鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及影響因素

談金豪,藺丹清,代 培,張家路,劉 凱,*

1 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 無(wú)錫 214081 2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心, 無(wú)錫 214081

浮游動(dòng)物群落作為水生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的生態(tài)類群,在水生食物網(wǎng)的物質(zhì)和能量循環(huán)過(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用[1]。浮游動(dòng)物的存在不僅影響到微生物和浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化,而且作為魚(yú)蝦類的餌料生物,會(huì)通過(guò)“上行效應(yīng)”影響漁業(yè)資源的變動(dòng)[2]。同時(shí),研究表明浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受水溫、pH及氮磷等水環(huán)境因素的制約[1,3],對(duì)水體環(huán)境變化敏感。因此,對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究和分析,可以客觀地反映出水域生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣。

江蘇鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于長(zhǎng)江鎮(zhèn)江江段,范圍自上而下包括潤(rùn)揚(yáng)大橋以下世業(yè)洲洲尾、定易洲及焦北灘洲灘及主航道水域(南側(cè)以焦北灘夾江為界)、和暢洲北汊洲灘、邊灘及水域,總面積57.3 km2,其中核心區(qū)面積約14.9km2,緩沖區(qū)面積約22.8km2。保護(hù)區(qū)地理位置獨(dú)特,生態(tài)環(huán)境良好,漁業(yè)資源豐富,歷來(lái)是長(zhǎng)江江豚活動(dòng)較為頻繁的水域[4- 5]。隨著長(zhǎng)江江豚棲息地的日趨碎片化,鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)逐漸成為長(zhǎng)江下游長(zhǎng)江江豚群體間基因交流的重要生態(tài)走廊之一,對(duì)于維持長(zhǎng)江下游長(zhǎng)江江豚棲息地的完整性具有重要生態(tài)學(xué)意義。從保護(hù)區(qū)建成至今,已有代梨梨等[6]在2010年對(duì)保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及長(zhǎng)江江豚生存狀況進(jìn)行了評(píng)估,然而隨著南京以下12.5m水航道整治工程的實(shí)施,保護(hù)區(qū)面臨著更嚴(yán)峻的考驗(yàn),開(kāi)展浮游動(dòng)物群落演替的長(zhǎng)期跟蹤監(jiān)測(cè)和階段性全面調(diào)查,對(duì)目前江豚棲息地的保護(hù)性研究至關(guān)重要。

本文于2016—2018年按季度對(duì)鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查,探究其群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境因子的關(guān)系,結(jié)合過(guò)去的研究成果分析近年來(lái)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演替特征,以期為鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類省級(jí)自然保護(hù)區(qū)生境的保護(hù)和管理提供科學(xué)的依據(jù)與對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和采樣斷面

鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查于2016年至2018年開(kāi)展,每年按季節(jié)分別于春季(4月)、夏季(6月)、秋季(10月)和冬季(1月)各采樣一次,三年共計(jì)采樣12個(gè)頻次。根據(jù)鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類保護(hù)區(qū)水域特點(diǎn),選取6個(gè)采樣斷面,具體采樣點(diǎn)如圖1所示。每個(gè)斷面設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn),即斷面的南岸、北岸及中間(南、北岸樣點(diǎn)距岸約50m,各調(diào)查時(shí)期樣點(diǎn)水深0.6—15.6m,多數(shù)小于10m,最大水深出現(xiàn)在2018年夏季的斷面3南岸；江中間樣點(diǎn)水深均大于20m,介于22.8—32.9m之間),其中斷面1至斷面3位于保護(hù)區(qū)臨近的主航道水域(圖1),斷面4和斷面5位于保護(hù)區(qū)核心區(qū),斷面6則位于保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)。

圖1 鎮(zhèn)江長(zhǎng)江豚類保護(hù)區(qū)采樣截面Fig.1 Sampling sites in Zhenjiang Yangtze dolphin nature reserve

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1浮游動(dòng)物樣品采集與分析

原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)類樣本的定量采集,使用5L有機(jī)玻璃采水器,在各樣點(diǎn)水體表層(0.5m)和底層(離底0.5m)分別采水,取均勻混合水樣1L后,加入15mL魯哥試劑和4%的甲醛溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48h后,用虹吸管吸去上層清液,濃縮并定容至50mL,保存等待鏡檢；枝角類和橈足類的樣本則使用5L玻璃采水器,采集20L水樣,經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮,放入100mL樣本瓶,加入4%的甲醛溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室等待鏡檢。

參照《淡水浮游生物研究方法》、《原生動(dòng)物學(xué)》、《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》、《中國(guó)動(dòng)物志(淡水枝角類)》和《中國(guó)動(dòng)物志(淡水橈足類)》等[7- 11]鑒定浮游動(dòng)物種類,原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)均取1mL濃縮水樣,采用1mL計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù),放置于10×10顯微鏡下每個(gè)樣本重復(fù)計(jì)數(shù)3—4次,取其平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)；甲殼動(dòng)物(枝角類和橈足類)則將濃縮水樣中的個(gè)體全部計(jì)數(shù)。

浮游動(dòng)物密度和生物量換算參考《淡水浮游生物研究方法》[7],浮游動(dòng)物生物密度計(jì)算公式為

N=(Vs×n)/(V×Va)

式中N為1 L水中浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)(個(gè)/L),Vs為濃縮樣品的體積(mL),n為計(jì)數(shù)所得的個(gè)體數(shù),V為采樣體積(L),Va為計(jì)算體積(mL)。

式中,B為1L水樣中浮游動(dòng)物總生物量(mg/L),Ni為1L水樣中第i種浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù),Wi為第i中浮游動(dòng)物重量系數(shù)。

1.2.2水質(zhì)理化因子測(cè)定

水溫、酸堿度和溶解氧等指標(biāo)使用攜式水質(zhì)檢測(cè)儀(HANNA HI 98703、HACH-HQ30D&2100Q)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,透明度使用塞氏盤測(cè)定；總氮、總磷和葉綠素a等水質(zhì)指標(biāo),按水樣采集規(guī)范采集,在各樣點(diǎn)水體表層(0.5m)和底層(離底0.5m)分別采水500mL,水樣均勻混合后,存放于玻璃瓶中,放置在4℃冷藏箱中帶回實(shí)驗(yàn)室,在24小時(shí)內(nèi)參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[12]進(jìn)行測(cè)定。監(jiān)測(cè)的水質(zhì)數(shù)據(jù)按照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838—2002)進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

運(yùn)用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(D)[13]評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的多樣性,并評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)的水質(zhì)狀況[14],優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)確定浮游動(dòng)物群落中的優(yōu)勢(shì)種。

(1) Shannon-Wiener(H′)指數(shù)

H′ =-∑ (Ni/N) log2(Ni/N)

(2) Margalef(D)指數(shù)

D=(S-1)/lnN

(3) 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y>0. 02 時(shí),即為優(yōu)勢(shì)種)

Y=(Ni/N)×Fi

式中,N為樣品中的總個(gè)體數(shù)量;Ni為第i種的個(gè)體總數(shù)量;Fi為第i物種出現(xiàn)的頻率;S為樣品中種類總數(shù)。多樣性指數(shù)的水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0—1為多污型、1—2為α-中污、2—3為β-中污、3—4為寡污型、>4為清潔。

相關(guān)性分析：選取浮游動(dòng)物的物種數(shù)、密度和生物量,以及水環(huán)境因子指標(biāo)。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(X+1)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化使之呈正態(tài)分布,利用Pearson相關(guān)性分析法分析浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性。

冗余分析(RDA)分析：基于canoco4.5軟件對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。在進(jìn)行RDA分析前,進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)性分析(DCA),若DCA排序結(jié)果小于3.0,則選取RDA分析。

漁產(chǎn)力評(píng)估：通過(guò)浮游動(dòng)物生物量來(lái)計(jì)算鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)的漁產(chǎn)潛力(F),從而評(píng)估保護(hù)區(qū)江豚容納量。

F=(b×P/B×a)/K

式中,b為浮游動(dòng)物平均生物量；P/B指浮游動(dòng)物現(xiàn)存量與生物量之間的比值；a為魚(yú)類對(duì)浮游動(dòng)物的利用率；K為魚(yú)類攝食的餌料系數(shù)。參考相關(guān)文獻(xiàn)[6],確定P/B系數(shù)為40,a為30%,K為10。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子分析

對(duì)保護(hù)區(qū)水域2016—2018年的調(diào)查結(jié)果顯示(表1),水溫7.6—25.9℃,均值為18.2℃,均為夏季最高,冬季最低；pH變幅為7.42—8.49,均值為8.04,保護(hù)區(qū)水體總體偏堿性。總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chla)年度波動(dòng)較大,其中TN變幅為0.52—2.84mg/L,均值為2.00mg/L；TP變幅為0.01—0.38mg/L,均值為0.14mg/L；Chl-a變幅為0.75—15.93 mg/m3,均值為3.88 mg/m3。各水環(huán)境指標(biāo)季節(jié)性差異較為顯著(P<0.05)。

表1 鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)不同季節(jié)環(huán)境參數(shù)

根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838—2002)評(píng)價(jià)鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)水質(zhì),結(jié)果表明保護(hù)區(qū)水域DO、pH和TP等指標(biāo)符合Ⅲ類的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),TN指標(biāo)則大部分超出。綜合而言,鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)水質(zhì)達(dá)到Ⅲ類水質(zhì)的功能標(biāo)準(zhǔn),TN成為主要制約因素。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成

2016—2018年保護(hù)區(qū)江段共鑒定出浮游動(dòng)物90種,其中原生動(dòng)物物種數(shù)最多,共40種,占浮游動(dòng)物物種總數(shù)的比例為43.01%；其次為橈足類有22種,占比23.66%；枝角類15種,占16.13%；輪蟲(chóng)類最少,僅13種,占13.98%。其中2016年鑒定出浮游動(dòng)物42種,夏季最多,冬季最少；2017年60種,秋季最多,冬季最少；而2018年共41種,春季最多,冬季最少。各年度浮游動(dòng)物種類組成較穩(wěn)定,無(wú)明顯差異,總體表現(xiàn)為原生動(dòng)物最多,其次為橈足類,輪蟲(chóng)類和枝角類占比較少。各年度種類數(shù)季節(jié)性差異較為顯著(圖2),而空間分布差異不明顯(圖3)。

圖2 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物物種數(shù)季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation in species composition of zooplankton in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

圖3 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物物種數(shù)空間變化Fig.3 Spatial variation in species composition of zooplankton in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

2.3 優(yōu)勢(shì)種

2016至2018年鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類共計(jì)8種,包括7種原生動(dòng)物和1種輪蟲(chóng)類。表2可見(jiàn),從種類組成上看,原生動(dòng)物中淡水麻鈴蟲(chóng) (Leprotintinnusfluviatile)、恩茨筒殼蟲(chóng) (Tintinnidiumentzii)、王氏似鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsiswangi)和江蘇似鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsiskiangsuensis) 連續(xù)三年都有出現(xiàn),呈季節(jié)性變化,春季和冬季的主要優(yōu)勢(shì)種為王氏似鈴殼蟲(chóng)和恩茨筒殼蟲(chóng),而在夏季和秋季則是淡水麻鈴蟲(chóng)和江蘇似鈴殼蟲(chóng)占優(yōu)。根據(jù)原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)的水體營(yíng)養(yǎng)類型指數(shù)種類表[15- 16],原生動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種多為喜清潔水體類群,而2018年春季出現(xiàn)的輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種-針簇多肢輪蟲(chóng),屬于富營(yíng)養(yǎng)水體指示種類。

表2 保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

2.4 浮游動(dòng)物密度和生物量

鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)2016—2018年浮游動(dòng)物的密度和生物量的季節(jié)變化和水平分布見(jiàn)圖4、圖5。2016年浮游動(dòng)物年均生物密度為557.66個(gè)/L,生物密度季節(jié)變化為秋季(861.91個(gè)/L)>夏季(778.92個(gè)/L)>春季(295.29個(gè)/L)>冬季(150.07個(gè)/L),存在極顯著的季節(jié)性變化(ANOVA,F=48.138,P<0.01)； 2017年年均生物密度均值為293.19個(gè)/L,季節(jié)變化與2016年相一致,秋季顯著高于其它季節(jié),季度間存在極顯著差異(ANOVA,F=93.232,P<0.01)；2018年年均密度最小,為115.6 個(gè)/L,季節(jié)性差異顯著(ANOVA,F=3.296,P<0.05),生物密度的高峰在春季(150.07個(gè)/L),低谷出現(xiàn)在冬季(64.44個(gè)/L)。各年度生物密度樣點(diǎn)間空間分布均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2016年年均生物量為0.06mg/L,夏季最高(0.155mg/L),冬季最低(0.01mg/L),季度差異極顯著(ANOVA,F=15.711,P<0.01)；2017年生物量均值為0.06mg/L,最大值為0.18mg/L,出現(xiàn)在秋季,最小值出現(xiàn)在冬季為0.003mg/L,生物量存在極顯著的季節(jié)性差異(ANOVA,F=30.216,P<0.01)；2018年生物量的季節(jié)變化也較為顯著(ANOVA,F=4.173,P<0.05),從高到低依次為夏季(0.067mg/L)>秋季(0.038mg/L)>春季(0.025mg/L)>冬季(0.006mg/L)。各年度生物量空間分布同樣無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖4 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物密度和生物量季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation in density and abundance of zooplankton in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

圖5 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物密度和生物量空間變化Fig.5 Spatial variation of zooplankton density and abundance in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

總體來(lái)說(shuō),保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物的密度組成中原生動(dòng)物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),占比超過(guò)91%,其次為輪蟲(chóng),占8.5%左右,而枝角類和橈足類占比1%都不到。從2016年到2018年浮游動(dòng)物的密度和生物量均呈現(xiàn)逐年下降趨勢(shì),且都存在顯著的季節(jié)性差異,高峰一般都出現(xiàn)在夏秋季節(jié),而冬季的密度和生物量均處于最低。從空間特征來(lái)看,無(wú)論是保護(hù)區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū),還是主航道之間,密度和生物量的差異都不顯著。

2.5 多樣性指數(shù)

對(duì)保護(hù)區(qū)2016—2018年各年度四季的浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)進(jìn)行了比較(圖6, 7)。結(jié)果表明,2016年Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′年均0.88,秋季最高(1.02),冬季最低(0.78),存在顯著的季節(jié)性差異(ANOVA,F=5.344,P<0.01)；2017年年均值0.68,季節(jié)性差異極顯著(ANOVA,F=8.761,P<0.01),最大值出現(xiàn)在秋季,最小值在冬季；2018年Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′全年變化范圍為0.33—0.45,年均0.4,季節(jié)變化為秋季最高,春季最低。

2016年Margalef豐富度指數(shù)D變幅為0.66—2.33,年均1.13,季節(jié)變化特征為春季最高,冬季最低(ANOVA,F=3.251,P<0.01)；2017年年均值為1.29,季節(jié)性變化與上年一致(ANOVA,F=4.313,P<0.01)；2018年Margalef豐富度指數(shù)D年均2.37,最大值則出現(xiàn)在冬季(3.8),最低值在秋季(0.62)。

保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D均存在顯著的季節(jié)性差異,而各樣點(diǎn)間的差異則不大。根據(jù)多樣性指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)的水質(zhì),春、冬季兩屬于中污-多污型,夏、秋兩季多屬于中污型?？傮w而言,保護(hù)區(qū)水質(zhì)屬于中污型。

圖6 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of zooplankton diversity index in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

圖7 2016—2018年保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)空間變化Fig.7 Spatial variation of zooplankton diversity index in Zhenjiang nature reserve from 2016 to 2018

2.6 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.6.1浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

當(dāng)環(huán)境變量間的相關(guān)程度較高,易導(dǎo)致系數(shù)估計(jì)的誤差,會(huì)影響到Pearson相關(guān)性分析的結(jié)果。因此,在對(duì)保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析之前,對(duì)本文選取的水溫(T)、溶氧(DO)、總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl-a)等7個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行共線性檢驗(yàn),VIF>10表現(xiàn)共線性顯著,若VIF介于0—10之間,則表示共線性不顯著。檢驗(yàn)結(jié)果如下表所示(表3),結(jié)果顯示選取的環(huán)境數(shù)據(jù)共線性并不顯著,故本文選取的7個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)可以作為研究浮游動(dòng)物密度變化的影響因子。

表3 環(huán)境因子共線性診斷

對(duì)鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)環(huán)境因子與浮游動(dòng)物的密度進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明(表4),浮游動(dòng)物的物種數(shù)、密度和生物量,與水溫、透明度、TN、TP和葉綠素a呈顯著正相關(guān),與溶氧、pH呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可見(jiàn),浮游動(dòng)物的密度和生物量會(huì)隨著水溫的升高,或是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加而增加,同時(shí),葉綠素a和透明度的提高也會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)起到一定促進(jìn)作用。而水體堿性的提高,以及過(guò)高的溶氧,可能會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物的數(shù)量有所下降。

表4 保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

2.6.2浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的RDA分析

為了進(jìn)一步探究鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響,本文綜合各年度調(diào)查中常見(jiàn)的物種,根據(jù)浮游動(dòng)物密度在一個(gè)樣點(diǎn)中至少≥1%,且出現(xiàn)頻率≥25%,篩選出14種浮游動(dòng)物進(jìn)行DCA分析(表5),結(jié)果顯示,排序軸長(zhǎng)度小于3,故選擇RDA進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)性分析。RDA分析結(jié)果顯示,前兩軸的特征值分別為24.9%和17.09%,共解釋了浮游動(dòng)物群落整體的74.78%,物種和浮游動(dòng)物的相關(guān)性都達(dá)到0.9,表明RDA排序圖可以很好地反映環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響。

表5 典范對(duì)應(yīng)分析浮游動(dòng)物代碼

圖8 鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子RDA分析 Fig.8 RDA analysis of zooplankton in Zhenjiang nature reserveWT: 溫度; DO: 溶解氧; Chla: 葉綠素a; SD: 透明度; TP: 總磷; TN: 總氮; SP1: 球形砂殼蟲(chóng) Difflugia globulosa; SP2: 淡水麻鈴蟲(chóng) Leprotintinnus fluviatile; SP3: 恩茨筒殼蟲(chóng) Tintinnidium entzii; SP4: 雷殿似鈴殼蟲(chóng) Tintinnopsis leidyi; SP5: 江蘇似鈴殼蟲(chóng) Tintinnopsis kiangsuensis; SP6: 王氏似鈴殼蟲(chóng) Tintinnopsis wangi; SP7: 螺形龜甲輪蟲(chóng) Keratella cochlearis; SP8: 小多肢輪蟲(chóng) Polyarthra minor; SP9: 針簇多肢輪蟲(chóng)Polyarthra trigla; SP10: 長(zhǎng)額象鼻溞 Bosmina longirostris; SP11: 小櫛溞 Daphnia cristata; SP12: 無(wú)節(jié)幼體 Copepod nauplii; SP13: 如愿真劍水蚤 Eucyclops speratus; SP14: 球狀許水蚤 Schmackeria forbest

物種與環(huán)境因子的RDA分析排序圖顯示(圖8),淡水麻鈴蟲(chóng)、球形砂殼蟲(chóng)受水溫的影響比較大,與之呈現(xiàn)密切的正相關(guān)關(guān)系,其密度會(huì)在夏、秋季較高。小多肢輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng)與溶氧的正相關(guān)性較大,反之螺形龜甲輪蟲(chóng)偏向于溶氧較低的水體。小櫛溞喜好在氮營(yíng)養(yǎng)程度高,且偏堿性的水體中生存,與TN和pH密切相關(guān)。雷殿似鈴殼蟲(chóng)則喜歡生活在透明度高的水體中。因此,水溫、pH、透明度、TN和溶氧是影響鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落的重要因素。RDA分析排序圖不僅能解釋環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響,而且能反映出不同物種的生態(tài)適應(yīng)性,比如恩茨筒殼蟲(chóng)和螺形龜甲輪蟲(chóng)在排序圖中處于對(duì)立位置,表現(xiàn)出顯著差異的環(huán)境需求；而小多肢輪蟲(chóng)和針簇多肢輪蟲(chóng)在排序圖中的位置較為接近,說(shuō)明兩者的生態(tài)習(xí)性較為相似。

2.7 漁產(chǎn)力及江豚容納量評(píng)估

根據(jù)2016至2018年浮游動(dòng)物的年均生物量,通過(guò)漁產(chǎn)力公式計(jì)算分析可以得出(表6),保護(hù)區(qū)各年的漁產(chǎn)潛力分別為1163.96kg/km2、1026.03kg/km2和610.22kg/km2,按每頭長(zhǎng)江江豚每年攝食1500kg計(jì)算,那么理論上保護(hù)區(qū)對(duì)長(zhǎng)江江豚的容納量范圍在23—44頭。然而,綜合考慮到江豚適口魚(yú)類資源的分布等環(huán)境因素的限制,實(shí)際上保護(hù)區(qū)內(nèi)可以利用的漁產(chǎn)力將遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足,江豚的容納量也遠(yuǎn)小于最低值。同時(shí),對(duì)三年的漁產(chǎn)力及江豚容納量對(duì)比發(fā)現(xiàn),兩者呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

通過(guò)2016—2018年連續(xù)三年對(duì)鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落的調(diào)查,結(jié)果顯示3個(gè)年份浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,均以原生動(dòng)物占優(yōu),而輪蟲(chóng)類、以及個(gè)體較大的枝角類和橈足類占比相對(duì)較少,發(fā)現(xiàn)的8種優(yōu)勢(shì)種也主要為食藻、食菌和碎屑功能類群原生動(dòng)物。浮游動(dòng)物密度和生物量構(gòu)成中,原生動(dòng)物是密度的主體,而生物量中則是枝角類和橈足類共同占有優(yōu)勢(shì),密度和生物量存在顯著的季節(jié)性變化,總體表現(xiàn)為夏、秋季高于春、冬季。相比于長(zhǎng)江干流湖北段[17]、江蘇段[18,19]而言,保護(hù)區(qū)江段物種數(shù)和生物量略少,其密度量要高,這可能與江心洲有關(guān)[20],和暢洲作為長(zhǎng)江下游典型的江心洲灘,洲灘附近水生植被豐富,水質(zhì)穩(wěn)定,為一些特定種類提供了良好的棲息環(huán)境。本次調(diào)查結(jié)果與代梨梨等[6]對(duì)鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的歷史研究數(shù)據(jù)相比,原生動(dòng)物、枝角類和橈足類占總數(shù)的比例結(jié)構(gòu)類似,但輪蟲(chóng)類占比呈顯著下降趨勢(shì)。同時(shí),與國(guó)內(nèi)其他河流相比較,本研究與嫩江[21]、富春江[22]、松花江[23]以耐污、喜富營(yíng)養(yǎng)水體的輪蟲(chóng)類群為主的群落組成也有所不同。造成這種差異的主要原因可能是水文條件和水體營(yíng)養(yǎng)狀況的聯(lián)合作用。一方面,和暢洲沿岸為航道整治修建的丁壩,導(dǎo)致鎮(zhèn)江段水流速加大,泥沙量增加,透明度降低,不利于環(huán)境敏感性輪蟲(chóng)的發(fā)展[24],比較而言,原生動(dòng)物對(duì)此具有更強(qiáng)的適應(yīng)性[20]。另一方面,保護(hù)區(qū)周邊自然生態(tài)良好,水體營(yíng)養(yǎng)水平不高,在一定程度上影響到輪蟲(chóng)的生長(zhǎng)和繁殖[25],多數(shù)富營(yíng)養(yǎng)化水體指示種無(wú)法形成優(yōu)勢(shì)類群。

表6 保護(hù)區(qū)漁產(chǎn)潛力及江豚容納量估算

3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境的關(guān)系

影響河流湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素一直是淡水浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn),在闡釋河流浮游動(dòng)物群落的變化時(shí),通常會(huì)探討水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、酸堿度(pH)等水體理化因素的影響。根據(jù)本研究浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性和RDA分析結(jié)果顯示,對(duì)鎮(zhèn)江保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較為顯著的環(huán)境因子是水溫、TN、pH和溶解氧。溫度通常被認(rèn)為是影響浮游動(dòng)物種類組成、數(shù)量和分布的最主要因素[2,14]之一,在本次調(diào)查中,浮游動(dòng)物密度和生物量的變化與水溫的變化趨勢(shì)基本一致,隨著水溫的升高,浮游動(dòng)物繁殖速度加快,種群數(shù)量會(huì)迅速增長(zhǎng),因此,密度和生物量在夏、秋季節(jié)達(dá)到頂峰。有研究表明[26- 27]水體中的氮等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化,能夠影響浮游動(dòng)物群落的演替。聶雪等[28]對(duì)鄱陽(yáng)湖子湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果顯示,營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)調(diào)控浮游植物來(lái)間接影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),氮水平升高使得水體的營(yíng)養(yǎng)化水平提高,造成浮游植物大量繁殖,浮游植物及其分解后的碎屑可以為浮游動(dòng)物提供更為豐富的食物來(lái)源,從而促進(jìn)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖。在本研究中TN與浮游動(dòng)物密度的著正相關(guān)關(guān)系,體現(xiàn)出TN對(duì)浮游動(dòng)物密度增長(zhǎng)的向作用。溶氧和pH也會(huì)影響浮游動(dòng)物群落的變化,郭坤等在對(duì)湖北長(zhǎng)湖[29]的研究中發(fā)現(xiàn),春、夏季節(jié)大部分優(yōu)勢(shì)種與酸堿度、溶氧呈負(fù)相關(guān),較高的溶氧和pH抑制了一些輪蟲(chóng)和枝角類的生長(zhǎng)。對(duì)比本研究中物種數(shù)量和密度與pH、溶氧呈現(xiàn)的顯著負(fù)相關(guān)性,可以推測(cè)保護(hù)區(qū)江段的大多數(shù)物種對(duì)偏堿性、高溶氧的水體具有良好的適應(yīng)性。

相比與湖泊、水庫(kù)等靜態(tài)水體,河流是具有單一流向的線型生境,流動(dòng)狀態(tài)、水文狀況、岸線類型等諸多條件,都會(huì)對(duì)河流浮游動(dòng)物群落的形成產(chǎn)生重要影響[30]。Pace等[31]對(duì)哈德遜河浮游動(dòng)物群落的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)河流的流動(dòng)狀態(tài)與浮游動(dòng)物豐度存在密切的相關(guān)性,不同河流、湖泊之間水體滯留時(shí)間的差異,會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物豐度的差異,即使是在同一條河流的不同河段,其浮游動(dòng)物群落的豐度也不完全相同。與沿江一些湖泊相比[32- 33],本研究中浮游動(dòng)物的低密度和生物量印證了這一觀點(diǎn)。Matsumura等[34]在研究和對(duì)比了巴西興谷河旱季和雨季前后的浮游動(dòng)物的組成和豐度后認(rèn)為,降水量、以及濁度和徑流量也是浮游動(dòng)物群落的顯著影響因子?？紤]到長(zhǎng)江的汛期,保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物的現(xiàn)存量在豐水期遠(yuǎn)高于枯水期,也可能與降水和徑流量變化有關(guān)。近年來(lái)浮游動(dòng)物與氣候變化的關(guān)系成為熱點(diǎn)[35],但相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)涉及較少,在今后的研究中應(yīng)予以探究。

3.3 漁產(chǎn)潛力及江豚容納量分析