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    內(nèi)源真菌參與構(gòu)建的真菌群落對(duì)香樟凋落物分解的影響

    2021-09-29 03:02:34肖佳敏秦宇輝林永慧孔祥仕何興兵
    關(guān)鍵詞:腐生菌根香樟

    李 芬,肖佳敏,秦宇輝,林永慧,孔祥仕,何興兵*

    (1.吉首大學(xué) 生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,湖南 吉首 416000;2.吉首大學(xué) 生態(tài)旅游重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 張家界 427000)

    【研究意義】?jī)?nèi)源真菌(Endophytic fungi),又稱為內(nèi)生真菌,一般以共生關(guān)系存在于植物組織中[1-2]。然而,目前的一些研究顯示內(nèi)源真菌可以參與凋落物分解且對(duì)分解過(guò)程產(chǎn)生了一定程度的影響[3]。內(nèi)源真菌作為一種先鋒定殖者,可以直接利用凋落物的有機(jī)成分,同時(shí)也可以通過(guò)拮抗作用以及微生物間的資源競(jìng)爭(zhēng),而改變后定殖腐生分解者群落組成,從而影響整個(gè)凋落物分解過(guò)程,即優(yōu)先定殖效應(yīng)[4-5]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】盡管國(guó)內(nèi)外進(jìn)行了一些初探研究,但仍然無(wú)法準(zhǔn)確理解內(nèi)源真菌在生態(tài)系統(tǒng)尤其在腐生系統(tǒng)中的功能地位。目前,對(duì)于內(nèi)源真菌由共生系統(tǒng)轉(zhuǎn)為腐生系統(tǒng)這一生態(tài)過(guò)程變化僅僅只是提出了一個(gè)概念,而沒(méi)有真正的方法能夠研究清楚。一項(xiàng)基于野外實(shí)驗(yàn)的真菌構(gòu)建歷史影響群落、生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,即使在自然環(huán)境變化水平下,群落構(gòu)建歷史也會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[6]。此外,這些群落構(gòu)建的歷史影響的強(qiáng)度已經(jīng)被證明取決于捕食[7-9]、干擾[10]、生產(chǎn)力[8]、生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模[11]和其他環(huán)境條件[12]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】香樟是亞熱帶常綠闊葉林的生態(tài)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之一,香樟人工林中植物群落以香樟喬木為主,生物量在90%以上,對(duì)其凋落物分解影響驅(qū)動(dòng)力的研究對(duì)于區(qū)域碳循環(huán)過(guò)程具有重要的意義?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究選擇亞熱帶地區(qū)具有代表性的人工林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種香樟(Cinnamomum camphora(L.)Presl.)凋落葉作為底物材料,通過(guò)模擬內(nèi)源真菌參與的真菌群落組成,分析對(duì)后續(xù)凋落物分解過(guò)程的影響。

    1 材料與方法

    1.1 研究樣地與采樣

    試驗(yàn)樣地位于湖南省湘西土家族苗族自治州吉首市(28°17'19″N,109°43'12″E),以吉首大學(xué)后山香樟人工林作為研究地。湘西地區(qū)氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)性氣候,兼具大陸性氣候,四季分明,春秋短、夏冬長(zhǎng),年平均溫度16.7°C,年均降水量1 200~1 450 mm。湘西地區(qū)地形復(fù)雜,區(qū)域內(nèi)森林植被資源豐富,亞熱帶地區(qū)常見(jiàn)闊葉樹(shù)、針葉樹(shù)、灌木以及草本植物在該地區(qū)均有廣泛分布,具有亞熱帶山區(qū)植被的典型特征。

    在試驗(yàn)樣地隨機(jī)選取5個(gè)10 m×10 m 的樣方,將尼龍網(wǎng)掛在空中,落葉季節(jié)3—4月收集24小時(shí)內(nèi)新凋落的香樟葉,戴無(wú)菌手套收集后用滅菌報(bào)紙包好放入自封袋中,自然晾干,然后用直徑為1.5 cm 打孔器將香樟葉分成葉片直徑為1.5 cm 的圓片,烘干,按每袋3 g的干質(zhì)量分別裝入錐形瓶中,最后用高壓蒸汽滅菌鍋滅菌,以便完全除去香樟葉內(nèi)的微生物。

    試驗(yàn)所用內(nèi)源真菌、腐生真菌和菌根真菌均來(lái)源于實(shí)驗(yàn)室保存已有的菌種。其中,內(nèi)源真菌基于其優(yōu)勢(shì)度分布狀況篩選了3種優(yōu)勢(shì)菌,腐生真菌和菌根真菌均是在樣地系統(tǒng)分離的常見(jiàn)菌種中采用隨機(jī)方式進(jìn)行選擇。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    1.2.1 內(nèi)源真菌參與的真菌群落構(gòu)建 以6株不同腐生真菌構(gòu)成的1種腐生菌群落為基本組成成分,用3 株內(nèi)源真菌、1 株菌根真菌,設(shè)立空白對(duì)照組不加內(nèi)源真菌(以研究?jī)?nèi)源真菌的影響),人工構(gòu)建8 個(gè)真菌群落;以1株內(nèi)源真菌為基本組成成分,分別用6株不同腐生真菌構(gòu)成的3種不同腐生菌群落和1株菌根真菌人工構(gòu)建6個(gè)真菌群落。共構(gòu)建了14種真菌群落,構(gòu)建情況表1所示。

    表1 14種真菌群落的組成成分Tab.1 The composition of 14 fungal communities

    1.2.2 香樟凋落物分解試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在錐形瓶中放入10 g細(xì)河沙和3 g干質(zhì)量的香樟凋落葉,高溫高壓完全滅菌后,接種10 mL內(nèi)源真菌的菌懸液,放入培養(yǎng)箱培養(yǎng)7 d。然后依次接種10 mL腐生真菌和菌根真菌的菌懸液。凋落物分解周期為6個(gè)月,每3 個(gè)月取一次樣,每次取7 個(gè)含有凋落葉的錐形瓶,依次測(cè)定凋落物干濕質(zhì)量、凋落物呼吸速率(CO2釋放量)及相應(yīng)的微生物酶活性。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

    1.3.1 干濕質(zhì)量測(cè)定 錐形瓶中的樣品先稱量濕質(zhì)量,后置于60 ℃恒溫干燥箱中烘干至恒重,測(cè)定干質(zhì)量[11]。

    1.3.2 凋落物分解CO2釋放量測(cè)定 微觀空間的二氧化碳濃度為取樣前后3 d 內(nèi),每隔2 h 測(cè)量一次,以估計(jì)累積3個(gè)月潛伏期的CO2釋放量[14]。測(cè)量時(shí),用紅外線氣體分析器的探頭插入到錐形瓶中,測(cè)量CO2釋放量[14]。

    1.3.3 微生物酶活性測(cè)定 凋落物分解酶活性采用先提取粗酶液后用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定酶活性的方法:纖維素酶和淀粉酶的酶活性均采用二硝基水楊酸法測(cè)定[15-16]。木質(zhì)素酶的酶活性采用鄰聯(lián)甲苯胺法測(cè)定[17]。酶活性均表示為μmol glucose g/h。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel 2010 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖,用SPSS19.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。分別對(duì)前、后兩時(shí)期不同處理之間的變量進(jìn)行方差分析(采用Duncan 多重比較法分析兩兩之間的差異性,顯著性水平設(shè)定為α=0.05)。為深入探討不同真菌群落對(duì)后續(xù)凋落物分解過(guò)程的影響,運(yùn)用R 軟件(3.2.2)中的Vegan 包進(jìn)行影響因素與響應(yīng)變量關(guān)系的主成分分析(Principal component analysis,PCA)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 香樟葉內(nèi)源真菌的豐富度

    由表2 可知,形態(tài)型PM01、PM02、PM03 分別為炭疽菌屬(Colletotrichum)、煙管菌屬(Bjerkandera)和炭角菌屬(Colletotrichum),且這3種的相對(duì)豐富度較高,篩選出這3種作為優(yōu)勢(shì)內(nèi)源真菌。

    表2 香樟葉6種內(nèi)源真菌豐富度Tab.2 Relative abundance of 6 species of endophytic fungi from Cinnamomum camphora leaves

    2.2 群落構(gòu)建對(duì)凋落物失重率的影響

    整體來(lái)看,分解后期的失重率普遍高于分解前期(圖1)。由于腐生真菌群落的不同,引起失重率提高最顯著的,以群落F1 為主;由于內(nèi)源真菌的不同,以真菌Ba 為主的真菌群落引起失重率的提高最顯著。

    圖1 群落構(gòu)建對(duì)香樟凋落物分解前期(a)和后期(b)失重率的影響Fig.1 The effects of community construction on the mass loss rate of Cinnamomum camphora litters at the former and later stages of litter decomposition

    2.3 群落構(gòu)建對(duì)凋落物分解CO2釋放量的影響

    在所有的真菌群落處理中,分解前期的呼吸速率明顯高于分解后期(表3和表4)。在同一個(gè)分解時(shí)期中,由于腐生真菌群落的不同,引起累積CO2釋放量最高的,分別以群落F1 為主;由于內(nèi)源真菌的不同,以真菌Ba為主的真菌群落引起累積CO2釋放量最高。

    表3 以內(nèi)源真菌(Ba)為基本組成成分的群落構(gòu)建對(duì)凋落物分解在前期和后期24 h內(nèi)累積CO2釋放量的影響Tab.3 The effects of community construction with endophytic fungi(Ba)on the CO2 release from litter decomposition within 24 hours during the early and late stage %

    表4 以腐生真菌群落(F1)為基本組成成分的群落構(gòu)建對(duì)凋落物分解前期和后期24 h內(nèi)累積CO2釋放量的影響Tab.4 The effects of community construction with saprophytic fungi community(F1)on the CO2 release from litter decomposition within 24 hours during the early and late stage %

    2.4 群落構(gòu)建對(duì)凋落物分解酶活性的影響

    不同真菌群落對(duì)凋落物分解的影響因分解時(shí)期的不同而出現(xiàn)差異性(圖2)。Cx 酶在分解前期普遍高于分解后期;C1 酶在分解前期普遍低于分解后期。在分解前期中,由于腐生真菌群落的不同,引起Cx 酶和C1 酶的酶活性最高的,以群落F1 為主;由于內(nèi)源真菌的不同,引起Cx 酶和C1 酶的酶活性最高的,以真菌Cf 為主(圖2a 和圖2c)。在分解后期中,由于腐生真菌群落的不同,引起Cx 酶和C1 酶的酶活性最高的,以群落F3 為主;由于內(nèi)源真菌的不同,引起Cx 酶和C1 酶的酶活性最高的,以真菌Th 為主(圖2b 和圖2d)。

    圖2 群落構(gòu)建對(duì)香樟凋落物分解前期(a,c)和后期(b,d)纖維素酶酶活性的影響Fig.2 The effects of community construction on the cellulase of Cinnamomum camphora litters at the former and later stages of litter decomposition

    不同真菌群落對(duì)凋落物分解的影響因分解時(shí)期的不同而出現(xiàn)差異性(圖3)。過(guò)氧化氫酶分解后期的酶活性明顯高于分解前期;漆酶分解后期的酶活性普遍低于分解前期。在分解前期中,由于腐生真菌群落的不同,引起過(guò)氧化氫酶和漆酶的酶活性最高的,分別以群落F2 和F1 為主;由于內(nèi)源真菌的不同,引起過(guò)氧化氫酶和漆酶的酶活性最高的,分別以對(duì)照組CK 和真菌Cf、Ba 為主(圖3a 和圖3c)。在分解后期中,由于腐生真菌群落的不同,引起過(guò)氧化氫酶和漆酶的酶活性最高的,以群落F2為主;由于內(nèi)源真菌的不同,引起過(guò)氧化氫酶和漆酶的酶活性最高的,分別以對(duì)照組CK 和真菌Ba 為主(圖3b 和圖3d)。

    圖3 群落構(gòu)建對(duì)香樟凋落物分解前期(a,c)和后期(b,d)木質(zhì)素酶酶活性的影響Fig.3 The effects of community construction on the ligninase of Cinnamomum camphora litters at the former and later stages of litter decomposition

    2.5 主成分(PCA)分析

    在香樟凋落物分解前期和后期,PC1 分析分別解釋了33.14%和22.80%的總方差,PC2 分別解釋了19.56%和19.30%的總方差(圖4)。

    在分解前期,真菌Ba 與漆酶(laccase)、失重率(mass loss)、CO2釋放量(CO2release)等變量關(guān)聯(lián)性較大,均為正面影響;真菌Ba、Cf 與C1 酶(exo-1,4-β-glucanase)、Cx 酶(carboxymethyl cellulase)等酶活性關(guān)聯(lián)性較大;真菌Th、群落F1 與過(guò)氧化氫酶(peroxidase)變量關(guān)聯(lián)性較大,均為正面影響(圖4A)。在分解后期,真菌Th 與C1酶、CO2釋放量等變量關(guān)聯(lián)性較大;真菌Ba 與失重率、漆酶、Cx 酶等變量關(guān)聯(lián)性較大;群落F2、F3與過(guò)氧化氫酶活性關(guān)聯(lián)性較大,均為正面影響(圖4B)。

    圖4 群落構(gòu)建后香樟凋落物在分解前期(A)和后期(B)失重率、CO2釋放量及微生物酶活性的主成分分析Fig.4 Principal component analyses(PCA)of mass loss,CO2 release and associated microbial enzyme activities in degrading Cinnamomum camphora litters after community construction

    3 討論與結(jié)論

    植物內(nèi)源真菌從共生系統(tǒng)轉(zhuǎn)為腐生系統(tǒng)的過(guò)程中,由于其本身優(yōu)先定殖的獨(dú)特性以及生活史的改變,對(duì)后續(xù)定殖的腐生真菌、菌根真菌可能產(chǎn)生拮抗作用,從而影響凋落物分解。結(jié)果表明,3 種不同內(nèi)源真菌參與構(gòu)建的真菌群落對(duì)凋落物分解的影響各不相同,真菌Ba(煙管菌)對(duì)失重率的影響和漆酶過(guò)氧化氫酶等木質(zhì)素分解酶的影響一致,均具有明顯促進(jìn)作用。這可能是由于煙管菌作為一種常見(jiàn)的白腐真菌,是產(chǎn)漆酶的主要菌種,在木質(zhì)素的分解過(guò)程中發(fā)揮了主要作用[18]。真菌在凋落物分解過(guò)程中扮演重要角色且凋落物分解是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程,需要多種真菌共同協(xié)調(diào)發(fā)生,因此,真菌群落組成的變化也同樣與凋落物分解緊密相關(guān)[19]。群落F1(木霉菌+日本曲霉菌+葉鞘腐敗菌+擬盤(pán)多毛孢菌+青霉菌+刺孢曲霉菌)在香樟凋落物分解過(guò)程中對(duì)失重率的影響顯著提高,且菌根真菌Tp(牛肝菌)的加入導(dǎo)致凋落物分解加速。群落F1 中的青霉菌相比于群落F2(木霉菌+日本曲霉菌+葉鞘腐敗菌+擬盤(pán)多毛孢菌+極細(xì)枝孢霉+刺孢曲霉菌)中的極細(xì)枝孢霉、群落F3(木霉菌+日本曲霉菌+葉鞘腐敗菌+擬盤(pán)多毛孢菌+白囊耙齒菌+青霉菌)中的白囊耙齒菌,在其他真菌的作用下對(duì)凋落物分解的促進(jìn)效應(yīng)更具有優(yōu)勢(shì),同時(shí)菌種之間相互聯(lián)系增強(qiáng)了促進(jìn)效應(yīng)[20]。并且牛肝菌的加入提高了群落的多樣性,使真菌群落對(duì)凋落物分解具有更加明顯的效果[21]。真菌Cf(茶樹(shù)炭角菌)對(duì)失重率的影響也顯著提高,隨著時(shí)間推移,6個(gè)月后的分解后期,對(duì)失重率的影響增強(qiáng)。可能是因?yàn)樘拷蔷哂蟹纸獾蚵湮镏心举|(zhì)素和纖維素的強(qiáng)大能力,是凋落物葉分解最主要的物種之一[22]。

    群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)在被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵決定因素[23]。群落構(gòu)建歷史,或在群落構(gòu)建期間物種到達(dá)的順序,可以影響物種的建立和群落結(jié)構(gòu),這些效應(yīng)被稱為構(gòu)建歷史效應(yīng),反過(guò)來(lái)又會(huì)影響群落和生態(tài)系統(tǒng)功能,包括生產(chǎn)力、分解和養(yǎng)分循環(huán)[12,24-25]。本研究中不同真菌群落對(duì)凋落物分解的影響因分解時(shí)期和真菌群落的不同而存在差異。分解酶是微生物活性的重要指標(biāo),是微生物分解的直接因素。然而,在大多數(shù)情況下,分解酶活性的差異規(guī)律與失重率的差異規(guī)律不完全一致,這可能是由于不同的分解酶對(duì)失重率的貢獻(xiàn)并不完全一致。PCA 結(jié)果顯示煙管菌Ba、毛栓菌Th、茶樹(shù)炭角菌Cf 對(duì)香樟凋落物過(guò)程中各項(xiàng)酶活性指標(biāo)的影響是顯著提高的。這可能是由于內(nèi)源真菌參與真菌群落構(gòu)建對(duì)凋落物分解過(guò)程的影響存在一定的功能冗余[26]。另外,在內(nèi)源真菌優(yōu)先定殖完成后,可以為后續(xù)定殖的腐生菌以及菌根菌提供營(yíng)養(yǎng)元素,促進(jìn)了群落多樣性,更利于凋落物的分解[21]。其次,在分解過(guò)程中,真菌群落的變化會(huì)導(dǎo)致凋落物的質(zhì)量發(fā)生變化,與凋落物分解相關(guān)的微生物的活性也相應(yīng)地發(fā)生變化,這些變化反映了真菌群落的分解代謝能力[27-28]。

    目前對(duì)內(nèi)源真菌的研究主要集中在內(nèi)源真菌與植物體的共生關(guān)系方面[29]。隨著研究的深入,研究者開(kāi)始關(guān)注內(nèi)源真菌在植物組織死亡后由共生系統(tǒng)進(jìn)入腐生系統(tǒng)的生態(tài)效應(yīng),但是對(duì)于內(nèi)源真菌在腐生系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的生態(tài)學(xué)意義并不了解[30]。每一種進(jìn)入凋落物分解過(guò)程的內(nèi)源真菌都可能具有不同的功能作用,筆者的研究結(jié)果也顯示在凋落物分解過(guò)程中不同的內(nèi)源真菌參與構(gòu)建的真菌群落對(duì)凋落物分解的影響具有差異性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同的真菌群落構(gòu)建在一定程度上影響凋落物分解及其酶活性。因此,論文顯示了微生物群落組成在土壤碳循環(huán)過(guò)程中扮演了重要的角色,同時(shí)對(duì)真菌群落多樣性影響凋落物分解過(guò)程具有一定的理論參考意義。

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