管

    陳 燕,王順雨,游賢松,胡德美,姚仁秀,湯曉辛,王曉月,*

    1 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025 2 貴州師范大學(xué)國家林業(yè)局西南喀斯特山地生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽 550025 3 貴州師范大學(xué)貴州省植物生理與發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽 550025

    Darwin在《同種植物的不同花型》中首次提出異型花柱(heterostyly)植物在于促進(jìn)型間授粉,自此異型花柱植物受到生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家的廣泛關(guān)注[1],關(guān)于異型花柱的進(jìn)化及適應(yīng)意義主要有三種假說:(1)促進(jìn)型間傳粉[2- 4],(2)通過減少型內(nèi)花粉的落置以阻止花粉浪費(fèi)[5],(3)避免同型花雌、雄蕊間的相互干擾[5- 7],其中最核心在于促進(jìn)型間花粉傳遞,從而促進(jìn)異交提高傳粉精確性。異型花柱是由遺傳控制的花型多態(tài)性現(xiàn)象,分二型花柱(distyly)和三型花柱(tristyly),而二型花柱分長柱型(long-styled morph)和短柱型(short-styled morph)兩種花型[8-9]。二型花柱目前已在28個(gè)被子植物科199個(gè)屬中報(bào)道,并且在茜草科中報(bào)道最多[10]。交互式雌雄異位(reciprocal herkogamy)是二型花柱植物最典型的特征,兩種花柱型的性器官在空間上存在交互式對(duì)應(yīng)關(guān)系[8],并且在其他花部結(jié)構(gòu)通常表現(xiàn)出多態(tài)性,如柱頭裂片長度[11]、花粉粒外壁紋飾[12-13]、花粉數(shù)量[6]和花粉粒大小[14-15]等方面。二型花柱植物通常伴隨著自交不親和,僅花型間授粉才能結(jié)實(shí)[16]。自交不親和,促進(jìn)型間授粉的原因可能在于柱頭上型間花粉的花粉管可以伸長進(jìn)入子房。Baker[4]對(duì)Mirabilis的研究表明型間花粉能在柱頭上萌發(fā),順利通過花柱進(jìn)入到子房,而型內(nèi)花粉不能長出柱頭表面或者在花柱道中終止生長。Wu等[17]發(fā)現(xiàn)Mussaendamacrophylla型間授粉的花粉管生長比型內(nèi)授粉和自花授粉都要快。邵劍文等[18]表明長柱型為母本,型間授粉的花粉管的生長速度明顯比型內(nèi)花粉的快,而在短柱型為母本,型間授粉的萌發(fā)率最高。

    二型花柱植物促進(jìn)異交,提高傳粉精確性,要求植物與傳粉者之間有更嚴(yán)格的機(jī)械匹配[19](mechanical fit, 即植物花與動(dòng)物的傳粉器官在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的匹配,如植物的花冠管長和動(dòng)物的吻長)。例如Primulasecundifora和Primulapoissonii是管狀花,體型大的紅腹熊蜂(Bombusfriseanus)的個(gè)體與報(bào)春花結(jié)構(gòu)更適應(yīng),將其吻深入花冠管基部吸取花蜜時(shí),吻部會(huì)沾上花粉,而其在訪問其他花時(shí)吻部的花粉會(huì)觸碰柱頭,從而實(shí)現(xiàn)花粉的移出和落置,在2011年,2012年主要的訪花者是蜜蜂和體型小的紅腹熊蜂(個(gè)頭小,體型與報(bào)春花屬特征不匹配),導(dǎo)致柱頭上型間花粉的比例低,而2013年這兩種報(bào)春上主要的訪花者是體型大的B.friseanus,提高了柱頭上型間花粉的比例[20]。茜草科滇丁香屬滇丁香(Luculiapinceana)是典型的二型花柱植物,白色,細(xì)長管狀花,具有濃郁的香氣。萬友名等[21]研究發(fā)現(xiàn)滇丁香的有效傳粉者是小蜜蜂(ApisfloraeFabricius),其觀察訪花的時(shí)間是從8點(diǎn)到18點(diǎn),忽略了晚上潛在的傳粉者;并且根據(jù)植物花部特征與蟲體特征機(jī)械匹配以及傳粉綜合征(pollination syndrome,即與吸引特定類型傳粉者相關(guān)的花部特征組, 例如管狀花冠、白色或者乳白色,具有濃郁的氣味,花蜜濃度相對(duì)較低等是典型的蛾類傳粉綜合征),A.florae可能不能為滇丁香進(jìn)行有效的傳粉,更不能促進(jìn)異交。二型花柱植物滇丁香是否能促進(jìn)異交,并且是哪種動(dòng)物進(jìn)行有效的傳粉,需要進(jìn)一步研究。本文主要探究以下問題:(1)比較自然居群中滇丁香長、短柱型植株的數(shù)量以及花部特征是否存在顯著性差異。(2)自然狀態(tài)下長、短柱型柱頭上的型間花粉、型內(nèi)花粉的數(shù)量及比例是否有顯著性差異。(3)型內(nèi)和型間授粉處理,比較二者花粉的萌發(fā)率和花粉管的長度是否有顯著性差異。(4)人工控制授粉檢驗(yàn)滇丁香是否型內(nèi)親和。(5)進(jìn)行訪花觀察,確定滇丁香有效傳粉昆蟲的類型,測(cè)定傳粉昆蟲的體型特征,并分析比較它是否與滇丁香的花部特征相匹配。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    滇丁香(Luculiapinceana)隸屬茜草科(Rubiaceae)滇丁香屬,是一種多年生常綠喬木或灌木。滇丁香主要分布于亞洲東南部,其中云南省的西南、西北、東南等地分布最為廣泛,生于海拔600—3000 m處的山坡、山谷、溪邊、林邊以及灌叢中?;ㄆ谳^長,一般在6—12月,花果期重疊。傘房狀的聚傘花序簇生枝頂,花序大而密集,株型優(yōu)美,枝葉翠綠,花開繁茂艷麗具芳香,具有一定的藥用價(jià)值,是一種極具觀賞價(jià)值和推廣前景的野生花卉資源。本研究供試材料為云南省文山州麻栗坡大錫廠老山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(104°49′ 62" E,23°94′ 8" N)的野生滇丁香。該地區(qū)屬于常年濕潤季風(fēng)氣候,多霧天氣,雨量充沛,季節(jié)分布不均,冬無嚴(yán)寒,夏無酷暑。

    1.2 方法

    1.2.1比較自然居群長、短柱型的植株數(shù)量與花部特征

    為比較自然居群中滇丁香長、短柱型的植物數(shù)量是否有顯著性差異,我們將老山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)山頂至山腳分5個(gè)居群(居群間隔約2 km),并統(tǒng)計(jì)每個(gè)居群長、短柱型的植株數(shù)量。

    為比較滇丁香長柱型、短柱型花部特征,隨機(jī)選取長柱型與短柱型植株各30株,每株隨機(jī)選擇1朵花,用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精確到0.01 mm) 葉片長與寬,萼片長與寬,花長與寬,花瓣長與寬,筒深,筒直徑,開口直徑;然后將花縱向剖開以便于測(cè)量花冠管內(nèi)的花部特征:雌蕊長,雄蕊長,花藥長、寬與厚度,柱頭長、寬與厚度。為了比較長、短柱型花粉的大小,每個(gè)花柱型隨機(jī)選擇30株植株,每株用尖頭鑷子摘取1個(gè)成熟的花藥并固定在裝有75%酒精的2 mL離心管中。每個(gè)花粉液體樣本隨機(jī)取一滴置于載玻片上,分別用熒光顯微鏡拍照,每張圖片隨機(jī)選擇3?;ǚ?用圖像分析軟件(Digimizer Version 4.6.0)測(cè)量花粉的長度(Length, 簡寫L)和寬度(Width, 簡寫W),那么花粉的長度為(L1+L2+L3)/3,花粉的寬度為(W1+W2+W3)/3。為了比較長、短柱型的單花花粉數(shù)量和胚珠數(shù),隨機(jī)選取長、短柱型的植株各30個(gè),每個(gè)植株選取一個(gè)花苞,保存在裝有75%酒精的離心管中。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),用鑷子將單花花苞的花藥和子房分開,分裝在不同的離心管中,對(duì)應(yīng)標(biāo)記。用鑷子充分搗碎花藥并定容至2 mL,充分震蕩搖勻后,移液槍取5 μL液體滴于載玻片,在光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉的數(shù)量。每個(gè)樣本滴取三滴進(jìn)行統(tǒng)計(jì),花粉數(shù)分別記為a1,a2,a3,花苞中花粉的總數(shù)量 =(a1+a2+a3)/3 × 稀釋倍數(shù)。在解剖顯微鏡下觀察花苞中的胚珠,并統(tǒng)計(jì)胚珠數(shù)量?;ǚ叟咧楸?P/O)= 單花花粉數(shù)量/單花胚珠數(shù)量。為比較長、短柱型的單花期,隨機(jī)選擇兩柱型植株各30株,每個(gè)植株上隨機(jī)選擇1個(gè)花苞進(jìn)行標(biāo)記,花苞開放記為第1 d,每隔1 d觀察花的狀態(tài),直至花朵凋落,記為單花期。

    1.2.2比較長、短柱型的花粉活力和柱頭活性

    為了比較長、短柱型的花粉活力和柱頭活性,兩種花型分別隨機(jī)選擇30個(gè)植株,每株隨機(jī)選擇1個(gè)次日開放的花苞進(jìn)行標(biāo)記,次日收集開放花朵的花粉與柱頭,用MTT染色法(3 -(4, 5-dimethylthiazol- 2-yl)- 2, 5-diphenyl tetrazolium bromide)進(jìn)行測(cè)定花粉的活力(有活力的花粉被染成深紫色)[22]。用過氧化氫液體測(cè)定柱頭活性(若有活性,柱頭周圍會(huì)產(chǎn)生氣泡,氣泡產(chǎn)生越多表明活性越強(qiáng))[23]。

    1.2.3自然種群植株柱頭上花粉的落置

    選擇晴朗的天氣,隨機(jī)選擇長柱型、短柱型滇丁香各30株,每個(gè)植株選擇一朵花,用鑷子摘取其柱頭并裝入含有FAA溶液(formalin-acetic acid- 70% alcohol,體積比是5:5:90)的1.5 mL離心管中,帶回實(shí)驗(yàn)室,用8 mol/L的NaOH溶液軟化4 h,然后鑷子充分搗碎柱頭呈均勻的懸濁液,置于高速(8000 r/min)離心機(jī)下離心5 min,棄上清液,定容至0.5 mL,用移液槍吸取離心管中的全部樣本溶液滴于載玻片上,置于光學(xué)顯微鏡下(Nikon E100)統(tǒng)計(jì)型間和型內(nèi)的花粉數(shù)量。

    1.2.4不同花型花粉的萌發(fā)以及花粉管的生長

    為了比較型內(nèi)授粉,型間授粉和混合授粉(自然種群植株柱頭上同時(shí)落置長、短柱型花粉,該授粉處理是模擬自然狀態(tài))是否會(huì)影響花粉的萌發(fā)以及花粉管的伸長,我們隨機(jī)選擇長、短柱型植株各30株,每個(gè)植株隨機(jī)標(biāo)記3個(gè)花苞(綁以不同顏色的尼龍線加以區(qū)分),進(jìn)行去雄套袋處理,直至柱頭成熟。選擇晴朗的天氣,從距離受體植株至少30 m以外的其他植株上選擇新鮮開裂的花藥,分別收集長、短柱型花粉作為花粉源。用小毛筆進(jìn)行授粉,每個(gè)植株上進(jìn)行3 種授粉處理:(1)型內(nèi)授粉,(2)型間授粉,(3)混合授粉(長短柱型花粉混合),每個(gè)成熟的柱頭涂滿花粉,然后重新套袋。6 h后收集柱頭,儲(chǔ)存在裝有FAA固定液的離心管中。在實(shí)驗(yàn)室中,柱頭首先在蒸餾水中清洗3次,然后于室溫在8 mol/L 的NaOH 溶液中軟化4 h,再置于蒸餾水中漂洗3 min,再在苯胺藍(lán)溶液(0.1% 質(zhì)量濃度)中染色3 h。用熒光顯微鏡觀察柱頭,統(tǒng)計(jì)柱頭上花粉的總數(shù)量,萌發(fā)的花粉數(shù)量;對(duì)于花粉管的長度,先用熒光顯微鏡自帶的軟件拍照,然后再用圖像分析軟件(Digimizer Version 4.6.0)測(cè)量花粉管的長度[22]。

    1.2.5人工控制授粉實(shí)驗(yàn)

    為檢驗(yàn)滇丁香的繁育系統(tǒng)類型以及是否型內(nèi)親和,長柱型和短柱型植株分別作為母本(花粉受體)進(jìn)行3種不同授粉(花粉供體)處理。隨機(jī)選擇長柱型、短柱型各30個(gè)植株,將每個(gè)植株上3朵形態(tài)發(fā)育一致的花苞進(jìn)行標(biāo)記,分別進(jìn)行以下3種處理:(1)自然對(duì)照;(2)去雄,套袋,等到柱頭成熟時(shí)授異株同型花粉,檢驗(yàn)型內(nèi)花粉是否親和;(3)去雄,套袋,授異株異型花粉,檢驗(yàn)型間花粉是否親和。授粉處理選擇在晴朗的天氣進(jìn)行。待果實(shí)成熟后野外收集果實(shí)帶回室內(nèi),在解剖顯微鏡下統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)情況。計(jì)算公式:結(jié)實(shí)率=單果種子飽滿數(shù)/單果種子總數(shù) × 100%。

    1.2.6傳粉昆蟲及其傳粉行為

    野外隨機(jī)選擇5個(gè)居群,每個(gè)居群隨機(jī)選擇大約100朵開放的長、短柱型的滇丁香單花并標(biāo)記(兩種柱型分別大約50朵)。在晴朗的天氣進(jìn)行訪花觀察,觀察時(shí)間從早上7點(diǎn)到晚上10:30,每半小時(shí)為一個(gè)時(shí)間段,觀察并拍照記錄訪花昆蟲的種類和訪花者行為,記錄昆蟲訪問的花朵數(shù),統(tǒng)計(jì)每個(gè)居群中標(biāo)記的花朵數(shù)。若訪花昆蟲將喙伸入到花冠筒中吸取花蜜,并觸碰到花藥和柱頭,則屬于有效傳粉者。訪花觀察的時(shí)間為2019年6月17號(hào)到7月15號(hào),2020年7月12到8月12號(hào)。訪問頻率等于訪問次數(shù)/每朵花/h。

    2020年7月選擇夜間晴朗天氣,利用高壓汞燈(450W,E40螺口,上海亞明1923自鎮(zhèn)流)在實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)誘捕滇丁香的主要傳粉昆蟲30只,固定并制作為昆蟲標(biāo)本,用游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長、喙長、頭寬、觸角長、頭寬、胸部長、胸部寬、胸部厚、腹部長、翅展。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    不同的數(shù)據(jù)類型符合不同的函數(shù)分布,根據(jù)數(shù)據(jù)的類型,選擇相應(yīng)的分布函數(shù)進(jìn)行分析。采用擬合優(yōu)度(G-test of goodness-of-fit)檢驗(yàn)自然居群中長、短柱型滇丁香的植株數(shù)量是否偏離1∶1。為了比較長、短柱型滇丁香的花部特征,不同的授粉處理花粉管的長度,不同訪花昆蟲的訪問頻率是否存在顯著性差異,采用廣義線性模型(generalized linear model, GLM)中正態(tài)分布(normal distribution)恒等關(guān)聯(lián)函數(shù)(identity-link function)進(jìn)行分析,花部特征,花粉管的長度,訪問頻率分別作為因變量,長、短柱型,不同的花粉來源、不同母本,不同的訪花昆蟲分別作為自變量。采用泊松分布(poisson distribution)對(duì)數(shù)關(guān)聯(lián)函數(shù)(loglinear-link function)比較長、短柱型的滇丁香的花苞中的總花粉數(shù)、胚珠數(shù),其中花粉數(shù)和胚珠數(shù)作為因變量, 兩種花柱型作為自變量。為了比較自然狀態(tài)下柱頭上落置的型間花粉和型內(nèi)花粉是否存在顯著性差異,用泊松分布-對(duì)數(shù)關(guān)聯(lián)函數(shù)進(jìn)行分析,其中花粉數(shù)量作為因變量,不同的花粉來源作為自變量。采用二元Logistic關(guān)聯(lián)函數(shù)分析比較不同授粉處理柱頭上花粉的萌發(fā)率和不同授粉處理的結(jié)實(shí)率,柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)作為因變量, 柱頭落置的總花粉數(shù)作為一次實(shí)驗(yàn)中總的變量, 不同的花粉來源、不同的母本作為自變量;飽滿種子數(shù)為因變量,種子總數(shù)為一次試驗(yàn)中總的變量,不同授粉處理和不同柱型為自變量。本研究試驗(yàn)數(shù)據(jù)用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行分析,Origin 2018制圖。

    2 結(jié)果

    2.1 花部特征的比較

    在自然居群中,滇丁香長柱型的柱頭裸露于花冠管外,柱頭所占位置明顯高過花藥;短柱型的柱頭隱藏于花冠管之中,花藥位置高于柱頭(圖1)。5個(gè)自然居群中滇丁香長、短柱型植株的數(shù)量沒有偏離1∶1(表1)。

    圖1 滇丁香兩種表型的單花Fig.1 Single flower of two morphs of Luculia pinceanaL-morph:長柱型;S-morph:短柱型;標(biāo)尺上邊是短柱型單花的解剖圖,標(biāo)尺下邊是長柱型單花的解剖圖

    表1 比較不同居群滇丁香長、短柱型植株數(shù)量(擬合優(yōu)度檢驗(yàn))

    廣義線性模型(GLM)對(duì)不同花型花部特征進(jìn)行比較分析結(jié)果表明:長柱型的筒深、筒直徑、開口直徑、雄蕊長、花粉粒體積、柱頭長顯著小于短柱型(P<0.01),而長柱型的葉片長、葉片寬、雌蕊長(花柱長)、柱頭厚均顯著大于短柱型(P<0.01)(表2)。長柱型和短柱型的萼片長、萼片寬、單花期、花長、花寬、花瓣長、花瓣寬、花藥體積、柱頭寬、花粉數(shù)、胚珠數(shù)、花粉/胚珠比沒有顯著性差異(P> 0.05)。兩種柱型的花粉/胚珠比(P/O)介于244.70~2588.00之間,根據(jù)Cruden[24]的標(biāo)準(zhǔn),滇丁香屬兼性異交(Facultative xenogamy)類型。長柱型的雌蕊長和短柱型的雄蕊長沒有顯著性差異(Waldχ2=0.80,df=1,P=0.37),長柱型的雄蕊長和短柱型的雌蕊長沒有顯著差異(Waldχ2=2.70,df=1,P=0.10),表現(xiàn)出交互式雌雄異位的花部特征(表2)。

    開花當(dāng)天長柱型的花粉活性(85.95±2.16)%和短柱花粉活性(88.34±2.16)%沒有顯著性差異(Waldχ2=0.61,df=1,P=0.43)。開花當(dāng)天長柱型、短柱型植株的柱頭呈黃綠色,柱頭二叉分開,均有可授性。

    2.2 自然種群植株柱頭上花粉的落置

    對(duì)自然種群植株柱頭上花粉的類型和數(shù)量分析發(fā)現(xiàn),柱頭上型間花粉的數(shù)量(1198.38±329.10)顯著低于(Waldχ2=38.13,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉的數(shù)量(3663.37±188.23),型間花粉所占的比例(24.65±1.59)%顯著低于(Waldχ2=340.97,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉所占的比例(75.35±1.59)%。其中,長柱型柱頭上型間花粉的數(shù)量(1001.77±206.47)顯著低于(Waldχ2=23.10,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉的數(shù)量(3895.07±425.65)。短柱型柱頭上型間花粉的數(shù)量(1395.00±290.82)顯著低于(Waldχ2=13.26,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉的數(shù)量(3431.67±456.13)。長柱型柱頭上型間花粉所占的比例(20.46±1.94)%顯著低于(Waldχ2=258.45,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉所占的比例(79.54±1.94)%。短柱型柱頭上型間花粉的比例(28.90±2.29)%顯著低于(Waldχ2=130.57,df=1,P<0.001)型內(nèi)花粉所占的比例(71.10±2.29)%。

    表2 長柱型、短柱型滇丁香花部特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較(廣義線性模型)

    2.3 不同花型花粉萌發(fā)以及花粉管生長的比較

    對(duì)不同授粉處理花粉萌發(fā)率以及花粉管生長比較發(fā)現(xiàn),短柱型花粉在柱頭的萌發(fā)率(76.35±2.10)%顯著高于混合花粉(68.72±2.52)%和長柱型花粉(63.97±2.20)%的萌發(fā)率,其中混合花粉和長柱型花粉的萌發(fā)率沒有顯著性差異(Waldχ2=1.62,df=1,P=0.20)(圖2)。長柱型為母本的花粉萌發(fā)率(65.42±1.78)%顯著低于短柱型為母本的花粉萌發(fā)率(75.15±1.93)%,且花粉供體和花粉受體對(duì)滇丁香的花粉萌發(fā)率的影響有交互作用(表3)。不同花粉供體對(duì)滇丁香花粉萌發(fā)率的影響在不同的花粉受體間不同,長柱型為母本,授長柱型花粉的萌發(fā)率顯著低于授短柱型花粉和混合型花粉的萌發(fā)率(Wald χ2= 21.71,df=2,P<0.001),授短柱型花粉與授混合型花粉的萌發(fā)率沒有顯著差異(Waldχ2=2.43,df=1,P=0.12);短柱型為母本,授長柱型花粉和授短柱型花粉的花粉萌發(fā)率顯著大于(Waldχ2=8.78,df=2,P=0.01)授混合花粉的萌發(fā)率,而授長柱型和授短柱型的萌發(fā)率沒有顯著性差異(Waldχ2=0.09,df=1,P=0.77)(圖2)。

    對(duì)花粉管長度分析發(fā)現(xiàn),長柱型花粉(120.15±3.25)μm、短柱型花粉(117.13±3.25)μm、混合花粉(119.69±3.25)μm在柱頭上的花粉管長度沒有顯著性差異。長柱型為母本的花粉管長度(130.34±2.36)μm顯著高于短柱型為母本的花粉管長度(107.64±2.36)μm(Waldχ2= 46.13,df=1,P<0.001)(表3,圖2),且花粉供體和花粉受體對(duì)滇丁香的花粉管長度的影響沒有交互作用(表3,圖2)。長柱型為母本,授短柱型花粉跟混合授粉的花粉管長度沒有顯著性差異(Waldχ2=7.05,df=1,P=0.01),且都顯著高于(Waldχ2=25.26,df=1,P<0.001)授長柱型花粉的花粉管長度。短柱型為母本,授長柱型花粉的花粉管長度顯著高于(Waldχ2=36.93,df=2,P<0.001)授短柱型花粉和混合授粉的花粉管長度。

    總體上看,在不同花粉受體上,型間授粉的花粉萌發(fā)率(76.76±2.07)%顯著性大于(Waldχ2=18.00,df=2,P<0.001)型內(nèi)授粉(63.63±2.19)%和混合授粉(68.72±2.50)%的花粉萌發(fā)率。型間授粉的花粉管長度(132.25±2.92)μm顯著性大于(Waldχ2=44.41,df=2,P<0.001)型內(nèi)授粉(104.94±2.92)μm和混合授粉(119.68±2.91)μm的花粉管的長度(圖2)。

    圖2 不同處理滇丁香的花粉萌發(fā)率和花粉管長度的比較。長柱型花粉、短柱型花粉、混合型花粉分別為花粉供體, 長柱型和短柱型滇丁香分別作為花粉受體Fig.2 Comparisons of pollen germination and pollen tube length of pollen donors from L-morph, S-morph and Mix, with the L-morph and S-morph in Luculia pinceana as pollen recipients in vivo不同字母表示不同的授粉處理有顯著差異

    表3 授粉處理(長柱型、短柱型和混合型的花粉),花粉受體(長柱型和短柱型分別為母本)及其交互作用對(duì)滇丁香柱頭花粉的萌發(fā)率、花粉管長度的影響(廣義線性模型)

    圖3 不同授粉處理滇丁香結(jié)實(shí)率的比較 Fig.3 Comparison of seed sets of Luculia pinceana with different pollination treatments不同字母表示不同的授粉處理有顯著性差異

    2.4 人工控制授粉試驗(yàn)

    滇丁香型間異交的結(jié)實(shí)率(83.13±4.75)%顯著高于(Waldχ2=31.52,df=1,P<0.001)型內(nèi)異交(28.41±4.63)%的結(jié)實(shí)率,與自然對(duì)照的結(jié)實(shí)率沒有顯著性差異(69.26±5.98)%(Waldχ2=2.97,df=1,P=0.09)。長柱型為母本,型間異交和自然對(duì)照的結(jié)實(shí)率沒有顯著性差異(Wald χ2= 1.46,df=1,P=0.23),均顯著性高于(Waldχ2=8.77,df=2,P=0.01)型內(nèi)異交的結(jié)實(shí)率。短柱型為母本,型間異交和自然對(duì)照的結(jié)實(shí)率沒有顯著性差異(Waldχ2=1.18,df=1,P=0.28),均顯著性高于(Waldχ2=32.11,df=2,P<0.001)型內(nèi)異交的結(jié)實(shí)率。長、短柱型自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率沒有顯著性差異(Waldχ2=0.45,df=1,P=0.51)(圖3)。

    2.5 傳粉昆蟲及其傳粉行為

    訪問滇丁香的昆蟲主要有三類:長喙條背天蛾(Cechenenalineosa,鱗翅目天蛾科條背天蛾屬),熊蜂(Bombussp.,膜翅目蜜蜂科熊蜂屬),蜜蜂(Apis,蜜蜂科蜜蜂屬)(圖4)。熊蜂和蜜蜂體型相對(duì)條背天蛾較小。三者的訪問行為也完全不同,條背天蛾訪花時(shí),其飛至花冠口,長喙深入花冠管并取食花冠筒基部的花蜜,訪花過程中吻部會(huì)沾上花粉。熊蜂訪花時(shí)落至花冠管基部,直接進(jìn)行盜蜜。蜜蜂大多時(shí)間只訪問短柱型花而較少訪問長柱型花,通常兩對(duì)胸足鉤住花藥,一對(duì)后足搭在花冠上維持平衡,用口器取食和盜取花粉。條背天蛾的訪問頻率為(0.04±0.06)次/花/h,熊蜂為(0.47±0.06)次/花/h,蜜蜂為(0.29±0.09)次/花/h。條背天蛾的蟲體特征見表4,其中吻長顯著大于長柱型滇丁香的筒深(Waldχ2=87.86,df=1,P<0.001),也顯著大于短柱型的花筒深(Waldχ2=6.86,df=1,P=0.01)(花筒深的數(shù)據(jù)見表2)。

    圖4 滇丁香的訪花昆蟲Fig.4 Visiting insects of Luculia pinceana

    表4 條背天蛾體型特征的測(cè)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

    3 結(jié)論與討論

    3.1 花部特征的多態(tài)性

    二型花柱植物的花部形態(tài)特征具有多態(tài)性[2,6,13- 14],例如蕎麥屬(Fagopyrum)、紫草屬(Lithospermum)的花瓣大小在長、短柱型之間存在差異[2]。艷麗耳草(Hedyotispulcherrima)長柱型和短柱型的柱頭裂片長度、花粉大小和淀粉含量等具有多態(tài)性[11]。本研究在檢測(cè)花粉數(shù)量上表明,長、短柱型的花粉數(shù)量沒有顯著性差異,這種特征與許多二型花柱植物的特征不同[11,25],但與HedyotisacutangulaChamp的報(bào)道相似[15]。一般認(rèn)為,二型花柱植物短柱型的花粉粒體積大于長柱型[11,14- 15,25-27],而我們的研究結(jié)果同樣支持這一結(jié)論。研究發(fā)現(xiàn),短柱型的柱頭表面積大于長柱型,這種型間不對(duì)稱性可能是由于短柱型的柱頭隱藏在花冠之中,位置較低,相比長柱型更難接收到花粉,因而短柱型通過增大柱頭表面積來提高花粉的接觸面積,從而彌補(bǔ)花粉流的不對(duì)稱性。滇丁香的葉片長、葉片寬、筒深、筒直徑、開口直徑,柱頭厚在長、短柱型間也表現(xiàn)出多態(tài)性,是植物保證繁衍順利而采取的一種生殖策略[28]。此外,我們發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下滇丁香長、短柱型植株的數(shù)量沒有偏離1∶1,這在異型花柱植物中是一種普遍現(xiàn)象,能避免雄性資源和雌性資源的浪費(fèi),有利于維持居群長期的穩(wěn)定[29]。

    3.2 自然種群植株柱頭花粉的落置

    Armbruster等[30]提出的不精確指數(shù)(inaccuracy index)報(bào)道了花粉流中相互作用關(guān)系,提出了精確的花器官交互式結(jié)構(gòu)更有利于型間花粉在柱頭上的落置[14]。在自交不親和的二型花柱植物中,型間花粉在柱頭上的比例直接反應(yīng)了型間授粉的成功率。本研究發(fā)現(xiàn)滇丁香雖有精確的交互式異位結(jié)構(gòu)特征,但自然種群植株柱頭上型間花粉的比例都低于30%,其他二型花柱植物中也有類似報(bào)道[17],這一結(jié)果似乎與前人提出的異型花柱交互雌雄異位結(jié)構(gòu)促進(jìn)型間花粉精確傳遞的假說不一致。

    自然植株種群柱頭上落置大量的型內(nèi)花粉可能是自花花粉或者同株異花花粉的干擾。有研究表明,沒有去雄情況下,報(bào)春花屬等柱頭上落置大量的型內(nèi)花粉[20]。但是,對(duì)蕎麥屬甜蕎(Fagopyrumesculentum)進(jìn)行單花去雄(排除自花花粉的干擾)和整株去雄(排除同株異花花粉的干擾)處理后,發(fā)現(xiàn)柱頭上31.75%為型間花粉,17%為型內(nèi)花粉,柱頭上親和花粉比例增加,表明二型花柱植物可促進(jìn)型間異交,提高傳粉精確性[31]。

    3.3 花粉管萌發(fā)和繁育系統(tǒng)

    二型花柱植物花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長可能影響植物的繁殖成功[24-26,32-33]。Chen等[32]發(fā)現(xiàn)Mussaendashikokiana自交和異交的花粉管生長率差異不顯著。Nishihiro等[33]發(fā)現(xiàn)報(bào)春科自花花粉的萌發(fā)率明顯低于型間授粉,自花花粉和型間花粉的花粉管生長速率沒有差異。Klein[34]提出P.nuda型內(nèi)和型間花粉的萌發(fā)率及花粉管的生長是相似的,而張大愛等[35]研究表明commonbuckwheat型內(nèi)授粉的花粉管在柱頭或花柱中則是被抑制使結(jié)實(shí)率降低。本研究表明短柱型為母本,有利于花粉的萌發(fā),而以長柱型為母本,有利于花粉管的生長,自然狀態(tài)下長、短柱型的結(jié)實(shí)率沒有顯著性差異。在不同的花粉受體上,型間授粉的花粉萌發(fā)率和花粉管長度顯著大于型內(nèi)授粉,人工型間授粉的結(jié)實(shí)率相應(yīng)也顯著高于型內(nèi)授粉,綜合人工授粉結(jié)實(shí)和P/O比的結(jié)果,滇丁香是一種兼性異交植物。異型花柱植物具有典型的型內(nèi)(自交)不親和性[11,16],但也有一些二型花柱植物具有型內(nèi)親和[2],而一定的型內(nèi)親和也是對(duì)植物的一種生殖保障[36]。

    3.4 植物花部特征與傳粉昆蟲蟲體的相互適應(yīng)

    植物的花部特征反映了對(duì)某一類群傳粉者的適應(yīng)[19,37]。馬達(dá)加斯加的蘭科植物彗星蘭 (Angraecumsesquipedale)的花距長30—40 cm,依靠吻長約30 cm的天蛾為其傳粉[38]。石蒜科水仙(Narcissuspapyraceus)是管狀花,適應(yīng)于長吻的昆蟲為其傳粉,當(dāng)長吻昆蟲伸入花冠管基部吸蜜時(shí),長、短柱型花粉就落置到昆蟲吻長的不同部位,隨后昆蟲在長、短柱型間互訪時(shí)就能成功的完成型間傳粉[39]。茜草科繡球茜(Dunniasinensis)的交互式雌雄異位結(jié)構(gòu)與其傳粉者(蜂類和蝶類)的體位相匹配,使得傳粉者頭部攜帶的是長柱型花的花粉,而腹部攜帶的是短柱型花的花粉,最終從而實(shí)現(xiàn)植物間的型間傳粉[25]。不過在二型花柱植物櫻草(Primulasieboldii)中發(fā)現(xiàn),狹窄的花冠筒結(jié)構(gòu)嚴(yán)格限制了的傳粉者的吻,使得植物與傳粉者無法完全的匹配,導(dǎo)致短柱柱頭上親和花粉的落置和結(jié)實(shí)率受到影響[40]。滇丁香主要是通過與其花冠管長度相匹配的長吻條背天蛾實(shí)現(xiàn)有效的傳粉,而小蜜蜂主要是收集花粉,并不能為滇丁香進(jìn)行有效的傳粉。昆蟲的不同訪花行為對(duì)二型花柱植物適合度的影響是多樣和復(fù)雜的。長喙天蛾的傳粉效率還需要探究。熊蜂從花筒基部盜蜜和蜜蜂直接收集花粉是如何影響滇丁香的適合度以及傳粉精確性還需要進(jìn)一步研究。

    二型花柱植物滇丁香長、短柱型植物數(shù)量在自然居群中沒有顯著性差異,花特征表現(xiàn)為典型的交互式雌雄異位,自然狀態(tài)下柱頭上落置的型間花粉的數(shù)量顯著低于型內(nèi)花粉的數(shù)量。滇丁香通過有利于型間花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長從而提高型間授粉的結(jié)實(shí),型內(nèi)授粉也有一定的結(jié)實(shí)。長喙條背天蛾的蟲體特征與滇丁香的花特征相適應(yīng),是其有效的傳粉者。前人對(duì)二型花柱植物提高傳粉精確性的研究大多比較了長、短柱型的花部特征,并檢驗(yàn)是否自交親和,也有部分研究統(tǒng)計(jì)自然狀態(tài)下柱頭上花粉落置情況,以及比較型內(nèi)、型間花粉的萌發(fā)率和花粉管長度。對(duì)于滇丁香來說,本研究首次詳實(shí)地比較長、短柱型的花特征,包括單花的花粉數(shù)量、大小、花粉/胚珠等;通過不同的授粉處理,發(fā)現(xiàn)滇丁香在是有利于型間花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長而促進(jìn)了型間授粉的結(jié)實(shí);并首次比較條背天蛾、熊蜂、蜜蜂等昆蟲的訪花行為,確定條背天蛾是其有效的傳粉者。該研究為二型花柱植物可通過促進(jìn)型間花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長而促進(jìn)異交、植物花部特征與傳粉者蟲體特征機(jī)械匹配提供了新的例證。

    致謝:感謝廣西植物所劉長秋副研究員、云南省文山州麻栗坡縣郭喜兵先生、貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院相孟達(dá)同學(xué)對(duì)野外實(shí)驗(yàn)的協(xié)助。

    猜你喜歡
    短柱花柱花粉管
    歐報(bào)春二型花柱的繁育特性研究
    Nadorcott 柑桔無核化處理對(duì)組培花粉管生長的影響
    ALA對(duì)低溫脅迫下甜櫻桃子房和花柱AsA-GSH循環(huán)的調(diào)控
    中國果樹(2020年2期)2020-07-25 02:14:16
    細(xì)胞質(zhì)膜AHAs維持花粉管的生長和受精(2020.5.20 Plant Biotechnology Journal)
    丟失的花柱
    藍(lán)豬耳花粉管在雌蕊生長途徑中鈣的分布特征
    CFRP—鋼復(fù)合管約束型鋼高強(qiáng)混凝土短柱的軸壓力學(xué)性能
    重金屬對(duì)梨花粉萌發(fā)及生長有影響
    配有鋼纖維RPC免拆柱模的鋼筋混凝土短柱軸壓力學(xué)性能
    圓鋼管混凝土短柱的火災(zāi)后剩余承載力研究
    夫妻午夜视频| 大片电影免费在线观看免费| 国产精品一区二区在线不卡| 欧美人与性动交α欧美软件| 一边摸一边做爽爽视频免费| h视频一区二区三区| av有码第一页| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 大片电影免费在线观看免费| 欧美人与性动交α欧美软件| 丝瓜视频免费看黄片| 精品一区二区三卡| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 麻豆乱淫一区二区| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 亚洲国产欧美网| 大片免费播放器 马上看| av一本久久久久| 国产一区亚洲一区在线观看| 少妇的丰满在线观看| 日韩伦理黄色片| 99香蕉大伊视频| 99香蕉大伊视频| 性少妇av在线| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 亚洲美女搞黄在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 成人国产麻豆网| 看免费av毛片| 丝瓜视频免费看黄片| www.av在线官网国产| av免费观看日本| 黑人欧美特级aaaaaa片| 另类精品久久| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 欧美精品一区二区免费开放| 久久精品久久精品一区二区三区| www.自偷自拍.com| 精品国产露脸久久av麻豆| 国产一区二区在线观看av| 高清不卡的av网站| 三上悠亚av全集在线观看| 色吧在线观看| 欧美日韩精品网址| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产精品一二三区在线看| 自线自在国产av| 精品一品国产午夜福利视频| 九草在线视频观看| 亚洲av日韩在线播放| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 亚洲av男天堂| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 无限看片的www在线观看| 激情视频va一区二区三区| 一级爰片在线观看| 黄片小视频在线播放| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 亚洲美女黄色视频免费看| 色婷婷av一区二区三区视频| 两个人看的免费小视频| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 亚洲欧美色中文字幕在线| 美女午夜性视频免费| 赤兔流量卡办理| 黑丝袜美女国产一区| 香蕉国产在线看| 国产精品人妻久久久影院| 卡戴珊不雅视频在线播放| 国产精品免费视频内射| 亚洲av在线观看美女高潮| 天天影视国产精品| av在线老鸭窝| 午夜福利乱码中文字幕| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 国产日韩欧美在线精品| 国产精品久久久人人做人人爽| 赤兔流量卡办理| www.av在线官网国产| 国产男女超爽视频在线观看| 国产成人精品在线电影| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 一本色道久久久久久精品综合| 婷婷色综合大香蕉| 久久青草综合色| 18禁动态无遮挡网站| 伦理电影大哥的女人| 午夜老司机福利片| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 波多野结衣一区麻豆| 观看美女的网站| 如何舔出高潮| 免费观看人在逋| 亚洲国产av影院在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| 欧美亚洲日本最大视频资源| 不卡av一区二区三区| 下体分泌物呈黄色| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 亚洲情色 制服丝袜| 一本大道久久a久久精品| 我要看黄色一级片免费的| 最近的中文字幕免费完整| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 欧美亚洲日本最大视频资源| 婷婷成人精品国产| 久久精品国产a三级三级三级| 丝瓜视频免费看黄片| 久久久欧美国产精品| 久久国产精品大桥未久av| 国产成人欧美在线观看 | 无遮挡黄片免费观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 久久午夜综合久久蜜桃| av线在线观看网站| 日韩人妻精品一区2区三区| 黑人猛操日本美女一级片| 青春草国产在线视频| 99re6热这里在线精品视频| 在线观看免费午夜福利视频| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 精品一区二区三卡| 观看av在线不卡| 嫩草影院入口| 久久久欧美国产精品| 婷婷色综合大香蕉| 亚洲精品日本国产第一区| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产黄频视频在线观看| 9191精品国产免费久久| 亚洲视频免费观看视频| 性少妇av在线| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 国产在线视频一区二区| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产片特级美女逼逼视频| 久久亚洲国产成人精品v| 欧美日韩一级在线毛片| 欧美日韩精品网址| 波野结衣二区三区在线| 精品午夜福利在线看| 最近的中文字幕免费完整| 日本黄色日本黄色录像| av又黄又爽大尺度在线免费看| 午夜激情av网站| 91精品三级在线观看| 亚洲伊人久久精品综合| 午夜激情av网站| 十八禁网站网址无遮挡| 大片电影免费在线观看免费| 性色av一级| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲专区中文字幕在线 | 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲,欧美,日韩| 少妇人妻 视频| 亚洲精品国产av成人精品| 欧美黑人精品巨大| 中文字幕人妻熟女乱码| 五月天丁香电影| 在线观看人妻少妇| 亚洲精品视频女| 免费av中文字幕在线| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 中文字幕人妻丝袜制服| 两个人看的免费小视频| 精品一区二区三卡| 亚洲av成人精品一二三区| 国产精品熟女久久久久浪| kizo精华| 免费不卡黄色视频| 韩国高清视频一区二区三区| www.av在线官网国产| 在线观看三级黄色| av电影中文网址| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 街头女战士在线观看网站| 9191精品国产免费久久| 国产av一区二区精品久久| 观看av在线不卡| 热99国产精品久久久久久7| 蜜桃在线观看..| 午夜老司机福利片| 性色av一级| 国产熟女欧美一区二区| 日韩成人av中文字幕在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 国产av国产精品国产| 丝袜喷水一区| 18在线观看网站| 嫩草影院入口| 亚洲男人天堂网一区| 七月丁香在线播放| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲av国产av综合av卡| 国产精品熟女久久久久浪| 男女床上黄色一级片免费看| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 日本vs欧美在线观看视频| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产欧美亚洲国产| 一级毛片电影观看| 国产日韩欧美在线精品| 亚洲av成人精品一二三区| 最近2019中文字幕mv第一页| 午夜福利免费观看在线| 丰满乱子伦码专区| 国产日韩欧美在线精品| 日韩制服骚丝袜av| 欧美乱码精品一区二区三区| 成年动漫av网址| 中文字幕人妻熟女乱码| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 人体艺术视频欧美日本| 国产99久久九九免费精品| 欧美97在线视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产片特级美女逼逼视频| 国产在线免费精品| 国产一区二区 视频在线| 高清在线视频一区二区三区| 麻豆av在线久日| av国产久精品久网站免费入址| 另类亚洲欧美激情| 亚洲av男天堂| 熟妇人妻不卡中文字幕| 一级,二级,三级黄色视频| 看免费av毛片| 国产精品蜜桃在线观看| 国产在线视频一区二区| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲成国产人片在线观看| 我要看黄色一级片免费的| 精品国产一区二区三区四区第35| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 只有这里有精品99| 久久久久视频综合| 日本欧美国产在线视频| 亚洲成人一二三区av| 久久亚洲国产成人精品v| 久久精品国产亚洲av高清一级| 操美女的视频在线观看| 久久97久久精品| 飞空精品影院首页| 久久天堂一区二区三区四区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲情色 制服丝袜| a级毛片黄视频| 日韩视频在线欧美| 亚洲精品aⅴ在线观看| av国产精品久久久久影院| 精品视频人人做人人爽| 国产精品人妻久久久影院| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产精品 国内视频| 国产免费一区二区三区四区乱码| 久久av网站| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 最新的欧美精品一区二区| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产成人精品福利久久| 天美传媒精品一区二区| 亚洲成人国产一区在线观看 | 亚洲综合精品二区| 欧美日本中文国产一区发布| 久久久久精品国产欧美久久久 | 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 成年女人毛片免费观看观看9 | 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 国产精品人妻久久久影院| 伊人久久大香线蕉亚洲五| av在线观看视频网站免费| 亚洲精品日本国产第一区| 亚洲国产日韩一区二区| 伦理电影免费视频| 一区福利在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 最新在线观看一区二区三区 | 波多野结衣av一区二区av| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 黄色毛片三级朝国网站| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 久久ye,这里只有精品| 搡老岳熟女国产| 极品人妻少妇av视频| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲一区二区三区欧美精品| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产成人精品在线电影| 嫩草影院入口| 国产精品一区二区在线观看99| 黄片播放在线免费| 18禁国产床啪视频网站| 多毛熟女@视频| 亚洲欧美色中文字幕在线| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 欧美亚洲日本最大视频资源| 超色免费av| av女优亚洲男人天堂| 国产精品av久久久久免费| 久久 成人 亚洲| 午夜福利,免费看| 男女高潮啪啪啪动态图| 国产av一区二区精品久久| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 丁香六月天网| 操美女的视频在线观看| videos熟女内射| 国产麻豆69| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 午夜av观看不卡| 99热全是精品| 亚洲精品,欧美精品| 久久久久国产精品人妻一区二区| 51午夜福利影视在线观看| 精品久久久精品久久久| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 一区二区三区乱码不卡18| 午夜福利免费观看在线| netflix在线观看网站| 看免费成人av毛片| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 午夜福利,免费看| 亚洲综合色网址| 嫩草影视91久久| 午夜日本视频在线| 一级黄片播放器| 电影成人av| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 你懂的网址亚洲精品在线观看| av国产久精品久网站免费入址| 久久鲁丝午夜福利片| 久久久久久久久免费视频了| 久久天堂一区二区三区四区| av一本久久久久| 两个人免费观看高清视频| 久久久国产一区二区| 国产又爽黄色视频| 午夜激情久久久久久久| 日韩精品免费视频一区二区三区| 久久久久国产一级毛片高清牌| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 九九爱精品视频在线观看| 在线观看免费午夜福利视频| 中文字幕制服av| 91国产中文字幕| 性色av一级| 国产精品成人在线| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 两性夫妻黄色片| 免费看av在线观看网站| 婷婷色综合大香蕉| 丝瓜视频免费看黄片| 久久这里只有精品19| 18禁观看日本| 日本wwww免费看| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 日本vs欧美在线观看视频| 高清在线视频一区二区三区| 日日撸夜夜添| 精品一区二区免费观看| 老熟女久久久| 各种免费的搞黄视频| 一级爰片在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 久久久精品免费免费高清| www.精华液| 欧美97在线视频| 国产激情久久老熟女| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 老司机深夜福利视频在线观看 | 久久精品人人爽人人爽视色| 日日爽夜夜爽网站| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 国产av精品麻豆| 亚洲欧美一区二区三区久久| 国产男女超爽视频在线观看| 一本久久精品| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 午夜福利视频精品| 午夜福利视频在线观看免费| 一级,二级,三级黄色视频| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 秋霞伦理黄片| 精品国产一区二区久久| 一边摸一边做爽爽视频免费| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲色图综合在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 亚洲av成人精品一二三区| 在线观看www视频免费| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 国产精品女同一区二区软件| 精品国产一区二区三区四区第35| 午夜老司机福利片| 丰满饥渴人妻一区二区三| 制服丝袜香蕉在线| 91精品伊人久久大香线蕉| 蜜桃在线观看..| 国产一区二区 视频在线| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲,一卡二卡三卡| 国产成人精品在线电影| 不卡av一区二区三区| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 国产免费现黄频在线看| 亚洲综合精品二区| 电影成人av| 欧美成人午夜精品| 在线观看免费午夜福利视频| 高清在线视频一区二区三区| xxx大片免费视频| 两个人免费观看高清视频| 成人漫画全彩无遮挡| 亚洲国产日韩一区二区| 欧美乱码精品一区二区三区| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 蜜桃在线观看..| 美女国产高潮福利片在线看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 麻豆乱淫一区二区| 久久久久精品久久久久真实原创| 十八禁高潮呻吟视频| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 久久精品人人爽人人爽视色| 色播在线永久视频| 男女之事视频高清在线观看 | 18禁动态无遮挡网站| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 免费黄频网站在线观看国产| 欧美另类一区| 99re6热这里在线精品视频| 久久韩国三级中文字幕| 大话2 男鬼变身卡| 韩国高清视频一区二区三区| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 在线观看一区二区三区激情| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久久久久久久久免费av| 在线 av 中文字幕| 欧美日韩成人在线一区二区| 纯流量卡能插随身wifi吗| 日本vs欧美在线观看视频| 欧美97在线视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产一区二区激情短视频 | 日日摸夜夜添夜夜爱| 丝袜美腿诱惑在线| 国产精品99久久99久久久不卡 | 午夜福利视频在线观看免费| av一本久久久久| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 高清不卡的av网站| 制服丝袜香蕉在线| 性色av一级| 日韩制服骚丝袜av| 午夜福利乱码中文字幕| 免费观看性生交大片5| 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲精品成人av观看孕妇| 操出白浆在线播放| 精品一区二区三卡| 校园人妻丝袜中文字幕| 99精国产麻豆久久婷婷| av电影中文网址| 色精品久久人妻99蜜桃| 亚洲精品中文字幕在线视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| www.精华液| 国产在线视频一区二区| 国产免费一区二区三区四区乱码| 国产精品 国内视频| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲精品乱久久久久久| 午夜福利,免费看| 99九九在线精品视频| 一级片免费观看大全| 丝袜在线中文字幕| xxx大片免费视频| 午夜福利,免费看| netflix在线观看网站| 电影成人av| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 青春草视频在线免费观看| 国产成人av激情在线播放| 大陆偷拍与自拍| 狂野欧美激情性bbbbbb| 一区二区av电影网| 午夜免费观看性视频| 国精品久久久久久国模美| 亚洲七黄色美女视频| 天堂俺去俺来也www色官网| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 久久青草综合色| 51午夜福利影视在线观看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 精品国产一区二区久久| 欧美变态另类bdsm刘玥| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 男女下面插进去视频免费观看| 蜜桃国产av成人99| 国产男人的电影天堂91| 久久鲁丝午夜福利片| 五月天丁香电影| 免费高清在线观看视频在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 一本色道久久久久久精品综合| 尾随美女入室| av电影中文网址| 一区二区三区精品91| 亚洲精品一区蜜桃| 国产精品一区二区在线不卡| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 韩国av在线不卡| 亚洲av男天堂| 国产毛片在线视频| 无限看片的www在线观看| 91国产中文字幕| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 天堂8中文在线网| 欧美xxⅹ黑人| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲国产中文字幕在线视频| 成人免费观看视频高清| 久久久久国产精品人妻一区二区| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 色视频在线一区二区三区| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 18禁动态无遮挡网站| 国产激情久久老熟女| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 下体分泌物呈黄色| 久久这里只有精品19| 亚洲视频免费观看视频| 一区福利在线观看| 国产成人a∨麻豆精品| 1024视频免费在线观看| 男女午夜视频在线观看| 黄片播放在线免费| 高清黄色对白视频在线免费看| 纯流量卡能插随身wifi吗| √禁漫天堂资源中文www| 成人免费观看视频高清| 秋霞在线观看毛片| 国产成人欧美在线观看 | 精品国产乱码久久久久久小说| 秋霞伦理黄片| 精品国产国语对白av| 最新的欧美精品一区二区| 午夜福利视频在线观看免费| 日本爱情动作片www.在线观看| 午夜福利网站1000一区二区三区| 中文字幕亚洲精品专区| 男女国产视频网站| 叶爱在线成人免费视频播放| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲美女视频黄频| 热99久久久久精品小说推荐| 亚洲精品国产av成人精品| 日本色播在线视频| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 亚洲欧美日韩另类电影网站| 街头女战士在线观看网站| 久久久久久人人人人人| 极品人妻少妇av视频| 日本91视频免费播放| 大片电影免费在线观看免费| 久久久欧美国产精品| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲av电影在线进入| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 日韩av不卡免费在线播放| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产麻豆69| 美女中出高潮动态图| 国产日韩一区二区三区精品不卡| av有码第一页| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 超色免费av| 久久精品国产a三级三级三级| 亚洲国产欧美在线一区| 1024香蕉在线观看| 黄色毛片三级朝国网站| 欧美xxⅹ黑人| 性色av一级| 操美女的视频在线观看| 午夜福利乱码中文字幕| 日本av手机在线免费观看| 精品国产露脸久久av麻豆| 国产精品99久久99久久久不卡 | 国产精品久久久久久久久免| 精品一区二区免费观看| 免费在线观看完整版高清|