孟德爾發(fā)現(xiàn)“遺傳定律”過程中體現(xiàn)的科學(xué)思維、科學(xué)探究能力

趙開勇

（貴州省遵義市南白中學(xué) 貴州遵義 563100）

孟德爾是奧地利人，是布爾諾圣托馬斯修道院的修道士，在維也納大學(xué)進(jìn)修了自然科學(xué)和數(shù)學(xué)。他開展了8年豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，于1865年發(fā)現(xiàn)了生物遺傳的基本規(guī)律，是遺傳學(xué)的奠基人。這與他豐富的科學(xué)思維能力、深厚的科學(xué)探究能力是分不開的，體現(xiàn)在以下方面。

1 選材豌豆——真科學(xué)

正確選用實(shí)驗(yàn)材料，是實(shí)驗(yàn)成功的基本保障。孟德爾通過多年的實(shí)踐觀察，發(fā)現(xiàn)豌豆是嚴(yán)格的自花傳粉、閉花授粉植物，在自然狀態(tài)下都是純種；豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，所獲實(shí)驗(yàn)結(jié)果可靠；花大便于做人工雜交實(shí)驗(yàn)；一朵花結(jié)一個(gè)豆莢，一個(gè)豆莢有多粒種子，相同條件下后代的樣本數(shù)多。選擇豌豆做實(shí)驗(yàn)材料是孟德爾科學(xué)實(shí)驗(yàn)、觀察和科學(xué)分析的結(jié)果。

2 循序漸進(jìn)——守原則

循序漸進(jìn)是分析認(rèn)識(shí)事物的基本原則，在實(shí)驗(yàn)活動(dòng)的操作順序中、分析事物的邏輯順序中、認(rèn)識(shí)能力的發(fā)展順序中都有體現(xiàn)。孟德爾的整個(gè)試驗(yàn)工作中貫徹了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的原則。他最初進(jìn)行雜交時(shí)，所用的兩個(gè)親本（父本和母本）只相差一個(gè)性狀?；蛘吒_些說，不論其他性狀的差異怎樣，他都只把注意力集中在一個(gè)清楚的性狀差異上，把其他性狀差異暫時(shí)不管，只研究一對(duì)性狀，把一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律搞清楚后再進(jìn)一步同時(shí)考慮兩對(duì)或幾對(duì)性狀（下面分析一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳）。這是孟德爾獲得成功的一個(gè)重要原因。

3 平行重復(fù)——避偶然

平行重復(fù)原則是科學(xué)實(shí)驗(yàn)的基本原則，其目的是防止偶然誤差的產(chǎn)生，增加試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。規(guī)律是自然界事物之間本質(zhì)、穩(wěn)定和反復(fù)出現(xiàn)的必然聯(lián)系，規(guī)律具有普遍性，必須通過大量的數(shù)據(jù)分析才能發(fā)現(xiàn)。孟德爾進(jìn)行了豌豆大量的平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，見表1。

表1 孟德爾豌豆平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)表

在這過程中孟德爾用豌豆做了17 610次授粉，得到大量樣本，避免了偶然性。體現(xiàn)了孟德爾尊重實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和堅(jiān)忍不拔的科學(xué)精神。

4 統(tǒng)計(jì)分析——出必然

在孟德爾之前，Kolreutert和Gartner等人也做過植物雜交試驗(yàn)。但孟德爾指出，他們的試驗(yàn)都有缺點(diǎn)：①?zèng)]有對(duì)雜種子代中不同類型的植株進(jìn)行計(jì)數(shù)；②在雜種后代中沒有明確地把各代分別統(tǒng)計(jì)，看每一代中不同類型的植株數(shù)；③也沒有明確肯定每一代中不同類型植株數(shù)之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系。孟德爾認(rèn)為真正要解決雜交中的遺傳問題，必須克服前人的這些缺點(diǎn)。

孟德爾在克服前人缺點(diǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了大量的平行重復(fù)試驗(yàn)，獲得了大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)：發(fā)現(xiàn)F1都只表現(xiàn)出一個(gè)親本的性狀，F(xiàn)2表現(xiàn)出了兩個(gè)親本的性狀，其統(tǒng)計(jì)見表2。

表2 孟德爾做的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果

孟德爾曾在維也納大學(xué)進(jìn)修過數(shù)學(xué)，有豐富的數(shù)學(xué)知識(shí)，用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析法來處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。統(tǒng)計(jì)分析法是指通過對(duì)研究對(duì)象的規(guī)模、速度、范圍、程度等數(shù)量關(guān)系的分析研究，認(rèn)識(shí)和揭示事物間的相互關(guān)系、變化規(guī)律，形成定量的結(jié)論，借以達(dá)到對(duì)事物的正確解釋和預(yù)測(cè)的一種研究方法。統(tǒng)計(jì)分析法是一種比較科學(xué)、精確和客觀的測(cè)評(píng)方法。在孟德爾之前熱衷于植物雜交試驗(yàn)的專家們，面對(duì)得到的一堆堆雜交數(shù)據(jù)，最終沒有理出頭緒。只有孟德爾，借助于科學(xué)的統(tǒng)計(jì)手段分析雜交數(shù)據(jù)，終于開辟出一片嶄新的天地：用統(tǒng)計(jì)分析的方法得到，豌豆7對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)的F2的顯性∶隱性為3∶1，表明3∶1是必然的結(jié)果。

5 連續(xù)種植——質(zhì)不同

孟德爾在得出F2的顯性∶隱性為3∶1的同時(shí)，進(jìn)行了豌豆7對(duì)相對(duì)性狀的連續(xù)種植和觀察。以高莖和矮莖為例，如圖1所示。

圖1 孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)逐代種植示意圖

孟德爾在連續(xù)種植和觀察的過程中獲得了大量數(shù)據(jù)。根據(jù)F3的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)指出：F2的3∶1中的“3”其實(shí)并不同質(zhì)，實(shí)際上包含兩種類型，即親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩(wěn)定地傳給后代，后者指在后代中繼續(xù)表現(xiàn)分離。在7對(duì)性狀的F2具有顯性性狀的類型中，1/3是具有親本性狀的顯性，2/3是具有雜種性狀的顯性。

孟德爾認(rèn)為：F2實(shí)際是出現(xiàn)了1∶2∶1的三種類型，這種比例對(duì)以后各代都適用。并建立數(shù)學(xué)模型：A+2Aa+a（A表示恒定的顯性，a表示恒定的隱性，Aa表示雜交體，當(dāng)時(shí)字母僅表示性狀的類型）。

6 提出問題——找原因

為什么會(huì)出現(xiàn)這樣的情況呢？孟德爾根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象提出了三個(gè)問題：①F1全為高莖，矮莖哪里去了？②F2中矮莖又出現(xiàn)了，說明了什么？③為什么F2中的比例都接近3∶1？

7 他山之石——助建模

如何解釋這三個(gè)問題，“他山之石，可攻玉”。孟德爾借鑒細(xì)胞學(xué)說和植物生理學(xué)家Unger的研究成果：“植物繁殖時(shí)，一個(gè)花粉細(xì)胞和一個(gè)卵細(xì)胞結(jié)合為單個(gè)細(xì)胞，同化和形成多個(gè)新細(xì)胞，長(zhǎng)成植物個(gè)體”。結(jié)合自己的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，孟德爾認(rèn)為：子代之所以有不同的分化，是生殖細(xì)胞的不同造成的。他推測(cè)F2出現(xiàn)“1∶2∶1”的原因是來自親本的花粉和卵細(xì)胞不同造成的，并認(rèn)為2Aa其實(shí)包含A/a、a/A兩種形式，區(qū)別只是父本和母本的來源不同。

于是，孟德爾認(rèn)為“A+2Aa+a=AA+A/a+A/a+aa”，剛好是等量的A、a雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合的結(jié)果。并在論文《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》中建立了一個(gè)數(shù)學(xué)模型：是數(shù)學(xué)理論與實(shí)際問題相結(jié)合的一門科學(xué)。它將現(xiàn)實(shí)問題歸結(jié)為相應(yīng)的數(shù)學(xué)問題，為了某種目的，用字母、數(shù)字及其他數(shù)學(xué)符號(hào)建立起來的等式或不等式以及圖表、圖象、框圖等描述客觀事物的特征及其內(nèi)在聯(lián)系的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu)表達(dá)式。從定性或定量的角度來刻畫實(shí)際問題，并為解決現(xiàn)實(shí)問題提供精確的數(shù)據(jù)或可靠的指導(dǎo)，如圖2所示。

圖2 孟德爾當(dāng)年建立的數(shù)學(xué)模型圖

這個(gè)數(shù)學(xué)模型的結(jié)果與豌豆雜交試驗(yàn)所得到的結(jié)果及推測(cè)生殖細(xì)胞的情形，完全吻合。

8 作出假說——顯智慧

于是孟德爾根據(jù)上述大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析及建立的“A＋2Aa＋a”模型的基礎(chǔ)上，作出了超越時(shí)代的完美假說。

（1）生物的性狀是由遺傳因子（即現(xiàn)在的基因）決定的。這些因子就像一個(gè)個(gè)獨(dú)立的顆粒，既不會(huì)相互融合，也不會(huì)在傳遞中消失。每個(gè)因子決定著一種特定的性狀，其中決定顯性性狀的為顯性遺傳因子，用大寫字母（如D）來表示；決定隱性性狀的為隱性遺傳因子，用小寫字母（如d）來表示。

（2）體細(xì)胞中的遺傳因子是成對(duì)存在的。例如，純種高莖豌豆的體細(xì)胞中有成對(duì)的遺傳因子DD，純種矮莖豌豆的體細(xì)胞中有成對(duì)的遺傳因子dd，像這樣，遺傳因子組成相同的個(gè)體叫做純合子。因?yàn)镕1自交的后代中出現(xiàn)了隱性性狀，所以在F1細(xì)胞中必然含有隱性遺傳因子；而F1表現(xiàn)的是顯性性狀，因此F1體細(xì)胞中的遺傳因子應(yīng)該是Dd。像這樣，遺傳因子組成不同的個(gè)體叫做雜合子。

（3）生物體在形成生殖細(xì)胞——配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子中。配子中只含有每對(duì)遺傳因子中的一個(gè)。

（4）受精時(shí)，雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的。例如，含遺傳因子D的配子，既可以與含遺傳因子D的配子結(jié)合，又可以與含遺傳因子d的配子結(jié)合。

這個(gè)假說圓滿地解釋了上述問題。

9 測(cè)交實(shí)驗(yàn)——來驗(yàn)證

孟德爾認(rèn)識(shí)到對(duì)分離現(xiàn)象的解釋，僅僅建立在一種假說基礎(chǔ)之上，不能用來代替真理。要使這個(gè)假說上升為真理，單憑其能清楚地解釋已有的實(shí)驗(yàn)結(jié)果（自圓其說）是不夠的，還應(yīng)該能夠預(yù)測(cè)另一些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，即用實(shí)驗(yàn)的方法進(jìn)行驗(yàn)證這一假說。

孟德爾首創(chuàng)的驗(yàn)證方法是他用得最多的測(cè)交法。遺傳因子的分離雖然看不見，但遺傳因子決定生物的性狀是可見的，其中顯性遺傳因子（D）決定顯性性狀（高莖），隱性遺傳因子（d）決定隱性性狀（矮莖）?？梢韵朕k法讓不可見的遺傳因子分離以可見的性狀分離表現(xiàn)出來。

測(cè)交實(shí)驗(yàn)是讓雜種子一代與隱性類型相交，用來測(cè)定雜種子一代（F1）的遺傳因子組成和遺傳因子的分離，體現(xiàn)了孟德爾用全新的科學(xué)實(shí)驗(yàn)證明自己觀點(diǎn)的創(chuàng)新思維。

10 演繹推理——作預(yù)測(cè)

假說-演繹法是指在觀察和分析基礎(chǔ)上提出問題以后，通過推理和想象提出解釋問題的假說，根據(jù)假說進(jìn)行演繹推理，再通過實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)演繹推理的結(jié)論。如果實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期結(jié)論相符，就證明假說是正確的，反之，則說明假說是錯(cuò)誤的。其流程如圖3所示。

圖3 “假說-演繹法”的一般流程圖

孟德爾設(shè)計(jì)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)，實(shí)際上檢驗(yàn)的是“推論”。這個(gè)“推論”，就是根據(jù)假說對(duì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)所進(jìn)行的演繹推理得到的結(jié)論——雜合子形成配子時(shí)具有一對(duì)性狀關(guān)系的遺傳因子分離，也就是教科書中提到的測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果所要證實(shí)的推論：①F1究竟是不是雜合子（Dd）？②如果是雜合子，生成配子時(shí)決定一對(duì)性關(guān)系的遺傳因子果真分離嗎？

一對(duì)相對(duì)性狀測(cè)交實(shí)驗(yàn)演繹圖如圖4所示。

圖4 一對(duì)相對(duì)性狀測(cè)交實(shí)驗(yàn)演繹圖

按照孟德爾對(duì)分離現(xiàn)象的解釋，雜種子一代F1（Dd）一定會(huì)產(chǎn)生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數(shù)目相等；而隱性類型（dd）只能產(chǎn)生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會(huì)遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測(cè)交產(chǎn)生的后代應(yīng)當(dāng)一半是高莖（Dd），一半是矮莖（dd），且兩種性狀之比為1∶1。

11 完成實(shí)驗(yàn)——達(dá)預(yù)期

孟德爾用子一代高莖豌豆與矮莖豌豆相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期設(shè)想。對(duì)其他幾對(duì)相對(duì)性狀的測(cè)交試驗(yàn)，也無一例外地得到了近似于1∶1的分離比。

孟德爾用測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明了他自己提出的遺傳因子分離的假說是正確的，是完全建立在科學(xué)的基礎(chǔ)之上的。

12 上升理論——得定律

孟德爾通過豌豆一對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)揭示了遺傳學(xué)的第一定律即分離定律。發(fā)現(xiàn)分離規(guī)律之后，才思敏捷的孟德爾又接連進(jìn)行了兩對(duì)、三對(duì)甚至更多對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳試驗(yàn)，進(jìn)而又發(fā)現(xiàn)了第二條重要的遺傳學(xué)規(guī)律，即自由組合定律。

13 表達(dá)交流——出遺憾

孟德爾將其研究結(jié)果整理成實(shí)驗(yàn)研究論文《植物的雜交實(shí)驗(yàn)》于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學(xué)會(huì)上，分兩次做了報(bào)告。并于1866年在學(xué)會(huì)會(huì)刊上發(fā)表，同時(shí)將論文的單印本分送到134個(gè)科學(xué)機(jī)構(gòu)的圖書館，但都未引起任何反響。

首先那個(gè)時(shí)代還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個(gè)個(gè)體的全貌，而是一個(gè)個(gè)性狀。其次，孟德爾把生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)、數(shù)學(xué)結(jié)合起來的全新表達(dá)方式，使當(dāng)時(shí)的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。孟德爾的論文太抽象了！他提出了各種概念用于解釋現(xiàn)象，如遺傳因子是什么。遺傳因子在當(dāng)時(shí)看不見摸不著，人們不喜歡看不見摸不著的東西，人們覺得這只是個(gè)假說。用科學(xué)的死亡之吻——“這只是個(gè)假說”來一票否定它。

時(shí)人不能與之共識(shí)，這是世界的遺憾。

14 小結(jié)

孟德爾晚年充滿信心地對(duì)他的好友說：“看吧，我的時(shí)代來到了?！边@句話成了偉大的預(yù)言。1900年，3位科學(xué)家同時(shí)獨(dú)立地重新作出了孟德爾那樣的發(fā)現(xiàn)，并同時(shí)發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文。這時(shí)，他們才清楚自己的工作早在35年前就由孟德爾做過了，孟德爾定律就這樣被重新發(fā)現(xiàn)了，預(yù)言變成了現(xiàn)實(shí)。

為什么這時(shí)候人們就能接受孟德爾的假說了呢？真正重新點(diǎn)燃這個(gè)火種的，是19世紀(jì)后期細(xì)胞學(xué)家，發(fā)現(xiàn)了形成生殖細(xì)胞時(shí)同源染色體的分離與孟德爾所說的遺傳因子的分離非常相似，也就是在細(xì)胞水平找到了遺傳因子的實(shí)體對(duì)應(yīng)?！爸匦掳l(fā)現(xiàn)”孟德爾遺傳定律，該年因此成為遺傳學(xué)史乃至生物科學(xué)史上劃時(shí)代的一年。從此，遺傳學(xué)進(jìn)入了孟德爾時(shí)代。