不同林分類型的青岡櫟各器官生物量模型

林偉軍

(廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州 510500)

林木生物量包括地上和地下生物量2個部分，地上生物量指除樹樁、樹根外，所有活林木的木質部分(樹干、樹皮和樹枝)絕對質量之和[1]。林木生物量是反映群落生產(chǎn)力水平的一個主要指標，開展林木生物量的估測是森林資源評價的一項重要內(nèi)容，對把握全球氣候變化具有重要意義[2]。國外早在1876年就開始通過測定林分的枝葉和樹干重量來反映森林的生產(chǎn)力狀況[3]。1944年，Kittredge[4]基于林木胸徑和葉重的關系建立了白松的樹葉生物量估測模型。20世紀50年代以后，生態(tài)與林業(yè)學者逐漸重視對森林生物量的研究。隨著科技的發(fā)展與研究的深入，人們普遍開始運用模型估計和遙感技術估測森林生長量[5]。我國對生物量的研究開始于20世紀70年代，潘維儔等[6]首次對湖南會同地區(qū)的杉木生長量和生產(chǎn)力進行研究；1982年，馮宗煒等[7]對馬尾松人工林的生長量進行測定。目前，我國已經(jīng)區(qū)分樹種建立了杉木、馬尾松、桉樹和部分闊葉樹種的生物量相對生長方程[8-9]。但樹木的生長受眾多因素的影響，同一樹種在不同林分類型和不同立地條件下的生長往往表現(xiàn)出差異性，進而可能會導致林木各器官的生物量有所不同。目前區(qū)分林分類型、立地或其它因素進行樹木生物量研究的不多。因此，探討不同林分類型對同一樹種各器官生物量的影響具有一定意義。

青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科青岡屬常綠喬木，是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要組成樹種。青岡櫟具有很好的防風、防火和保持水土的生態(tài)功能，材質堅硬，樹皮可提制栲膠，種子富含淀粉，是一種優(yōu)良的用材樹種[10]。目前，我國部分省份已建立了櫟類的生物量相對生長方程，但櫟類樹種眾多，通用的櫟類生物量生長方程可能無法很好地反映某一櫟類樹種的生物量。因此，本研究基于湖南省青羊湖國有林場的青岡櫟解析木數(shù)據(jù)，建立青岡櫟各器官的生物量相對生長方程，可進一步豐富櫟類樹種的生物量研究。

1 研究區(qū)概況

青羊湖國有林場位于湖南省長沙市寧鄉(xiāng)縣黃材鎮(zhèn)，地理指標為28°12′0″—28°10′20″N、111°58′0″—120°5′0″E。林場地處雪峰山余脈，海拔166～927.4 m，平均坡度35°，屬于典型的大陸季風性濕潤氣候。場部內(nèi)有一個大型水庫，年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1438.8 mm，年相對濕度85%。土壤以山地黃紅壤和山地黃棕壤為主。全場森林資源豐富，森林覆蓋率達到98.7%，主要喬木樹種分布有馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、青岡櫟、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、石櫟(Lithocarpusglaber)等。

2 數(shù)據(jù)來源和方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

在湖南省青羊湖國有林場內(nèi)立地條件相對一致的林分中，選定2種林分類型：青岡櫟闊葉混交林、青岡櫟針葉混交林。其中，闊葉混交林的林分密度為1588株·hm-2，平均胸徑15.3 cm，平均樹高10.8 m，喬木層的樹種組成為青岡櫟(40%)、石櫟(20%)、甜櫧(Castanopsiseyrei，20%)、楊梅(Myricarubra，10%)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei，10%)等，灌木層分布有烏藥(Linderaaggregata)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)，草本層以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主；針葉混交林的林分密度為2400株·hm-2，平均胸徑12.3 cm，平均樹高10.4 m，喬木層的樹種組成為杉木(50%)、青岡櫟(20%)、馬尾松(10%)、楓香(Liquidambarformosana，10%)、甜櫧(10%)等，灌木層分布有檵木(Loropetalumchinense)和山胡椒(Linderaglauca)，草本層以狗脊蕨(Woodwardiajaponica)為主。在2種混交林分中，依據(jù)徑階大小(6～28 cm，階距2 cm)各砍伐1株解析木，共計24株。樹木伐倒后，按照1～2 m區(qū)分段對樹干進行切割 (樹高≥10 m時，采用2 m區(qū)分段；樹高<10 m時，采用1 m區(qū)分段)，分段稱量樹木的胸徑、樹高和枝干葉生物量。各項指標的統(tǒng)計概況見表1。

表1 林木指標的統(tǒng)計特征

2.2 生物量的測定

外業(yè)調(diào)查工作中，將解析木的枝葉全部剪除，并選取十分之一稱量鮮重，換算成枝葉比，進而推算出整個樹冠枝和葉的鮮重。樹干、樹枝和樹葉各取500 g樣品進行實驗室的測定，在105 ℃的條件下烘干，測定樣品的含水率，將各器官的鮮重轉換為生物量。

2.3 生物量模型的選擇

依據(jù)國家林業(yè)和草原局頒發(fā)的《造林項目碳匯計量與監(jiān)測指南》可知，目前全國各省通用的地上生物量模型包括以下2個：

w=aDb

(1)

w=a(D2H)b

(2)

式中，w為林木生物量；D為林木胸徑；H為林木樹高；a，b為模型參數(shù)。

考慮到湖南省尚未公布統(tǒng)一的櫟類生物量計算模型，本研究將以此2個模型為基礎，對比分析2個模型在青岡櫟生物量估測中的適用性，由此確定湖南省青岡櫟各器官的生物量估測模型。

2.4 模型的評價

2.5 數(shù)據(jù)處理方法

利用Stata 15軟件擬合2種林分類型的青岡櫟各器官生物量模型，并對2種模型的平均絕對殘差進行差異顯著性檢驗，以確定最佳的青岡櫟各器官生物量模型。

3 結果與分析

3.1 樹葉的生物量模型擬合結果

利用Stata 15軟件擬合青岡櫟樹葉的生物量模型見表2。對于青岡櫟闊葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.96以上，擬合精度較高；2種模型平均絕對殘差的P=0.929>0.05，說明2種模型的預測效果無顯著差異?？紤]到模型的簡潔性與實用性，可選取模型(1)作為青岡櫟闊葉混交林的樹葉生物量模型。對于青岡櫟針葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.94以上，擬合精度較高；2種模型平均絕對殘差的P=0.710>0.05，說明2個模型的預測效果無顯著差異。同理，應選取模型(1)作為青岡櫟針葉混交林的樹葉生物量模型。

表2 樹葉生物量模型擬合結果

3.2 樹枝的生物量模型擬合結果

利用Stata 15軟件擬合青岡櫟樹枝的生物量模型見表3。對于青岡櫟闊葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.93以上，擬合精度較高；2種模型平均絕對殘差的P=0.01<0.05，說明2種模型的預測精度在α=0.05水平上存在顯著差異，應選取模型(2)形式作為青岡櫟闊葉混交林的樹枝生物量模型。對于青岡櫟針葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.93以上，擬合精度較高；2個模型平均絕對殘差的P=0.076>0.05，說明2個模型的預測精度在α=0.05水平上不存在顯著差異，但RRMSE模型(2)比模型(1)少3.05%，模型(2)的預測精度稍高于模型(1)，應選取模型(2)作為青岡櫟針葉混交林的樹枝生物量模型。

3.3 樹干的生物量模型擬合結果

利用Stata 15軟件擬合青岡櫟的樹干生物量模型，結果見表4。對于青岡櫟闊葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.96以上，擬合精度較高；2種模型平均絕對殘差的P=0.024<0.05，說明2種模型的預測精度在α=0.05水平上存在顯著差異，應選取模型(2)作為青岡櫟闊葉混交林的樹干生物量模型。對于青岡櫟針葉混交林，模型(1)和模型(2)的R2均達到0.95以上，擬合精度較高；2種模型平均絕對殘差的P=0.094>0.05，說明2種模型的預測精度在α=0.05水平上不存在顯著差異，但RRMSE模型(2)比模型(1)少1.57%；模型(2)的預測精度稍高于模型(1)，應選取模型(2)作為青岡櫟針葉混交林的樹干生物量模型。

3.4 不同林分類型的各器官生物量對比

分別利用不同林分類型的各器官最優(yōu)生物量模型預測青岡櫟各器官的生物量，并對預測結果進行方差分析，以確定林分類型對青岡櫟各器官的生物量是否存在影響，分析結果見圖1。在2種林分間，青岡櫟的樹葉和樹枝生物量在α=0.05水平上存在顯著差異，青岡櫟的樹干生物量不存在顯著差異，說明在估測青岡櫟的樹葉和樹枝生物量時，區(qū)分林分類型是必要的。

3.5 青岡櫟各器官的生物量模型

考慮到林分類型對青岡櫟樹干的生物量無顯著影響，在不區(qū)分林分類型的情況下對青岡櫟的樹干生物量模型進行重新擬合，最終確定青岡櫟各器官的生物量模型，見表5。

4 結論與討論

本研究基于胸徑和樹高2個因子，運用2種模型構建青岡櫟的各器官生物量模型。結果表明青岡櫟的樹葉生物量可用胸徑的相關函數(shù)表示，樹枝和樹干的生物量可用胸徑和樹高的相關函數(shù)表示，且相應的模型預測精度較高。對于樹葉生物量預估模型，加入樹高因子并不能顯著提高模型的預估精度，可能是由于樹葉生長量的影響主要受樹冠大小的影響，林木胸徑增加，會顯著提高樹冠的冠幅大小，而樹高的生長對樹冠的擴展無顯著影響。目前，部分學者嘗試著在生物量模型中加入其它變量，以進一步優(yōu)化模型結構和精度。如胥輝[11]在落葉松的樹葉和樹枝生物量模型中引入了冠幅和冠長2個指標；歐光龍等[12]考慮環(huán)境因子的固定效應構建了思茅松的單木生物量生長混合效應模型。本文在區(qū)分林分類型的基礎上，僅用胸徑和樹高2個因子構建青岡櫟的生物量模型，主要是考慮模型的簡潔性和實用性。模型中加入其它變量確實能提高模型的預測精度，但可能也會成倍的增加外業(yè)調(diào)查的工作量。

林分類型是區(qū)分林分樹種結構的一個重要指標，同一樹種在不同林分類型下可能表現(xiàn)出不同的林分結構和生長規(guī)律。黃云鵬等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同林分類型對多花黃精的生長量和根莖產(chǎn)量具有顯著影響。同時，部分研究表明，不同林分類型的土壤理化性質、水源涵養(yǎng)功能和直徑分布結構都存在差異[14-16]。本文結果表明，青岡櫟闊葉混交林和青岡櫟針葉混交林2種林分類型對青岡櫟樹葉和樹枝的生物量均存在顯著影響，可能是因為青岡櫟混交林中的樹木以闊葉樹種為主，林分內(nèi)樹木的樹冠較大，樹冠之間的競爭較為激烈，進而導致闊葉林內(nèi)的青岡櫟樹葉和樹枝擴展空間受到擠壓，生長受到限制，進而生物量較少。而針闊混交林中的針葉樹種樹冠較小，對青岡櫟的樹冠擴展沒有顯著影響，青岡櫟樹葉和樹枝充分生長，生長量較大。

對于大區(qū)域的通用性生物量模型來說，模型中引入起源、地域等隨機效應是必須的，因為不同立地和不同生長環(huán)境的樹木生長規(guī)律往往有差異。曾偉生[17]的研究也表明，對于全國和區(qū)域性的立木生物量模型，林木生物量模型需考慮地理環(huán)境和林分起源等因素。然而，本文構建的青岡櫟生物量模型僅考慮林分類型這一變量，并未涉及立地因素，這也直接限制了本模型的應用范圍。后續(xù)的研究可以納入更大范圍的青岡櫟數(shù)據(jù)，以構建適用性更廣的生物量模型。