2010?2020年草地土壤氮循環(huán)研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)

趙 儀，孫盛楠,2，嚴(yán)學(xué)兵

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016）

草地約占全球陸地總面積的25%，氮循環(huán)是草地生態(tài)系統(tǒng)最基本的循環(huán)過(guò)程，其4個(gè)主要過(guò)程(生物固氮作用、礦化作用、硝化作用和反硝化作用)均由微生物驅(qū)動(dòng)。生物固氮作用將大氣中的分子態(tài)氮在微生物體內(nèi)由固氮酶催化還原成氨，是土壤氮素的重要來(lái)源。礦化是指土壤中有機(jī)態(tài)氮向無(wú)機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化的過(guò)程，分為氨基化階段和氨化階段[1]。硝化作用作為土壤氮素循環(huán)的中心環(huán)節(jié)，連接固氮作用和反硝化作用，不僅決定著土壤中氮素有效性，還與硝酸鹽淋失造成的水體污染密切相關(guān)[2]，硝化作用必須在通氣條件下分兩個(gè)階段完成，即氨氧化過(guò)程和亞硝酸氧化過(guò)程，為反硝化作用提供反應(yīng)底物。在草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，硝化作用和反硝化作用經(jīng)常耦合發(fā)生，是氮肥損失、溫室氣體生成的主要途徑。

土壤氮循環(huán)過(guò)程需要多種生物參與，受到多種因素影響。草地土壤中氮的利用取決于其在土壤中的存在形式，氮的存在形式受氮轉(zhuǎn)化過(guò)程調(diào)控，尤其是礦化、硝化以及無(wú)機(jī)氮的固定[3]。有機(jī)碳為礦化提供能量來(lái)源，研究表明，總氮礦化速率和凈氮礦化速率隨有機(jī)碳含量的上升、氮濃度的增大而提高，但卻與碳氮比成反比[4]。這可能因?yàn)椋咛嫉鹊挠袡C(jī)質(zhì)通常與土壤有機(jī)質(zhì)中高濃度的頑固化合物有關(guān)，從而對(duì)氮礦化產(chǎn)生不利影響。礦化形成的銨態(tài)氮去路較多，一方面被植物直接吸收利用，通過(guò)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮再利用，被土壤顆粒吸附；另一方面通過(guò)微生物的固定形成銨，以氨氣的形式散失到大氣中，通過(guò)淋溶損失或流入水體[3]。硝化過(guò)程是氮循環(huán)中不可或缺的一個(gè)環(huán)節(jié)，但對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)往往造成不利影響，硝酸根離子在土壤中移動(dòng)性較強(qiáng)，易淋溶，容易降低肥料利用率，引起水體富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境問(wèn)題[5]。土壤pH 是調(diào)節(jié)硝化過(guò)程的最重要的因素，研究表明，土壤pH<5時(shí)，硝化作用受到抑制[6]。同時(shí)，硝化作用也有可能造成土壤酸化(土壤吸附性復(fù)合體接受一定數(shù)量的氫離子或鋁離子，使土壤中堿性離子淋失、pH 降低)。硝化過(guò)程形成的硝酸根離子除了通過(guò)淋溶、反硝化途徑損失外，有小部分被微生物固定。微生物生物量氮庫(kù)與其他氮庫(kù)相比微不足道，但其快速周轉(zhuǎn)能在植物需氮時(shí)為植物提供有效氮[7]。氮素的礦化、固定以及硝化是草地生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)氮素有效性最重要的幾個(gè)過(guò)程，尤其是土壤中氮素礦化–固定周轉(zhuǎn)速率，對(duì)氮素有效性起至關(guān)重要的調(diào)控作用[5]。

草地可利用氮素的供應(yīng)和草地的生產(chǎn)力密切相關(guān)，氮素供應(yīng)是草地生產(chǎn)力高低的限制因子。研究草地土壤氮循環(huán)對(duì)于提高草地生產(chǎn)力至關(guān)重要。國(guó)家在頂層設(shè)計(jì)和統(tǒng)籌謀劃中，充分重視生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的研究，啟動(dòng)實(shí)施了包括戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)“青藏高原多圈層相互作用及其資源環(huán)境效應(yīng)”、“土壤–微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專(zhuān)項(xiàng)“典型脆弱生態(tài)修復(fù)與保護(hù)研究”、“全球變化及應(yīng)對(duì)”等項(xiàng)目，其中生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)是各項(xiàng)目的研究熱點(diǎn)與核心。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)草地土壤氮循環(huán)機(jī)制、影響氮循環(huán)的因素、氮循環(huán)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)以及碳氮循環(huán)耦合機(jī)制等做了大量研究。本文利用Citespace 軟件對(duì)2010 ? 2020年間相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行可視化分析，確定草地土壤氮循環(huán)的研究主體、研究熱點(diǎn)，分析草地土壤氮循環(huán)研究的發(fā)展趨勢(shì)，繪制草地土壤氮循環(huán)研究圖譜，為今后研究草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)提供思路。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源和研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文數(shù)據(jù)采集于Web of Science(WOS)核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)，在數(shù)據(jù)庫(kù)里面進(jìn)行高級(jí)檢索，將主題設(shè)置為(grassland OR steppe OR meadow OR pasture OR rangeland)AND (nitrogen cycle OR cycle of nitrogen OR nitrogen cycling)，時(shí)間跨度設(shè)置為2010 ? 2020年，剔除重復(fù)的、沒(méi)有作者的文獻(xiàn)、會(huì)議論文、編輯材料、書(shū)評(píng)等，最終得到2 455篇有效文獻(xiàn)。

1.2 研究方法

本研究使用Citespace軟件對(duì)2010? 2020年間草地土壤氮循環(huán)方面的文獻(xiàn)進(jìn)行計(jì)量分析[8]。以一年為時(shí)間分割點(diǎn)，分別以作者、機(jī)構(gòu)、國(guó)家、關(guān)鍵詞以及共被引文獻(xiàn)作為節(jié)點(diǎn)，對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)的關(guān)鍵詞以及共被引文獻(xiàn)等進(jìn)行知識(shí)圖譜的繪制，以展示該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)和發(fā)展前沿。其中，文章中心性(測(cè)度節(jié)點(diǎn)在網(wǎng)絡(luò)中重要性的一個(gè)指標(biāo))由Citespace可視化界面nodes→compute node centrality 直接計(jì)算而出。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地土壤氮循環(huán)相關(guān)研究發(fā)文量年度分析

2010? 2020年間草地土壤氮循環(huán)方面的發(fā)文量呈上升趨勢(shì)(圖1)。其中，2010?2012年發(fā)展趨勢(shì)趨緩；2020年增長(zhǎng)幅度最大，一年間發(fā)文量增加63篇。從2014年起，草地土壤氮循環(huán)方面的文獻(xiàn)漲幅逐步穩(wěn)定，進(jìn)入快速而穩(wěn)定的發(fā)展階段，這表明草地土壤氮循環(huán)已經(jīng)成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。截止2020年，WOS核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)收錄草地土壤氮循環(huán)文獻(xiàn)共計(jì)2 455篇。我國(guó)草地氮循環(huán)領(lǐng)域的研究也在2011年進(jìn)入迅速發(fā)展階段，發(fā)表的文獻(xiàn)比例逐年上升，2017年起比例就超過(guò)了40%，尤其在2018年達(dá)到峰值，發(fā)文比例高達(dá)50%。

圖1 草地土壤氮循環(huán)年度發(fā)文量統(tǒng)計(jì)及中國(guó)發(fā)文量占總發(fā)文量的比例Figure 1 Annual number of published studies of soil nitrogen cycle in grasslands(top panel)and the proportion of publications from China (bottom panel)

2.2 研究主體分析

發(fā)文量前五的國(guó)家依次為中國(guó)、美國(guó)、德國(guó)、澳大利亞和巴西，中國(guó)2010 ? 2020年共發(fā)文895篇(表1)。中國(guó)科學(xué)院的研究團(tuán)隊(duì)是推動(dòng)草地土壤氮循環(huán)領(lǐng)域發(fā)展的中堅(jiān)力量，不僅發(fā)文多，文章中心性也位居第一，高達(dá)0.22(表1)；但中國(guó)的文章總體中心性卻只有0.01，表明國(guó)內(nèi)各機(jī)構(gòu)應(yīng)加強(qiáng)交流合作以提高文章質(zhì)量。其他國(guó)家發(fā)文量雖不及中國(guó)，但文章總體中心性都不低于中國(guó)，尤其是德國(guó)中心性較高。從機(jī)構(gòu)發(fā)文中心性看，德國(guó)和中國(guó)并列第一，均為0.22(表1)。此外，對(duì)發(fā)文作者進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)韓興國(guó)的發(fā)文量和文章中心性都穩(wěn)居第一。

表1 WOS核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)中研究主體分析Table1 Analysis of research subjectsin the WOScore collection database

2.3 草地土壤氮循環(huán)基礎(chǔ)研究分析

2010?2020 年草地土壤氮循環(huán)前10篇被引文獻(xiàn)中，被引次數(shù)最多的是研究有機(jī)質(zhì)的文獻(xiàn)(表2)。有機(jī)質(zhì)富含碳，其含碳量是大氣或陸地植被的3倍多，部分有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性高能保存上千年，但有的卻極易分解；有機(jī)質(zhì)的分解與否往往取決于土壤中微生物和所處環(huán)境[9]。例如，Batjes[10]的研究指出，全球變暖能加速有機(jī)質(zhì)分解，釋放CO2到大氣中，進(jìn)一步加劇變暖趨勢(shì)。土壤溫度升高加速微生物的生長(zhǎng)，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的分解[11]。被引次數(shù)僅次于有機(jī)質(zhì)的是氮沉降方面的文獻(xiàn)。農(nóng)業(yè)集約化提高了氮肥使用頻率，氮肥提高初級(jí)生產(chǎn)力，促進(jìn)退化草地恢復(fù)，然而氮沉降卻因此日益加劇。Bai 等[12]對(duì)內(nèi)蒙古草原同一類(lèi)型的成熟草地和退化草地進(jìn)行氮添加處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氮沉降導(dǎo)致草原生物多樣性喪失，降低生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力。Bobbink 等[13]得出類(lèi)似結(jié)論：氮積累推動(dòng)物種間競(jìng)爭(zhēng)，是物種組成變化的主要驅(qū)動(dòng)因素。全球氣候變化直接影響生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)，也通過(guò)影響植物對(duì)氮的吸收、土壤微生物組成以及植物與微生物間的相互作用來(lái)間接改變生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮素負(fù)荷量的響應(yīng)；例如，大氣CO2濃度升高可能促進(jìn)植物生產(chǎn)力，導(dǎo)致漸進(jìn)氮限制，這是因?yàn)镃O2濃度升高引起凈初級(jí)生產(chǎn)力提高，不僅導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中碳儲(chǔ)存，還導(dǎo)致氮儲(chǔ)存，從而降低氮的有效性[14]。氮限制在生物群落中廣泛存在且受地理位置和氣候影響，草地對(duì)氮限制的響應(yīng)隨緯度增加而增加，與降水和溫度無(wú)關(guān)[15]。這表明，全球的碳、氮循環(huán)存在著強(qiáng)烈的相互作用，地理因素也可以介導(dǎo)生物群落對(duì)氮限制的響應(yīng)。

表2 共被引網(wǎng)絡(luò)圖中被引頻次排名前10的文獻(xiàn)Table2 Referencesin thetop 10 cited frequency in theco-cited network diagram

2.4 關(guān)鍵詞分析

圖2展示了頻數(shù) > 100的關(guān)鍵詞。氮/Nitrogen 以及草地/Grassland 作為主要搜索詞，出現(xiàn)頻率較高，分別為746和547，且兩者間存在緊密聯(lián)系。根據(jù)關(guān)鍵詞，將草地土壤氮循環(huán)的影響因素分為生物因子、人類(lèi)活動(dòng)和非生物因子，生物因子包括植物與微生物，人類(lèi)活動(dòng)主要包括放牧、開(kāi)墾、火燒、施肥與灌溉、刈割以及圍封，非生物因子主要是大氣氮沉降、增溫與CO2濃度升高以及降水。

圖2 2010–2020年關(guān)鍵詞的頻數(shù)Figure 2 Frequency of keywords in studies of grassland soil nitrogen cycle during 2010 – 2020

2.4.1 生物因子

陸地生態(tài)系統(tǒng)中地上、地下部分相互作用，傳統(tǒng)研究對(duì)地上部分的關(guān)注多于地下部分，隨著研究技術(shù)的進(jìn)步，地下部分也得到了重視。植物與土壤微生物的相互作用是聯(lián)系生態(tài)系統(tǒng)地上、地下部分的重要紐帶。一方面，植物通過(guò)其凋落物和分泌物為土壤微生物的活動(dòng)提供碳源。有學(xué)者對(duì)42項(xiàng)利用15N 標(biāo)記研究中的424對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果指出，根際分泌大量可利用碳，刺激了根際土壤微生物的生長(zhǎng)且促進(jìn)微生物的活性，從而提高土壤氮的有效性和植物的氮利用率[16]。另一方面，土壤微生物通過(guò)分解有機(jī)質(zhì)促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)以保證植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。微生物能夠調(diào)節(jié)土壤氮素的有效性，從而影響植物對(duì)氮素的吸收[17]。生長(zhǎng)快、生命周期短且氮素獲取速率快的植物往往在氮素有效性高的生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位，但是這些植物的氮的利用效率較低，大多數(shù)的氮素?fù)p失在其衰老組織中，然后流向土壤；相反，生長(zhǎng)慢、生命周期長(zhǎng)的植物更能適應(yīng)氮素有效性低的生態(tài)系統(tǒng)。氮素吸收速率快的植物有降低氮有效性的潛力，易導(dǎo)致土壤中的氮損失[18]。植物與微生物之間普遍存在互惠互作關(guān)系，以增加生態(tài)系統(tǒng)中的氮保留，減少土壤中的氮損失量；其中，最常見(jiàn)的就是共生固氮系統(tǒng)，尤其是豆科植物–根瘤菌體系，為生物固氮做出了巨大貢獻(xiàn)。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處于氮限制時(shí)，植物可以通過(guò)共生和多營(yíng)養(yǎng)級(jí)交互作用重組微生物群落來(lái)獲取氮素[19]。叢枝菌根真菌是最古老、最廣泛的共生真菌，該真菌能夠吸收硝酸鹽、銨和有機(jī)氮，并將他們轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)供植物吸收利用[19]。除了叢枝菌根真菌，外生菌根真菌、固氮細(xì)菌等也是常見(jiàn)共生微生物。細(xì)菌為主的微生物群落傾向于與生長(zhǎng)快、凋落物質(zhì)量高的植物建立共生關(guān)系，因?yàn)橹参锏蚵湮镏械臒o(wú)機(jī)氮含量高，有利于細(xì)菌進(jìn)行礦化作用，不過(guò)這樣也容易通過(guò)反硝化和淋溶提高生態(tài)系統(tǒng)的氮損失量[20]。

在養(yǎng)分強(qiáng)烈受限的生態(tài)系統(tǒng)中，活根釋放的根際分泌物為礦化微生物提供碳源，使得微生物群落擴(kuò)張，需氮量上升，進(jìn)而與植物在土壤中爭(zhēng)奪養(yǎng)分，影響草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)。此外，植物還進(jìn)化出了直接干擾機(jī)制即通過(guò)釋放次生代謝產(chǎn)物直接保護(hù)氮素，次生代謝產(chǎn)物不利于導(dǎo)致土壤氮素流失的微生物的生長(zhǎng)[19]。這種抑制現(xiàn)象最先由Lata 等[21]在熱帶草原的研究證實(shí)，研究指出植物可以通過(guò)抑制因子來(lái)干擾硝化細(xì)菌的硝化能力以吸收更多的無(wú)機(jī)氮。Zhao等[22]在苜蓿(Medicago sativa)與鴨茅(Dactylis glomerata)間作的研究中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似現(xiàn)象，間作顯著降低了植物根部氨氧化菌的豐度。目前，已有結(jié)果證實(shí)這些抑制因子的存在，植物根部通過(guò)分泌次級(jí)代謝產(chǎn)物，比如環(huán)二萜、3-(4-羥基苯基)丙酸等來(lái)阻斷硝化作用，這種現(xiàn)象被稱為生物硝化抑制[23-24]。植物與微生物間的負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制的機(jī)理很多，但仍需要進(jìn)一步研究以確定植物與微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)干擾策略，從而更深入地理解植物–微生物在土壤氮循環(huán)中的相互作用。

2.4.2 人類(lèi)活動(dòng)

放牧是對(duì)草地最直接的利用方式，放牧的強(qiáng)度、時(shí)間、制度以及動(dòng)物的采食行為均會(huì)影響草地土壤氮循環(huán)，其中放牧強(qiáng)度是最重要的影響因子。研究表明，放牧加速草地養(yǎng)分循環(huán)，動(dòng)物的踩踏增強(qiáng)土壤的緊實(shí)度，且隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤中的總氮含量下降[25]。但并非強(qiáng)度越大，土壤中的氮儲(chǔ)量就越低。Li等[26]研究發(fā)現(xiàn)，較高放牧強(qiáng)度反而提高高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量，這可能因?yàn)楦邚?qiáng)度放牧改變了草地的物種組成和生物量分配格局。放牧強(qiáng)度越大，氮的礦化速率越高。放牧?xí)r，動(dòng)物的排泄物經(jīng)表層土壤中的微生物分解、動(dòng)物踩踏凋落物混入土壤有機(jī)質(zhì)中，提高了凋落物的分解速率和土壤微生物生物量，礦化作用得以增強(qiáng)[27]；過(guò)度放牧導(dǎo)致草地的植被發(fā)生變化時(shí)，礦化作用受阻，可能是由于土壤孔隙度下降、通氣透水不良、微生物活性受影響、土壤養(yǎng)分改變，氮損失超過(guò)了輸入量[28]。近些年草地退化嚴(yán)重，有學(xué)者分別研究了利用強(qiáng)度對(duì)羊草(Aneurotepidimu chinense)草原和荒漠草原土壤氮循環(huán)的影響，得出一致結(jié)論：4種氮素轉(zhuǎn)化細(xì)菌(自生固氮菌、氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌)的數(shù)量隨放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)倒“V”曲線.輕度放牧?xí)r，氮素轉(zhuǎn)化細(xì)菌數(shù)量顯著增加，有助于增強(qiáng)硝化作用、氨化作用，促進(jìn)氮素循環(huán)；隨著放牧強(qiáng)度提高，氮素轉(zhuǎn)化細(xì)菌數(shù)量下降，抑制了土壤中的氮素循環(huán)過(guò)程[29-30]。放牧制度也時(shí)刻影響草地氮循環(huán)，例如輪牧，輪牧是指草場(chǎng)按照需要定期或間歇地放牧和休息[31]。研究表明，與連續(xù)放牧相比，輪牧下的植物均勻度和豐富度、土壤含水量、全氮以及全磷含量均有所增加[32]。放牧對(duì)草地土壤氮循環(huán)的影響因草地的類(lèi)型以及放牧強(qiáng)度不同而有所差異，但眾多研究表明放牧強(qiáng)度要在一個(gè)合理的范圍，以保證草地的最大生產(chǎn)力和可持續(xù)發(fā)展[33-34]。

開(kāi)墾是影響草地土壤氮循環(huán)的另一個(gè)重要人為因素。開(kāi)墾改變了草地現(xiàn)有的土層結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)以及微生物構(gòu)成。開(kāi)墾破壞了草地的表層土壤，儲(chǔ)存在表層土壤中的有機(jī)質(zhì)大量分解、釋放，土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，造成表層土壤的氮損失、水土流失。開(kāi)墾后有機(jī)碳和全氮含量均存在下降的趨勢(shì)，主要是因?yàn)橥寥劳馔杆缘靡愿纳?，硝化作用增?qiáng)，增加了草地中N2O、NO的排放量，并導(dǎo)致了硝態(tài)氮的流失[35]。開(kāi)墾造成的土壤氮損失、水土流失以及全氮含量的下降，導(dǎo)致微生物可利用的碳、氮減少，微生物的生物量和活性下降，從而影響土壤中氮的礦化和固定。Roth 等[36]在德國(guó)Kleve 研究站采用機(jī)械翻耕、化學(xué)除草劑殺滅兩種方法對(duì)比開(kāi)墾方式對(duì)草地的影響，結(jié)果顯示：兩種方式都增大了N2O的排放通量，且機(jī)械翻耕法的排放量大于化學(xué)除草劑殺滅的排放量，排放量分別為未開(kāi)墾草地的2.5、2 倍。開(kāi)墾促使大量N2O排放和硝態(tài)氮的流失，加劇溫室效應(yīng)、地下水污染以及草原退化。修復(fù)退化草地往往需要耗費(fèi)許多時(shí)間和勞力，應(yīng)該根據(jù)草地類(lèi)型、當(dāng)?shù)厮疅岘h(huán)境條件等因素，選擇適宜的開(kāi)墾方式，制定合理的草地管理制度，提高草地的蓄水保肥能力，促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展。

火燒是一項(xiàng)比較古老的草地改良措施，能夠清除地上植被，增加土壤的灰分含量，燒死危害草地的昆蟲(chóng)并刺激部分生物體再生，從而促使草地植被的更新?；馃饕ㄟ^(guò)改變土壤養(yǎng)分狀況以及土壤溫度來(lái)直接或間接地影響草地土壤氮循環(huán)[37]。研究表明，火燒顯著提高半干旱草地土壤有機(jī)碳、全氮以及銨態(tài)氮含量，這可能是因?yàn)榛馃ㄟ^(guò)清除地面作物和凋落物增加了土壤表層養(yǎng)分，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)過(guò)程[38]。草地火燒的效果因草地植被類(lèi)型不同而產(chǎn)生差異。矮草草原、荒漠等植被稀疏、氣候干旱且有機(jī)氮含量較低，不適宜火燒；高草草原植被覆蓋度高，適宜的火燒頻次、強(qiáng)度以及時(shí)間利于該草原的牧草生長(zhǎng)和土壤微生物活動(dòng)[39]?；馃蟮母卟莶菰乇頊囟壬?，固定在凋落物和植株中的養(yǎng)分以無(wú)機(jī)態(tài)補(bǔ)充到土壤中，氮轉(zhuǎn)化細(xì)菌的活動(dòng)逐漸頻繁，促進(jìn)了硝化、礦化等過(guò)程，草地地上植物群落組成也因此改變[40-41]?；鹱鳛橛绊懖菰鷳B(tài)健康、穩(wěn)定的因子，其造成的后果持續(xù)時(shí)間比較長(zhǎng)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)15年的火災(zāi)顯著抑制了落葉松(Larix gmelinii)凋落物的后期分解，且固定化過(guò)程遠(yuǎn)超過(guò)釋放，土壤pH 持續(xù)增長(zhǎng)，抑制微生物的活動(dòng)和相關(guān)酶的產(chǎn)生，從而阻礙氮循環(huán)過(guò)程[42-43]。有研究證實(shí)，火能夠改變草原土壤理化性質(zhì)以及養(yǎng)分循環(huán)的過(guò)程，調(diào)控草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，但是火災(zāi)的長(zhǎng)期影響仍不是很清楚。在進(jìn)行日常草原管理時(shí)，可以選擇在降水充沛時(shí)節(jié)進(jìn)行適宜強(qiáng)度的火燒，以促進(jìn)草地植被更新和提高營(yíng)養(yǎng)物含量，保證草地的可持續(xù)發(fā)展。

施肥和灌溉是改良草地土壤的重要措施，水和肥的吸收具有相關(guān)性，二者相互結(jié)合，保證草地生產(chǎn)力。施肥、灌溉主要通過(guò)土壤性狀、微生物的改變來(lái)間接影響氮循環(huán)。魏金明等[44]研究了水分、氮肥和磷肥添加對(duì)內(nèi)蒙古典型草原土壤碳、氮、磷含量及 pH 的影響，結(jié)果表明，水肥處理對(duì)土壤全氮含量并無(wú)顯著影響，但卻顯著增加了硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量。這可能是氮肥的施用刺激了土壤中微生物活性，加速了土壤有機(jī)氮的分解；另外，施肥后土壤中的無(wú)機(jī)氮優(yōu)先供給地上植物的生長(zhǎng)發(fā)育用以增加地上生物量，從而導(dǎo)致全氮含量無(wú)顯著變化。

施肥和灌溉不僅直接影響土壤肥力和植被生長(zhǎng)，還會(huì)造成氮循環(huán)相關(guān)微生物群落結(jié)構(gòu)的改變。徐鵬霞[45]研究表明，長(zhǎng)期施肥能夠促進(jìn)氨氧化細(xì)菌的生長(zhǎng)，氨氧化細(xì)菌amoA基因的豐度與硝態(tài)氮顯著正相關(guān)，這與農(nóng)田施氮肥提高氮循環(huán)相關(guān)基因豐度的結(jié)果相符合[46]。土壤水分狀況也會(huì)對(duì)硝化、反硝化作用產(chǎn)生一定影響。楊亞?wèn)|等[47]在探討灌溉頻次對(duì)硝化作用的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，灌溉顯著提高了土壤的硝化活性和氨氧化古菌amoA基因的豐度，降低了氨氧化細(xì)菌amoA基因的豐度；改變了氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌的群落結(jié)構(gòu)，且土壤的硝化潛力與氨氧化古菌amoA基因的豐度正相關(guān)。但也有研究表明，硝化速率隨水分增加呈下降趨勢(shì)，并非灌溉的水量越多，硝化作用就越強(qiáng)；當(dāng)土壤含水量為20%左右時(shí)，硝化作用較強(qiáng)[48]。

施肥方式對(duì)反硝化細(xì)菌群落調(diào)節(jié)作用的影響也存在很大差異。多數(shù)研究表明，有機(jī)肥比傳統(tǒng)肥料更有助于提高微生物活性及生物量。相關(guān)學(xué)者評(píng)估有機(jī)、綜合和傳統(tǒng)肥料處理的蘋(píng)果(Malusdomestica)園中的反硝化潛力以及其他土壤生物、化學(xué)特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，施用有機(jī)肥減少了土壤硝態(tài)氮的淋溶量，提高了反硝化活性和效率[49]。反硝化作用的加強(qiáng)得益于有機(jī)肥對(duì)反硝化微生物的刺激作用，反硝化群落擴(kuò)張、反硝化菌的比例提高。由于反硝化作用的增強(qiáng)，氮素多以氣態(tài)的形式損失，這是土壤硝態(tài)氮淋溶量較低的一個(gè)重要原因；此外，有機(jī)肥的施用提高了地上植被覆蓋度，增加了硝態(tài)氮截留量。其他研究也得出類(lèi)似結(jié)論，作物收獲后土壤剖面以及土壤溶液中的硝態(tài)氮濃度隨施氮量的增加而顯著提高，隨灌溉量的增大而下降；持續(xù)性降水是硝酸鹽淋溶的主要原因[50]。雖然反硝化作用能夠有效降低硝態(tài)氮的淋溶量，但此過(guò)程釋放的N2O是主要的溫室氣體，施用有機(jī)肥顯著增加土壤N2O的排放量且pH 是控制其排放的主要變量[51-52]。因此，考慮到全球氣候變化和硝酸鹽污染，對(duì)水、肥進(jìn)行科學(xué)管理可以降低環(huán)境污染，促進(jìn)草地土壤氮素良性循環(huán)。

刈割作為草地利用和管理的主要方式，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)起至關(guān)重要的調(diào)控作用，包括碳氮含量、養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程等變化。刈割主要從頻次方面對(duì)土壤氮循環(huán)產(chǎn)生影響。Li等[53]對(duì)半干旱草地進(jìn)行不同頻次的刈割(2年1次、3年2次、1年1次和1年2 次)，研究發(fā)現(xiàn)中頻刈割(2年1次、3年2次和1 年1次)下土壤碳氮儲(chǔ)量顯著上升，且凈氮礦化速率提高；而高頻次的刈割(1年2次)顯著降低土壤碳氮儲(chǔ)量。這與研究刈割頻次對(duì)呼倫貝爾草原碳氮影響的[54]結(jié)果較為一致，造成這一現(xiàn)象的原因是適宜頻次的刈割通過(guò)提高草地植物物種多樣性提高了總氮含量；而高頻次刈割通過(guò)清除地上生物量，減少了凋落物的沉積和光合碳向根系的轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的輸出大于輸入、凈氮礦化速率降低[55-56]。刈割通常與施肥管理相配合，施肥通過(guò)改善土壤性質(zhì)以加速養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而提高草地生產(chǎn)力，但在一定程度上降低了植物多樣性；而刈割是維持草地植物多樣性的有效手段[57]。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，要綜合考慮草地生產(chǎn)性能和生態(tài)功能，選擇適宜的刈割頻次，同時(shí)配合適當(dāng)?shù)氖┓使芾?，使草地在刈割狀態(tài)下也能保持養(yǎng)分平衡，從而實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。

隨著放牧和人為擾動(dòng)的加劇，草地退化日益嚴(yán)重，為了防止草地的持續(xù)退化，必須采取相應(yīng)措施以維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。圍封被認(rèn)為是恢復(fù)退化草地和防止草地退化的一項(xiàng)簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)有效的重要措施[58]。相較于放牧草地，圍封10多年的草地植被高度和蓋度均有所增加，有效降低了風(fēng)蝕和水蝕的程度，進(jìn)而減少氮素流失，顯著增加了土壤中的全氮濃度[58-59]。草地圍封后免受動(dòng)物踐踏，土壤理化性質(zhì)得以改善且凋落物的積累增多，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)。已有研究表明，一方面，圍封使得以枯落物和根系分泌物的形式輸入土壤的有機(jī)質(zhì)增加，土壤全氮含量得以提高；另一方面還可以提高土壤微生物的活性，增強(qiáng)土壤氮素的固定和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而提高氮素有效性[60-61]。然而，草地土壤氮循環(huán)對(duì)圍封的響應(yīng)因圍封時(shí)間長(zhǎng)短而異。Hu 等[62]研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期圍封(38年)使內(nèi)蒙古半干旱草地土壤剖面中的總氮、銨態(tài)氮和總磷含量下降，尤其降低了表層土壤養(yǎng)分的礦化程度。此外，長(zhǎng)期禁牧圍封會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的土壤酸化，土壤酸化是指土壤吸附性復(fù)合體接受了一定數(shù)量的氫離子或鋁離子，使土壤中堿性離子淋失、pH 降低形成酸性土的過(guò)程[63]。因此，草地圍封時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng)，否則不但不利于草地植被的正常發(fā)育反而阻礙植被更新再生，影響草地的養(yǎng)分循環(huán)；實(shí)際工作中應(yīng)根據(jù)草地退化程度確定合理的圍封年限，恢復(fù)草地的同時(shí)維持草地較高生產(chǎn)力。

2.4.3 非生物因子

氮沉降是生物地球化學(xué)循環(huán)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，顯著影響草地土壤的碳氮循環(huán)?；剂系娜紵?、化肥的使用以及其他人為活動(dòng)，使20世紀(jì)內(nèi)大氣氮沉降量迅速增加。我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)，農(nóng)業(yè)集約化日益加強(qiáng)，氮沉降速率迅速增長(zhǎng)，從20世紀(jì)80年代的13.2 kg·hm?2增加到21世紀(jì)初的21.1kg·hm?2[64]。氮沉降主要通過(guò)影響土壤氮的有效性、土壤性質(zhì)、微生物以及凋落物的分解來(lái)影響氮轉(zhuǎn)化過(guò)程。作為氮輸入的重要來(lái)源，氮沉降直接影響草地氮儲(chǔ)量和有效氮含量。在貝加爾針茅草原模擬氮沉降時(shí)發(fā)現(xiàn)，氮沉降顯著增加了土壤中總氮含量，有效氮、NO3?-N含量均有所提高[65]。這一結(jié)果與在青藏高原高寒草地得出的研究結(jié)論一致[66]。但在亞高山草原的氮沉降模擬試驗(yàn)卻表明氮添加對(duì)草地土壤總氮含量無(wú)影響，這可能與草地的氮限制以及土壤微生物與植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)[67]。在氮富集引起的土壤酸化背景下，微生物組成改變、呼吸作用減弱，減少了對(duì)凋落物的分解量，導(dǎo)致有機(jī)層碳含量增多，打破了植物源碳對(duì)微生物的控制，削弱了氮循環(huán)過(guò)程中植物、微生物的相互作用[68]。但是，對(duì)高寒草原、溫帶草原進(jìn)行長(zhǎng)期施氮處理結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高寒草原的石灰性土壤具有強(qiáng)酸緩沖能力，因此總氮含量的上升、氮素有效性的提高刺激了微生物生長(zhǎng)，加強(qiáng)了礦化作用和硝化作用；而溫帶草原的中性土壤對(duì)pH較為敏感，細(xì)菌、真菌的豐度下降，導(dǎo)致草原土壤的自養(yǎng)硝化速率和氮固定速率顯著下降[69]。

草地生態(tài)系統(tǒng)存在地上和地下兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，凋落物是連接兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)的重要紐帶。氮沉降引起氮有效性、土壤pH 改變，導(dǎo)致凋落物質(zhì)量、微生物的群落組成以及酶活性發(fā)生變化，進(jìn)一步影響凋落物的分解。目前，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)氮沉降背景下草地凋落物分解的關(guān)注度較高，但結(jié)論存在不一致性。在半干旱草原模擬氮沉降結(jié)果表明，隨著氮添加速率增加，凋落物的分解速率持續(xù)加快。凋落物分解速率加快主要有兩大原因，一是氮沉降驅(qū)動(dòng)土壤pH 下降；二是C/N的下降促使真菌與細(xì)菌比值顯著增高，從而促進(jìn)凋落物的分解[70]。而Freedman 等[71]的研究卻指出，氮沉降顯著增加土壤中碳儲(chǔ)存量，凋落物的分解代謝并不受氮沉降的影響，這可能與分解凋落物的腐生細(xì)菌、腐生真菌的代謝潛力以及酶活性等有關(guān)系。氮沉降對(duì)凋落物分解的影響因草地類(lèi)型、環(huán)境條件、氮添加水平而異，具體的影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

氮沉降增加了草地土壤的總氮含量，但硝化作用、反硝化作用的增強(qiáng)，加劇了土壤N2O氣體的排放。研究表明，內(nèi)蒙古溫帶草原的N2O排放與模擬氮沉降水平呈線性關(guān)系，特別是高水平時(shí)顯著增加了N2O 的排放量，這主要?dú)w結(jié)于溫帶草原良好的水熱條件對(duì)硝化、反硝化的促進(jìn)作用[72]。然而，很多研究指出，氮沉降后N2O量的變化取決于輸入的氮的形態(tài)。許可等[73]通過(guò)不同形態(tài)氮添加的處理發(fā)現(xiàn)，氮添加能顯著增加N2O排放量，且混合態(tài)氮處理組的排放量高于銨態(tài)氮處理組和硝態(tài)氮處理組。這表明不同形態(tài)的氮處理對(duì)N2O排放的影響取決于N2O是主要來(lái)源于硝化途徑還是反硝化途徑[72]。除此之外，人為活性氮的釋放引起的氮沉降緩解了草地土壤氮限制，提高了氮的礦化–固定化周轉(zhuǎn)速率，使更多還原態(tài)氮被硝化成氧化態(tài)氮，而氧化態(tài)氮易通過(guò)淋溶和反硝化作用流失，這也是氮沉降后氮素?fù)p失的一個(gè)重要原因[69]。今后應(yīng)關(guān)注不同氮輸入量及氮輸入類(lèi)型在不同草地類(lèi)型、不同土壤性質(zhì)下的潛在機(jī)制的對(duì)比研究，以便更準(zhǔn)確地獲得氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的不良影響，制定合理措施以維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

近幾十年來(lái)，工業(yè)化的迅速發(fā)展導(dǎo)致全球碳排放量增加、全球平均溫度升高，這勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤氮素轉(zhuǎn)化產(chǎn)生直接或間接影響，CO2濃度升高以及其帶來(lái)的氣候變暖問(wèn)題對(duì)氮循環(huán)的影響已經(jīng)成為全球的研究熱點(diǎn)[74]。相關(guān)研究[75]表明，大氣CO2濃度升高促進(jìn)了植物的光合作用和生長(zhǎng)速率，使地上與地下的碳分配發(fā)生改變，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。其中，升高的CO2會(huì)影響土壤氮循環(huán)過(guò)程，調(diào)節(jié)植物氮的有效性，氮有效性的增加可以促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收，從而提高草地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力[76]。例如，Luo等[77]的研究指出，升高的CO2會(huì)增加土壤中碳的輸入，碳通過(guò)菌根侵染或細(xì)根量的變化來(lái)增加微生物對(duì)氮的需求，造成微生物與植物對(duì)土壤有效氮的競(jìng)爭(zhēng)，改變了氮的供給機(jī)制，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中的漸進(jìn)氮限制現(xiàn)象。CO2濃度升高還會(huì)顯著促進(jìn)N2O的排放。Liu 等[75]的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著CO2濃度上升，草地N2O的釋放量增加4.6%。CO2濃度升高可能通過(guò)兩種方式來(lái)改變土壤中N2O的排放。首先，CO2富集促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，生物量(凋落物、根際分泌物等)增加，進(jìn)而提高基質(zhì)碳的有效性，為硝化、反硝化提供更多能量。其次，CO2濃度升高，土壤含水量上升、呼吸作用增強(qiáng)，營(yíng)造了厭氧環(huán)境，更有利于反硝化的進(jìn)行。隨著大氣CO2濃度不斷上升，生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入越來(lái)越多，如果碳固定沒(méi)有隨之增加，那草原可以通過(guò)N2O排放的正反饋轉(zhuǎn)化為溫室氣體源。然而，Kettunen等[78]卻得出相反結(jié)論，通過(guò)兩個(gè)水平的CO2和氮肥處理，對(duì)一個(gè)混合林進(jìn)行N2O值測(cè)定，結(jié)果表明，除非處于有利的反硝化條件，即高地下水位，否則增加大氣CO2供應(yīng)可減少礦質(zhì)土壤中N2O的排放。CO2對(duì)N2O排放的影響因試驗(yàn)環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、管理實(shí)踐等的不同而產(chǎn)生差異，反硝化是產(chǎn)生N2O的主要途徑，如果只是測(cè)定CO2濃度升高情況下的N2O的通量則會(huì)低估反硝化過(guò)程中的氮素?fù)p失。

大氣CO2濃度以及溫度升高還會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)光合產(chǎn)物以及根際分泌物的變化對(duì)土壤環(huán)境產(chǎn)生直接或間接影響，從而間接地影響氮循環(huán)微生物的生物化學(xué)活性。研究表明，CO2濃度升高抑制了稻田土壤中反硝化菌活性，主要是因?yàn)殚_(kāi)放式大氣CO2濃度升高促進(jìn)了植物生長(zhǎng)及土壤其他微生物活性，使反硝化微生物在資源競(jìng)爭(zhēng)方面處于劣勢(shì)，導(dǎo)致反硝化速率下降；但這種抑制作用在施入氮肥后得到一定的緩解[79]。然而，CO2濃度升高，不穩(wěn)定碳通過(guò)根系進(jìn)入土壤，增加根系生物量的同時(shí)為土壤微生物提供更多的能量，進(jìn)而顯著提高了反硝化速率和N2O釋放量[75]。氣候變暖使土壤溫度升高，刺激土壤微生物活性，進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的降解、提高礦化速率[80-81]。同時(shí)，CO2濃度升高和氣候變暖在一定程度上改變了土壤氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea,AOA)豐度和反硝化細(xì)菌多樣性，反硝化細(xì)菌群落卻沒(méi)有因此產(chǎn)生明顯差異[82]。但是，在青藏高寒草甸進(jìn)行模擬增溫試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)增溫并不會(huì)對(duì)土壤礦質(zhì)氮庫(kù)、植物氮吸收、AOA 和氨氧化細(xì)菌(ammonia-oxidizing bacteria,AOB)豐度產(chǎn)生顯著影響[83]。因此，大氣CO2濃度上升及氣候變暖對(duì)氮循環(huán)相關(guān)微生物的間接影響至今還沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論，這種結(jié)論間的較大差異可能與植物類(lèi)型、CO2濃度、土壤的理化性質(zhì)等有關(guān)。

隨著氣候變暖，全球降水格局發(fā)生變化。草地土壤氮循環(huán)與降水關(guān)系密切，Yang 等[84]在中國(guó)松嫩草甸草原研究半干旱草地對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，夏季干旱主要通過(guò)非生物因子的變化(土壤水分、總氮含量的下降)來(lái)改變氮有效性，而冬季干旱通過(guò)生物因子(植物和微生物生物量的降低)的變化影響氮有效性。一般來(lái)說(shuō)，降水提高了土壤濕度，可以刺激土壤氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程，氮吸收、礦化和硝化作用隨降水量的增加而增強(qiáng)，但降水會(huì)導(dǎo)致無(wú)機(jī)氮淋失，使無(wú)機(jī)氮含量下降；相反，降水量下降致使土壤濕度降低，抑制土壤微生物活性，降低氮礦化速率，土壤無(wú)機(jī)氮含量上升[85-86]。Wang 等[87]模擬降水對(duì)碳氮循環(huán)的調(diào)節(jié)作用發(fā)現(xiàn)，土壤水分通過(guò)影響土壤微生物的休眠與否對(duì)碳氮循環(huán)產(chǎn)生強(qiáng)有力控制，土壤干燥時(shí)，微生物活動(dòng)受抑制，降低異氧呼吸和氮礦化。但也有相關(guān)研究指出，礦化在降水梯度上沒(méi)有顯著變化，可能是研究所設(shè)置的各處理間土壤微生物的變化差異較小[88]；也有可能是因?yàn)橥寥牢⑸飳?duì)干旱土壤具有一定抵抗能力[89]。此外，降水還會(huì)影響草地土壤中溫室氣體的排放，研究表明，降水量增加的同時(shí)也增加了N2O和CH4的排放通量，這是因?yàn)椴莸氐闹参锶郝浣M成在降水條件下發(fā)生變化[90]?；谀壳叭蚪邓窬值淖兓芯拷邓兓瘜?duì)草地土壤氮循環(huán)的影響，對(duì)在全球變化下科學(xué)管理草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、維持生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定至關(guān)重要。

3 總結(jié)與展望

氮是限制草地生命力的主要元素之一，草地土壤作為生物地球化學(xué)循環(huán)的核心循環(huán)，影響調(diào)控著全球糧食供給的安全性、草地土壤的退化與修復(fù)、水土資源的保持與保護(hù)、全球氣候變化等，進(jìn)而影響人類(lèi)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。梳理和總結(jié)草地土壤氮循環(huán)的影響因子，可為科學(xué)揭示氮循環(huán)過(guò)程和影響機(jī)制、最終調(diào)節(jié)氮轉(zhuǎn)化過(guò)程進(jìn)而提高土壤氮素有效性且降低其造成的負(fù)面生態(tài)環(huán)境影響奠定基礎(chǔ)。

基于上述對(duì)草地土壤氮循環(huán)研究現(xiàn)狀的分析，提出如下建議：1)利用同位素示蹤與標(biāo)靶基因相結(jié)合的方法完善基于土壤基質(zhì)的氮保留與損失機(jī)制以及微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制，有助于研究全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控和適應(yīng)策略。2)運(yùn)用化學(xué)計(jì)量學(xué)、生物計(jì)量學(xué)、生態(tài)計(jì)量學(xué)的基本原理和方法，結(jié)合同位素標(biāo)記和分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)氮循環(huán)過(guò)程中氮的長(zhǎng)期分配進(jìn)行量化分析以完善氮循環(huán)模型，將實(shí)證研究、概念分析、模型開(kāi)發(fā)三者綜合以彌補(bǔ)目前草地土壤氮循環(huán)方面的關(guān)鍵知識(shí)空白。3)草地土壤氮循環(huán)過(guò)程以及其影響因素具有復(fù)雜性，目前的研究多局限于某一因素或某一環(huán)節(jié)，未來(lái)需要理清多個(gè)全球氣候變化因子耦合對(duì)氮循環(huán)過(guò)程的影響，形成系統(tǒng)的研究網(wǎng)絡(luò)體系以便更好地預(yù)測(cè)氮循環(huán)過(guò)程。4)基于野外長(zhǎng)期模擬試驗(yàn)，利用穩(wěn)定同位素示蹤等技術(shù)，系統(tǒng)研究水、碳、氮耦合對(duì)草地氮循環(huán)過(guò)程中功能微生物的種群結(jié)構(gòu)適應(yīng)性機(jī)制和種群演替規(guī)律，揭示在全球變化格局下微生物功能多樣性對(duì)元素循環(huán)的響應(yīng)，建立植物–土壤–微生物耦合的調(diào)控途徑與機(jī)制。