高郵湖大型底棲動物群落結構及影響因素

陳 靜,申恒倫,朱天順,潘保柱,武大勇,蔣萬祥,,,*

1 棗莊學院生命科學學院, 棗莊 277160 2 西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點實驗室西安理工大學水利水電學院, 西安 710048 3 河北省濕地生態(tài)與保護重點實驗室(籌), 衡水 053000

圖1 高郵湖底棲動物調查樣點位置 Fig.1 Location of macroinvertebrate sampling sites in the Gaoyou LakeGY1—GY21代表調查樣點

我國是一個“人口-資源-環(huán)境”矛盾凸顯、水問題和生態(tài)環(huán)境問題十分突出的發(fā)展中國家[1]。資源性缺水、時空性缺水、污染性缺水、浪費性缺水等,已嚴重影響和制約社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展[2]。南水北調工程(South to North Water Transfer Project)是我國進行水資源優(yōu)化調配,解決北方地區(qū)資源性缺水的重大戰(zhàn)略工程,其東線和中線工程的運行,有效緩解了華北地區(qū)及沿線城市水資源短缺問題。與此同時,工程的實施也給水域生態(tài)環(huán)境帶來了許多不確定性,如(1)調水期河道水流方向由自然狀態(tài)的由北向南變?yōu)橛赡舷虮?各調蓄湖泊水文環(huán)境(如水深、蓄水量)較之工程運行前發(fā)生不同程度的改變；(2)水生生物群落受到不同程度的影響,如工程運行后高郵湖水生植物由調水前的158種銳減為8種[3]；喜河口和近海生活的須鰻蝦虎魚(Taenioidescirratus)和雙帶縞蝦虎魚(Tridentigerbifasciatus)已隨調水通道侵入南四湖、東平湖[4]。

高郵湖作為南水北調東線工程沿線距長江最近的湖泊,具有漁業(yè)生產(chǎn)、供水、蓄水、泄洪排澇等作用[5]。近年來,伴隨城市擴張和經(jīng)濟快速發(fā)展,產(chǎn)生的大量生活和工業(yè)污水使高郵湖入湖污染物總量已經(jīng)超過其自凈能力,總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)均已經(jīng)達到輕度或中度富營養(yǎng)化水平[3,6],嚴重威脅流域內(nèi)水資源的利用和生態(tài)環(huán)境。

大型底棲動物(以下簡稱底棲動物)是淡水生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,對改變沉積物理化性質,促進營養(yǎng)元素循環(huán)和系統(tǒng)能量流動等具有重要作用[7-8]；同時,由于具有較高的生物多樣性(不同生境中都有分布)、移動能力弱、對不利環(huán)境因子沒有或很少有回避性,能夠很好地反映水域的空間異質性,一直是評價淡水生態(tài)系統(tǒng)健康的重要類群之一[9-10]。目前,有關高郵湖底棲動物的系統(tǒng)研究尚鮮見報道。本文對豐水期和枯水期高郵湖底棲動物群落進行了研究,以期厘清如下基本問題：1)闡明高郵湖底棲動物物種區(qū)系組成；2)解析底棲動物群落和生物多樣性格局；3)明確影響高郵湖底棲動物的主要環(huán)境因子。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況及樣點設置

高郵湖(119°06′—119°25′E、 32°30′—33°05′N)位于淮河下游地區(qū)的安徽省天長市和江蘇省高郵市,是南水北調東線工程的源頭,全國第六大淡水湖[5]。湖區(qū)長48 km,最寬處28 km,水域面積760.67 km2[11]。近年來,隨著周圍城鎮(zhèn)工業(yè)的發(fā)展,使得水體受到不同程度的污染,已呈現(xiàn)富營養(yǎng)化狀態(tài)[3,6,11]。本研究采用網(wǎng)格布點方法,兼顧生境特征,于高郵湖共設樣點21個(GY1—GY21),其中GY1—GY4位于緊挨湖區(qū)的京杭大運河(圖1)。

1.2 底棲動物采集與鑒定

2018年4(枯水期)、9月(豐水期)對高郵湖底棲動物進行了調查。使用采樣面積0.0625 m2的改良彼得森采泥器(modified Peterson grab)采集底棲動物,于每個樣點重復采集2—3次,用孔徑為500 μm的篩網(wǎng)沖洗后,將網(wǎng)中剩余物質倒入自封袋,自封袋中加少量湖水放入裝有冰塊的保溫箱。樣品運回后將底棲動物揀出,裝標本瓶中,用10%的福爾馬林液固定。在顯微鏡和體視鏡下參考相關資料對物種進行鑒定[12-15]、計數(shù)。由于水生植物大量繁殖船只不能通行等原因,4月份GY1、GY6、GY9、GY13樣品缺失,9月份GY18樣點樣品缺失,共采集底棲動物樣本37個。

1.3 水質因子測定

水溫(WT)、水深(Dep)、pH值(pH)、電導(Cond)、總溶解性固體(TDS)、鹽度(Sal)、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)用YSI EXO- 1多參數(shù)水質分析儀現(xiàn)場測定；透明度(SD)用塞氏盤現(xiàn)場測定；總氮(TN)、硝態(tài)氮(NO3-N)、氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4)、高錳酸鉀指數(shù)(CODMn)、硅酸鹽(Si)使用SKALAR公司San++型連續(xù)流動分析儀(Continuous Flow Analyzer, CFA)測定。葉綠素a(Chla)采用丙酮提取,分光光度法測定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究樣點圖制作使用的軟件為ArcGIS 10.0；底棲動物密度和生物多樣性采用配對樣本t檢驗進行比較；指示物種分析(Indicator species analysis)用于篩選區(qū)分兩次調查間底棲動物群落差異的關鍵物種；非度量多維標度排序(Non-matric Multi-Dimentional Scaling, NMDS)和多響應置換過程(Multi-response permutation procedures, MRPP)用于分析底棲動物群落的差異；基于距離的冗余度分析(Distance-based redundancy analysis, dbRDA)用于分析對底棲動物群落結構影響的主要環(huán)境因子。指示物種分析、非度量多維標度排序和多響應置換過程分析前均將群落物種數(shù)據(jù)轉換為相對豐度?；诰嚯x的冗余度分析過程中首先將物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(x+1)轉換,然后將轉化后的數(shù)據(jù)分別基于BRAY-CURTIS SIMILARITY,EUCLIDEAN DISTANCE構建矩陣,基于矩陣構建生物群落-環(huán)境模型。

配對樣本t檢驗采用的軟件為SPSS 19.0；指示物種分析、非度量多維標度排序、多響應置換過程分析使用的軟件為PC-ORD 5.0；基于距離的冗余度分析使用軟件為PERMANOVA+ for PRIMER；柱狀圖采用Oringin 8.0制作。

2 結果

2.1 底棲動物物種組成

本研究共鑒定底棲動物42種,隸屬3門7綱15目22科。軟鋏小搖蚊(Microchironomustener)、霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、齒吻沙蠶(Nephtyssp.)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)、厚唇嫩絲蚓(Teneridrilusmastix)為調查期間優(yōu)勢物種,相對豐度分別為24.0%、17.7%、8.1%、7.2%、6.5%(表1)。其中,4月份共鑒定底棲動物30種,優(yōu)勢分類單元為軟鋏小搖蚊、霍甫水絲蚓、厚唇嫩絲蚓和蘇氏尾鰓蚓(表1)。9月份共鑒定底棲動物25種,齒吻沙蠶、蘇氏尾鰓蚓、中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)、沼蝦(Macrobrachiumsp.)、河蜆(Corbiculafluminea)、梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata)、霍甫水絲蚓、鉤蝦屬一種(Gammarussp.)為研究區(qū)域優(yōu)勢物種[17](表1)。

2.2 底棲動物密度和生物多樣性

對底棲動物密度和生物多樣性格局進行分析(圖2),結果表明,4月份底棲動物平均密度為376 個/m2,GY4號樣點密度最高,為688 個/m2,GY8號樣點密度最低,為16 個/m2；9月份密度均值為115 個/m2,GY12密度最高,為336 個/m2,GY8、GY16密度最低,均為16 個/m2。4月份物種豐富度均值為5.3,其中,GY4物種豐富度最高,為13種,GY8最低,僅采集到1種底棲動物；9月份物種豐富度均值為3.4, GY2、GY9物種豐富度最高,均為6種,GY8、GY16物種豐富度最低,均采集到1種。4月份香濃指數(shù)均值為1.19,GY4最高,為2.25,GY8最低,為0；9月份均值為0.96,GY2最高,為1.68,GY8、GY16最低,均為0。4月份均勻度指數(shù)均值為0.75,GY11最高,為1,GY8最低,為0；9月份均值亦為0.75,GY7、GY15、GY19最高,均為1,GY8、GY16最低,均為0。采用配對樣本T檢驗比較密度和多樣性指數(shù)于兩個季節(jié)間的差異,結果表明,密度、物種豐富度、香濃指數(shù)均表現(xiàn)為4月份顯著高于9月份(P<0.05)；而均勻度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

表1 高郵湖底棲動物群落優(yōu)勢物種及其相對豐度

圖2 高郵湖各樣點底棲動物密度、物種豐富度、香濃指數(shù)和均勻度指數(shù)Fig.2 Values of maroinvertebrate density, spiecies richness, Shannon index and Evenness index in the sites of Gaoyou Lake

2.3 底棲動物群落結構比較

基于非度量多維標度排序(NMDS)對底棲動物群落進行排序(圖3),結果表明,4月份和9月份底棲動物群落組成存在較大差異(Sress=25.6)。其中,4月份底棲動物群落主要分為3組,即Apr.1、Apr.2、Apr.3；9月份底棲動物也主要分為3組,即Sep.1、Sep.2、Sep.3。采用多響應置換過程(MRPP)對兩次調查不同組底棲動物群落結構進行比較,結果表明,4月份和9月份不同底棲動物群落均存在顯著差異(P<0.05)。

指示物種分析用于解析造成各組分間差異的關鍵物種(表2),結果表明,軟鋏小搖蚊、霍甫水絲蚓、有櫛管水蚓(Aulodriluspectinatus)是造成4月份和9月份底棲動物群落差異的關鍵物種,均表現(xiàn)為4月份顯著高于9月份。4月份共篩選出2種指示物種,即齒吻沙蠶和軟鋏小搖蚊,最大值分別出現(xiàn)在Apr.3和Apr.1。9月份共有指示物種5種,其中,沼蝦、河蜆、梨形環(huán)棱螺、方格短溝蜷(S.cancellata)最大值出現(xiàn)在Sep.1,齒吻沙蠶最大值出現(xiàn)在Sep.3。

圖3 高郵湖底棲動物群落非度量多維標度排序Fig.3 Non-matric multidimentional scaling ordination of macroinvertebrat communiesG1—G21代表4月份底棲動物群落,GY1—GY21代表9月份底棲動物群落

表2 高郵湖底棲動物群落指示物種

2.4 環(huán)境因子對底棲動物群落的影響

采用基于距離的冗余分析(dbRDA)解析環(huán)境因子對底棲動物群落的影響,結果表明,4月份高郵湖底棲動物群落主要受硅酸鹽(Si)和總磷(TP)影響(P<0.05)；9月份水深(Dep)和葉綠素a(Chla)含量對底棲動物群落影響顯著(P<0.05)(圖4,表3)。

圖4 落基于距離的高郵湖底棲動物群冗余分析Fig.4 Distance-based redundancy analysis of macroinvertebrate communities in the Gaoyou LakeTP、Si、Chla、Dep分別代表總磷、硅酸鹽、葉綠素a、水深 TP、Si、Chla、Dep stand for total phosphate, silicate, chlorophyll a and water depth

表3 基于距離的高郵湖底棲動物群落冗余分析結果

3 討論

近年來,隨著高郵湖周邊地區(qū)工業(yè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、圍網(wǎng)(圈圩)養(yǎng)殖的發(fā)展,水環(huán)境發(fā)生了較大變化,水體污染不斷加劇[6]。研究表明,隨著營養(yǎng)水平的不斷增加,底棲動物群落會逐漸被小個體的耐污種類所主導,且具有趨于簡單化的演替趨勢[8]。本研究高郵湖底棲動物優(yōu)勢物種組成也驗證了這一說法。優(yōu)勢類群主導底棲動物分類格局,調查期間高郵湖底棲動物動物優(yōu)勢物種均為富營養(yǎng)化耐受種,對水體污染耐受性較強。如霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓豐度通常與湖泊營養(yǎng)狀態(tài)密切相關[18],其在水體中大量孳生是環(huán)境污染嚴重的重要標志[19]。這和Hu 等[20]對本區(qū)域內(nèi)淺水湖泊的調查結果基本一致,即寡毛類(主要是霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓)和搖蚊主導該區(qū)域底棲動物群落分布格局。

4月份優(yōu)勢物種組成相對簡單,主要由耐污的寡毛類和搖蚊組成。而9月份優(yōu)勢物種組成相對4月份變化較大,甲殼類(鉤蝦和沼蝦)和軟體動物(河蜆和梨形環(huán)棱螺)出現(xiàn)在優(yōu)勢類群中；豐度最高的類群由4月份的軟鋏小搖蚊演變?yōu)橄鄬γ舾蟹N齒吻沙蠶?？赡苤饕驗?)4月份優(yōu)勢物種軟鋏小搖蚊在9月份之前絕大部分已經(jīng)羽化；2)9月份豐水期大量外水匯入,水體交換速率加快,水質趨于變好,如葉綠素a平均含量由4月份的18.7 mg/L降為13.9 mg/L,水體TN含量均值由4月份1.86 mg/L降為0.75 mg/L。

密度和生物多樣性指數(shù)于各樣點間變化幅度較大,是各樣點間生境特征差異較大的反映。底棲動物密度、物種豐富度和香濃指數(shù)均表現(xiàn)為4月份顯著高于9月份,主要歸因于1)4月份沉水植物大量生長(主要為菹草Potamogetoncrispus),遍及全湖；而9月份僅在個別區(qū)域出現(xiàn)[3]。水生植物能夠增加生境異質性,為底棲動物提供棲息、避難、產(chǎn)卵場所及食物資源(植物本身及附著藻類),并能消耗水體的營養(yǎng)鹽,可有效提高底棲動物多樣性[21-23]。此外,4月份處于禁漁期,人為活動對湖泊底質的干擾減少也是底棲動物密度和多樣性相對較高的重要因素。

因始終受到水域環(huán)境完整性的影響,樣本分類或排序一直是環(huán)境監(jiān)測的有效工具[24-25]。底棲動物群落結構的改變,與水域環(huán)境變化及人為干擾程度的加劇密不可分[26-27]。非度量多維標度排序(NMDS)從群落層面證實了兩次調查期間水環(huán)境的差異,無論基于兩次調查群落整體,還是同一站位的兩個底棲動物群落(兩次調查)在排序圖上的位置。雖然多樣性指數(shù)和其它群落層面的變量可以表明廣泛的生態(tài)模式或格局[28],但可能掩蓋種間差異[29]。與此相似,大多數(shù)多元方法允許分析整個群落對環(huán)境的響應,但不能區(qū)分這種響應是由所有物種驅動還是由一個物種子集驅動。指示物種分析能夠確定造成樣點組(或生境)間差異的關鍵物種,對深入解析生物、環(huán)境變化具有重要作用[30]。對污染和富營養(yǎng)化耐受力較強的軟鋏小搖蚊、霍甫水絲蚓、有櫛管水蚓是造成兩次調查底棲動物群落差異的關鍵物種,這和上述對兩次調查期間生境的分析是一致的。同時,我們基于群落排序將兩次調查底棲動物群落結構均進行了分類(4月份Apr.1、Apr.2、 Apr.3和9月份Sep.1、Sep.2 、Sep.3),并明確區(qū)分各組的關鍵物種。9月份,組Sep.1樣點全部位于京杭運河,沼蝦、河蜆、梨形環(huán)棱螺、方格短鉤蜷僅在組Sep.1采集到；而區(qū)分湖區(qū)樣點組Sep.2 和Sep.3的關鍵物種齒吻沙蠶在組Sep.3豐度較高,且該組樣點主要位于高郵湖南部。這一結果是咸水、半咸水物種(如齒吻沙蠶)在高郵湖自南向北遷移的重要體現(xiàn),表明江湖連通對維持生物多樣性具有重要作用[31]。4月份,季節(jié)性較強的軟鋏小搖蚊大量孳生,主導高郵湖底棲動物分布格局,主要體現(xiàn)在：1)17個有效樣本中的9個屬于組Apr.1；2)相比9月份,齒吻沙蠶主導的樣點顯著減少(僅G11和G16),盡管一些位于湖泊南部的樣點(如G7、G10、G14、G15)仍有齒吻沙蠶被采集到。

厘清影響底棲動物群落的關鍵環(huán)境因子對于區(qū)域生物多樣性保護、湖泊管理具有重要意義。與水體營養(yǎng)狀態(tài)相關的因子通常對底棲動物群落結構具有重要影響[32-33]。在高營養(yǎng)鹽濃度的水體中,水體底層的溶解氧濃度較低,直接限制了敏感物種的生存；厭氧條件還會增加沉積物中硫化物的含量,從而增大了對大型底棲動物的潛在毒性[34]。同時,富營養(yǎng)化對底棲動物的生長、繁殖和存活率也有一定影響[31]?？偭缀腿~綠素a含量對湖泊營養(yǎng)水平具有重要影響,常用于指示水體營養(yǎng)水平[35]?？偭?通常為富營養(yǎng)化的限制因子)和葉綠素a 含量保留在模型(dbRDA)中,表明水體營養(yǎng)水平對高郵湖底棲動物群落具有重要影響。與總磷和葉綠素a不同,水體中硅酸鹽濃度增高可提高硅藻的生物量和種類,從而促進其同藍、綠藻的競爭,抑制藍、綠藻的生長[36]。水深能夠影響沉積物-水界面溶解氧含量,水生植物、底棲藻類生長,風力對底質的擾動,以及其它生物地理化學過程；Qin 等[37]研究認為水深在湖泊富營養(yǎng)化過程中可能起關鍵性作用。9月份高郵湖不同區(qū)域水深波動較大(1.2—3.2 m),嚴重影響了底棲動物的生存及分布格局。此外,兩次調查dbRDA前兩軸對總體方差的解釋率均不高(分別為25.6%,36.5%),主要因為本研究中涉及到的環(huán)境變量有限,其它諸如水生植物、土地利用、空間變量及隨機過程等可能對底棲動物群落影響較大的因子并未被涉及[38-40]；除環(huán)境因子外,生物間的相互作用以及生物因子也是影響生物群落結構的重要因素[41]。