基于模型建構(gòu)的“細胞分裂與染色體標記”問題探究

吳孝友 林 偉

（1.浙江省遂昌中學 浙江麗水 323300）

（2.浙江省麗水市教育教學研究院 浙江麗水 323000）

《普通高中生物學課程標準（2017年版）》明確提出了“科學思維”是生物學學科核心素養(yǎng)的基本組成之一，其中模型與建模是“科學思維”中的重要內(nèi)容?！凹毎至雅c染色體標記”是高中生物教學的重難點，涉及有絲分裂、減數(shù)分裂、DNA半保留復制、可遺傳變異和同位素標記等相關(guān)知識，是考查學生“科學思維”的重要素材。浙江省的11次選考試卷中，有4次都對“細胞分裂與染色體標記”有所涉及，且常考常新。但大多數(shù)考生對此類試題常常感到束手無策，丟分現(xiàn)象嚴重。筆者嘗試應用模型構(gòu)建對“細胞分裂與染色體標記”相關(guān)問題進行初步探究，以供一線教師和廣大考生復習備考。

1 有絲分裂的染色體標記情況

【例1】若某二倍體高等動物的染色體數(shù)為2n，其一個體細胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中正常培養(yǎng)，第一次有絲分裂和第二次有絲分裂的細胞內(nèi)染色體標記情況如何？

分析：此題考查的知識點是DNA的半保留復制和有絲分裂過程中的染色體行為變化，學生往往不能將這兩個過程有機統(tǒng)一在一起。教師可通過“三步走”構(gòu)建模型解決此類問題。

第一步：構(gòu)建DNA半保留復制的模型（圖1）。以細胞中一個DNA為例，第一代DNA分子中的兩條鏈均被15N（實線畫出）標記，置于14N的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，有絲分裂間期DNA分子進行半保留復制，第二代的DNA分子均是一條鏈15N標記、互補鏈14N標記（虛線畫出），第三代的DNA分子中，有一半的DNA分子兩條鏈分別含15N和14N，另一半的DNA分子雙鏈均含14N。

圖1 DNA半保留復制的模型

第二步：構(gòu)建第一次有絲分裂的染色體標記模型（圖2）。由于有絲分裂過程中，無同源染色體聯(lián)會、同源染色體分離和非同源染色體自由組合現(xiàn)象，故只以細胞中的一對同源染色體A和B為例，來描述有絲分裂過程的DNA分子與染色體行為變化之間的關(guān)系。染色體是核基因的載體，染色體A和B上的DNA分子兩條鏈均是15N標記。間期DNA分子復制，染色體A由姐妹染色單體a1和a2構(gòu)成，染色體B由染色單體b1和b2構(gòu)成，且每條染色單體上的DNA都是一條鏈15N，另一條鏈14N。有絲分裂后期著絲粒分裂，分離后的子染色體隨機地被紡錘絲拉向兩級，有可能會出現(xiàn)兩種情況：①一個子細胞包含a1、b1染色體，另一個子細胞包含a2、b2染色體；② a2、b1染色體移至同一個子細胞內(nèi)，a1、b2染色體在另一個子細胞內(nèi)。但無論是屬于哪一種情況，2個子細胞的染色體數(shù)都為2n，并且每條染色體上的DNA都是一條鏈15N，另一條鏈14N。

圖2 第一次有絲分裂的染色體標記模型

第三步：構(gòu)建第二次有絲分裂的染色體標記模型（圖3）。以第一次有絲分裂結(jié)束后可能出現(xiàn)的子細胞（含同源染色體a1、b1）為例，每條染色體上的DNA分子兩條鏈分別被15N和14N標記，第二次有絲分裂間期后，每條染色體上有1/2的染色單體（如①③）仍被15N標記。第二次有絲分裂的后期，著絲粒分裂造成含15N的子染色體隨機地移向兩級。因此，第二次有絲分裂結(jié)束后，4個子細胞的染色體數(shù)仍為2n，但細胞內(nèi)的染色體上是否含15N是不確定的，有可能所有的染色體均含有15N或均不含15N。當然，這也是小概率事件，最有可能是子細胞內(nèi)部分染色體含15N。

2 減數(shù)分裂的染色體標記情況

【例2】若某二倍體高等動物的染色體數(shù)為2n，其一個精原細胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中進行了一次減數(shù)分裂，形成4個子細胞內(nèi)的染色體標記情況如何？

構(gòu)建減數(shù)分裂的染色體標記模型（圖4），由于減數(shù)分裂過程中，存在同源染色體聯(lián)會、同源染色體分離和非同源染色體自由組合現(xiàn)象，故需以細胞中的兩對同源染色體（A和B、C和D）為例，來描述分裂過程的DNA分子與染色體行為變化之間的關(guān)系。根據(jù)題意可知，精原細胞（2n條染色體均被15N標記）在14N的培養(yǎng)液中進行了一次減數(shù)分裂，DNA分子復制了一次，細胞分裂了兩次，復制后的染色體上每個DNA分子均是一條鏈被15N標記，另一條鏈被14N標記，因此產(chǎn)生的4個子細胞染色體數(shù)是n，且均被15N標記。

圖4 減數(shù)分裂的染色體標記模型

3 先有絲分裂再減數(shù)分裂的染色體標記情況

【例3】某二倍體高等動物的染色體數(shù)為2n，其一個精原細胞（假定DNA中的N元素都為15N，其他分子不含15N）在14N的培養(yǎng)液中先進行了一次有絲分裂，再進行一次減數(shù)分裂，子細胞內(nèi)的染色體標記情況如何？

分析：此題考查的知識立足于DNA的半保留復制、有絲分裂和減數(shù)分裂過程中的染色體行為變化，對學生的能力要求較高，難度較大。教師亦可嘗試建構(gòu)模型幫助學生理解。

此精原細胞（2n條染色體均被15N標記）在14N的培養(yǎng)液中先進行了一次有絲分裂，DNA分子復制了一次，細胞分裂了一次，通過構(gòu)建DNA半保留復制模型（圖1）和第一次有絲分裂的染色體標記模型（圖2）可知，產(chǎn)生的兩個精原細胞染色體數(shù)目仍為2n，并且每條染色體上的DNA分子都是一條鏈15N，另一條鏈14N。構(gòu)建有絲分裂一次后再進行減數(shù)分裂的染色體標記模型（圖5），以上述其中一個精原細胞的兩對同源染色體（A和B、C和D）為研究對象，減數(shù)第一次分裂前的間期，染色體復制之后，每條染色體上有一半的染色單體（如a1、b1、c1、d1）仍被15N標記。減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，含15N標記的染色體隨機移向兩極，因此，產(chǎn)生的子細胞染色體數(shù)目減半為n條，有可能n條染色體全部有15N或均不含有15N，亦或部分染色體含15N。

若圖5的初級精母細胞在減數(shù)第一次分裂前期，同源染色體的非姐妹染色單體a2和b1間發(fā)生了染色體片段的交換，那么a1、a2和b1均含15N，則含a2染色體的配子就比無交叉互換情況下增加了一條含15N的染色體，此特殊情形在2021年1月浙江省選考試題第25題中有所體現(xiàn)。

圖5 先有絲分裂再減數(shù)分裂的染色體標記模型

現(xiàn)對“細胞分裂與染色體標記”相關(guān)問題進行歸納梳理，結(jié)果見表1。綜上所述，一個2n條染色體的細胞，其染色體上的DNA分子兩條鏈均被標記，在不含有標記的培養(yǎng)液中進行分裂。若DNA復制了1次，無論是有絲分裂還是減數(shù)分裂，其子細胞的染色體全部都被標記；若DNA復制了2次，無論是連續(xù)的2次有絲分裂還是先有絲分裂再減數(shù)分裂，最終的子細胞含有標記的染色體數(shù)目是不確定的，有可能全部的染色體均含標記，或均不含標記，亦或部分染色體含有標記。

表1 “細胞分裂與染色體標記”相關(guān)問題的歸納梳理

教師為學生建構(gòu)模型不失為一種切實可行的教學策略，不僅可以使抽象的事物具體化，將細胞水平的染色體行為變化和分子水平的DNA半保留復制的復雜現(xiàn)象簡單化，以幫助學生突破學習上的疑難點，還能提高學生的科學思維品質(zhì)，發(fā)展學生的生物學學科核心素養(yǎng)。