氮磷施肥對(duì)水曲柳葉片光合特征及體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳的影響

魏麗娜，周冠軍，孫海龍*，趙鑫

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省尚志國(guó)有林場(chǎng)管理局 小九林場(chǎng)，黑龍江 尚志 150600)

0 引言

光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，經(jīng)光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)除一部分用于構(gòu)建植物體和呼吸消耗外，其余部分將以非結(jié)構(gòu)性碳(Non-structural carbohydratem，NSC)的形式儲(chǔ)存于植物體內(nèi)[1]。NSC主要由可溶性糖、淀粉等組成，在植物體內(nèi)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定程度上反映了植物可供利用碳的水平[2]。植物體內(nèi)較高的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)有利于春季快速恢復(fù)生長(zhǎng)，而且也有利于提高植物的抗性[1]。

施肥是森林培育的一項(xiàng)重要措施，適量的氮和磷施肥有利于提高樹(shù)木的光合固碳能力[3-4]，且會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加[5]。然而，根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，植物生長(zhǎng)所需的碳、氮和磷等元素是按某一特定比例被用于生物體構(gòu)建的[6]。因此，施肥引起植物體內(nèi)氮、磷等養(yǎng)分的增加，也可能促使植物將更多的碳用于生物體構(gòu)建，進(jìn)而減少體內(nèi)的NSC 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[7]。目前，施氮肥對(duì)不同樹(shù)種NSC的研究結(jié)果并不一致，如：王凱等[8]研究發(fā)現(xiàn)施氮處理后楊樹(shù)(Populusspp)幼苗葉片中的NSC濃度降低；而趙喆等[9]發(fā)現(xiàn)隨著施氮量的增加，夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)葉片中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增加后降低；閆道良等[10]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮條件下，施氮促進(jìn)了鐵皮石斛(Dendrobiumcandidum)體內(nèi)NSC的積累。關(guān)于施磷對(duì)樹(shù)木NSC影響的研究還較少，唐月坤等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在施磷后落葉松(Larixolgensis)成熟針葉中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照，且隨著施磷量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。因此，關(guān)于氮、磷施肥對(duì)樹(shù)木NSC影響的規(guī)律還不清楚，需要進(jìn)一步研究，從而了解施肥后林木不同器官NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的響應(yīng)格局。

水曲柳(Fraxinusmandshurica)是我國(guó)東北地區(qū)的珍貴用材樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但因長(zhǎng)期的過(guò)度采伐利用，導(dǎo)致該樹(shù)種的天然林資源幾近枯竭。為培育水曲柳后備資源，近些年加大了水曲柳人工林培育技術(shù)研究，施肥作為重要的培育技術(shù)在水曲柳人工林培育中也開(kāi)展了應(yīng)用。為了解施肥對(duì)水曲柳體內(nèi)NSC的影響，本文通過(guò)對(duì)不同梯度氮磷施肥處理后水曲柳葉片和細(xì)根中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的分析，旨在揭示氮磷施肥對(duì)水曲柳不同器官NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響規(guī)律，并為水曲柳人工林合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于黑龍江省尚志市小九林場(chǎng)(127°41′～127°43′E，45°14′～45°16′N)，該地屬低山丘陵地貌，平均海拔420 m，平均坡度6°～15°；地帶性土壤為暗棕壤；屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量為740 mm，且主要集中于6—8月，年均蒸發(fā)量為1 094 mm，年均氣溫為23 ℃，年大于等于10 ℃積溫為2 638 ℃，無(wú)霜期為120～140 d。

1.2 研究方法

1.2.1 研究林分與施肥處理

在尚志市小九林場(chǎng)，選取立地條件相似的15年生水曲柳人工林進(jìn)行施肥試驗(yàn)，試驗(yàn)林分株距為1.5 m，行距為2 m，保留木平均胸徑為9.59±0.92 cm。施肥前林地土壤的全碳、全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為：49.96±10.94、5.18±0.87、0.86±0.01、21.89±2.09mg/g。林地的pH為5.75±0.15。于2017—2019年連續(xù)3 a進(jìn)行氮和磷施肥，氮肥施用尿素(含N 46%)，磷肥施用過(guò)磷酸鈣(含P2O5 16%)。施肥試驗(yàn)采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，施氮量設(shè)4個(gè)水平：0 g/m2(N0)，5 g/m2(N1)，12.5 g/m2(N2)，20 g/m2(N3)。施磷量設(shè)3個(gè)水平：0 g/m2(P0)，7.5 g/m2(P1)，15 g/m2(P2)。氮磷肥配施共計(jì)12個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共36塊樣地，每個(gè)樣地面積15.0 m × 15.0 m。施肥方式為撒施，每年分2次進(jìn)行，時(shí)間為5月中旬和7月中旬。

1.2.2 光合速率測(cè)定

2019年8月末選擇連續(xù)晴朗的天氣，使用便攜式光合測(cè)定儀(Li-6400 XT，LI-COR)進(jìn)行光合速率測(cè)定[12]。在每塊樣地內(nèi)選取3株標(biāo)準(zhǔn)木，用高枝剪剪下樹(shù)冠中部陽(yáng)向枝條，在15 min內(nèi)對(duì)枝條上健康、成熟的葉片進(jìn)行凈光合速率(Pn)測(cè)定。測(cè)定時(shí)控制光強(qiáng)為1 600 μmol/(m2·s)，流速為500 μmol/s，樣地內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)約為400 μmol/mol，測(cè)定時(shí)間為上午9：00—11：00。

1.2.3 葉片葉綠素和可溶性蛋白濃度測(cè)定

選取測(cè)定光合速率剩余的葉片，混合后裝入封口袋冷藏(0～4 ℃)，帶回實(shí)驗(yàn)室。取混合葉片0.20 g浸入乙醇與丙酮比例為1∶1混合液中，于遮光處?kù)o置48 h提取上清液，測(cè)量葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chla)、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chlb)、和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl)[13]。取0.25 g用5 mL蒸餾水研磨成勻漿后離心10 min，用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)得可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)[14]。

1.2.4 葉片和細(xì)根非結(jié)構(gòu)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

在距離標(biāo)準(zhǔn)木南向50 cm的位置，用鐵鍬挖取0～20 cm土層，取直徑小于2.0 mm的水曲柳細(xì)根，冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室。取采集的細(xì)根和上述光合速率測(cè)定剩余葉片樣品，在微波爐中高溫殺青2 min，使酶活性失效后于烘箱65 ℃中烘干至恒重，粉碎過(guò)100目篩。用改進(jìn)的苯酚硫酸法測(cè)定[15]葉片和細(xì)根中的淀粉和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，本次試驗(yàn)將總的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)定義為淀粉與可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之和。

1.2.5 葉片全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

取上述光合速率測(cè)定剩余的葉片，混合后裝入封口袋冷藏(0～4 ℃)保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后在微波爐中高溫殺青2 min，使酶活性失效后于烘箱65 ℃中烘干至恒重，粉碎過(guò)100目篩，用元素分析儀(Vario MACRO CN，Elementar)測(cè)定葉片中的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)[16]，用鉬銻抗比色法測(cè)全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[17]。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

在習(xí)近平的領(lǐng)導(dǎo)下，中國(guó)進(jìn)入了一個(gè)新時(shí)代，人民對(duì)美好生活的期盼，就是奮斗目標(biāo)。因此，醫(yī)療改革應(yīng)做到老百姓關(guān)心什么、期盼什么，改革就要抓住什么、推進(jìn)什么。線上線下要全力以赴，以為了人民健康為出發(fā)點(diǎn)辦好醫(yī)療。醫(yī)療改革要牢牢堅(jiān)持改革為了人民、改革讓人民受益這條主線，以人民健康為出發(fā)點(diǎn)，始終把握為人民服務(wù)主線不動(dòng)搖。同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)公民的功德教育和社會(huì)主義理想信念教育，對(duì)醫(yī)務(wù)人員進(jìn)行法制教育，使每個(gè)公民和醫(yī)務(wù)人員遵守法律，以德修身、以德施醫(yī)、以德為民、克己奉公，要有責(zé)任感、使命感，只有牢牢把握這個(gè)方向不動(dòng)搖，國(guó)家和民族才能立于世界不敗之地。

所有數(shù)據(jù)均利用SPSS23.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(Least significant difference，LSD)比較不同氮磷處理施肥后葉片氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片生理指標(biāo)、NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異顯著性。用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)葉片氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與凈光合速率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)、NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性。文中顯著性水平為P<0.05。

2 研究結(jié)果

2.1 施肥對(duì)葉片氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和N∶P的影響

隨施氮數(shù)量的增加，葉片的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增大，在施氮量為N0、N1、N2、N3水平時(shí)，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為：22.45～23.52、24.86～26.38、27.51～28.99、30.07～32.77 mg/g，呈逐漸增大的趨勢(shì)。當(dāng)施氮量達(dá)N2和N3水平時(shí)(無(wú)論施磷量如何)，葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，見(jiàn)表1。

由表1可知，施肥處理后，葉片的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照，但只有N3P0、N3P1、N0P2、N1P2、N2P2和N3P2處理，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。在施磷量相同的情況下，隨施氮量的增加葉片的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈逐漸增高的趨勢(shì)(N0P2處理除外)，說(shuō)明增加施氮量促進(jìn)了磷的吸收。所有施肥處理葉片的N∶P范圍為：12.62～18.40，在施磷量相同的情況下，葉片的N∶P表現(xiàn)隨施氮量的增加而增大的趨勢(shì)，而在施氮量相同的情況下，葉片的N∶P隨著施磷量的增加而降低。在N3P2處理時(shí)N∶P達(dá)最高值，而在N0P2處理時(shí)N-P出現(xiàn)最低值。

表1 施肥對(duì)水曲柳葉片的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及N∶P的影響

2.2 施肥對(duì)葉片Pn、葉綠素和可溶性蛋白濃度的影響

經(jīng)過(guò)3 a的連續(xù)施肥后與對(duì)照相比，施肥處理(N0P1處理除外)均導(dǎo)致葉片凈光合速率(Pn)增加，見(jiàn)表2；但只有N3P0、N3P1、N1P2、N2P2和N3P2處理，葉片Pn與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。在施磷量相同時(shí)，隨著施N量的增加，Pn逐漸升高。

由表2可知，氮磷施肥處理后，水曲柳葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照，而且除N0P1和N0P2處理外，其余施肥處理的總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。無(wú)論施磷量如何，當(dāng)施氮量達(dá)到N2和N3水平時(shí)，葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照，而當(dāng)施氮量為N0和N1水平時(shí)，葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于對(duì)照。施氮對(duì)Pn、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的極差值分別為0.84、0.61和1.96，施磷對(duì)Pn、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的極差值分別為0.35、0.13和0.31，說(shuō)明氮素對(duì)葉片Pn、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響均大于磷素。

表2 不同施肥處理對(duì)水曲柳葉片Pn、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響

2.3 施肥對(duì)葉片與細(xì)根NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

氮磷施肥處理后，葉片的淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)高于對(duì)照的趨勢(shì)，見(jiàn)表3，而且隨著施氮量或者施磷量的增加而逐漸增大，但只有N1P1、N2P1、N3P1、N1P2、N2P2和N3P2處理的淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均明顯高于對(duì)照(P<0.05)。施肥處理后葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯變化規(guī)律。

表3 施肥對(duì)水曲柳葉片與細(xì)根可溶性糖、淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.4 葉片養(yǎng)分與葉片生理指標(biāo)及體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性

葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片凈光合速率、葉綠素和SPC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著的正相關(guān)，見(jiàn)表4，而葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅與葉片凈光合速率顯著正相關(guān)。葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著正相關(guān)，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅與葉片總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著正相關(guān)。葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)也均顯著負(fù)相關(guān)。葉片N∶P與所有指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)。

表4 葉片養(yǎng)分與葉片生理指標(biāo)及體內(nèi)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性

3 討論

葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)是林地養(yǎng)分供應(yīng)狀況的體現(xiàn)[18]，本研究發(fā)現(xiàn)氮磷施肥處理引起了水曲柳葉片中的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生改變，無(wú)論施磷水平如何，葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著施氮量的增加而增大，而且施氮促進(jìn)了磷的吸收，并導(dǎo)致葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在所有施肥處理均高于對(duì)照。施氮能夠促進(jìn)磷的吸收主要是由于本研究氮肥施用的為尿素，尿素經(jīng)過(guò)脲酶水解后形成銨態(tài)氮，而銨態(tài)氮帶正電荷，因此銨態(tài)氮的吸收將促進(jìn)帶負(fù)電荷的磷酸根吸收[19]。施肥主要通過(guò)改變植物體內(nèi)的養(yǎng)分狀況，而影響植物的光合速率。氮磷施肥處理后，水曲柳葉片凈光合速率均表現(xiàn)高于對(duì)照的趨勢(shì)(N0P1處理除外)，這說(shuō)明在本研究氮磷施肥處理，均促進(jìn)了水曲柳林木凈光合速率增加，這與一些其他樹(shù)種關(guān)于氮磷混合施肥對(duì)凈光合速率影響的研究相似[20-23]。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，本研究氮磷施肥后均導(dǎo)致葉片總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，因此施肥后葉片凈光合速率的增加主要是氮磷施肥促進(jìn)了葉綠素合成導(dǎo)致的[24]。進(jìn)一步的相關(guān)分析表明，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)，而葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)。極差分析也表明，氮素對(duì)葉片凈光合速率和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的極差值均高于磷素，這說(shuō)明在本研究氮肥對(duì)水曲柳凈光合速率的影響要大于磷肥。孫海龍[21]對(duì)氮磷施肥后水曲柳凈光合速率影響的研究也得出類似的結(jié)果。Rubisco(1,5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶)是葉片中可溶性蛋白的主要組成部分[25]，因此，可溶性蛋白含量與葉片光合作用密切相關(guān)[24]。本研究當(dāng)施氮量達(dá)N2和N3水平時(shí)，葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照，因此，氮肥對(duì)凈光合速率的影響大于磷肥也可能與可溶性蛋白的增加有關(guān)。

養(yǎng)分添加改變了植物的光合速率，進(jìn)而可能影響其體內(nèi)NSC數(shù)量及分配模式[26]。本研究發(fā)現(xiàn)在P0與P2處理下，葉片中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著施氮量的增加而加大，這與張豆等[27]對(duì)油松(Pinustabuliformis)和披針苔草(Carexlanceolata)的研究結(jié)果相似，而王凱等[8]對(duì)楊樹(shù)幼苗和Thomas等[28]對(duì)云杉(Piceaasperata)的研究發(fā)現(xiàn)葉片的可溶性糖含量無(wú)顯著變化，這說(shuō)明隨著養(yǎng)分的添加，促進(jìn)了葉片合成可溶性糖的速率。本研究發(fā)現(xiàn)氮磷施肥處理后，葉片的淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)高于對(duì)照的趨勢(shì)，這與施肥處理后凈光合速率的變化規(guī)律相似。這說(shuō)明氮磷施肥通過(guò)改變水曲柳葉片的氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了凈光合速率，合成了更多的碳水化合物，并以淀粉的形式儲(chǔ)藏在葉片中。這一結(jié)果與剡斌等[29]發(fā)現(xiàn)在低氮處理下，施氮提高胡麻(Linumusitatissimum)葉片NSC積累的結(jié)論一致，但與杜瑩等[30]模擬氮沉降處理后毛竹(Phyllostachysedulis)葉片NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯降低的結(jié)果不同。植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)碳的波動(dòng)主要是因光合作用生產(chǎn)的有機(jī)碳供應(yīng)與用于生長(zhǎng)和呼吸消耗碳的不同步而產(chǎn)生，在生產(chǎn)超過(guò)需求時(shí)，非結(jié)構(gòu)碳庫(kù)增加，而當(dāng)生產(chǎn)低于需求時(shí)非結(jié)構(gòu)碳庫(kù)則減少[31]。本研究氮磷施肥后，水曲柳葉片的凈光合速率增加，這可能導(dǎo)致在葉片內(nèi)生產(chǎn)的有機(jī)碳高于生長(zhǎng)和呼吸的消耗，從而引起葉片淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。

氮磷施肥處理后，細(xì)根可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律，而細(xì)根淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在施磷水平相同的情況下，表現(xiàn)出隨施氮量的增加逐漸降低的趨勢(shì)。盡管在施肥處理與對(duì)照之間淀粉和總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)并未形成顯著差異(P>0.05)，但這種變化趨勢(shì)也表明隨施氮量增加細(xì)根中NSC的供應(yīng)逐漸減少。氮肥對(duì)細(xì)根總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的極差值大于磷肥，也表明氮素對(duì)細(xì)根總NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響大于磷素。發(fā)生這種現(xiàn)象的可能是由于施肥導(dǎo)致根系養(yǎng)分供應(yīng)增加，尤其是增加氮素供應(yīng)時(shí)，充足的養(yǎng)分供應(yīng)將導(dǎo)致樹(shù)木減少對(duì)地下碳分配的比例[32]，從而引起細(xì)根中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)下降趨勢(shì)。本研究結(jié)果與王凱等[8]在施肥條件下楊樹(shù)幼苗細(xì)根中NSC變化的研究相反，隨著施氮量的增加，細(xì)根中NSC不斷積累。這說(shuō)明細(xì)根中的NSC在不同植物體內(nèi)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可能會(huì)根據(jù)樹(shù)種的生長(zhǎng)狀況及養(yǎng)分供應(yīng)狀況而進(jìn)行調(diào)整。

葉片中的N、P和NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)反映了植物可以利用的營(yíng)養(yǎng)水平，并對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著顯著的影響[33]。N∶P是評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)，也作為評(píng)判植物生長(zhǎng)速率快慢的指標(biāo)[34]。研究表明N∶P小于14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受氮限制，而N∶P大于16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受磷限制[35-36]。植物生長(zhǎng)受到養(yǎng)分限制時(shí)，則消耗在生長(zhǎng)上的碳水化合物減少，這可能對(duì)植物體內(nèi)的NSC產(chǎn)生一定影響。但本研究中N∶P與所有水曲柳的生理指標(biāo)和各器官NSC組分均無(wú)顯著相關(guān)，這說(shuō)明在本研究中N∶P對(duì)水曲柳體內(nèi)NSC并未產(chǎn)生明顯的影響。

以上結(jié)果表明，氮磷施肥能夠通過(guò)改善葉片的N素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高葉片的光合效率，進(jìn)而增加葉片NSC的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但是施肥后土壤養(yǎng)分供應(yīng)的改善會(huì)降低根系NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)，另外本研究中葉片N∶P與水曲柳體內(nèi)NSC的關(guān)系較弱尚需進(jìn)一步研究。