蛋雞種業(yè)的昨天、今天和明天

文│楊寧 孫從佼

中國(guó)地方雞品種資源豐富，但育種歷史較短，蛋雞育種工作自改革開(kāi)放以后才慢慢步入正軌。經(jīng)過(guò)四十多年的持續(xù)發(fā)展，蛋雞產(chǎn)業(yè)取得了重大成就。我國(guó)年產(chǎn)雞蛋約2600萬(wàn)噸，占世界總產(chǎn)量的近4成，居世界第一。中國(guó)國(guó)產(chǎn)優(yōu)秀蛋雞品種的培育與推廣，打破了國(guó)外對(duì)高產(chǎn)蛋雞種源的壟斷，目前國(guó)產(chǎn)品種的供種能力可以滿足市場(chǎng)需求。

一、蛋雞發(fā)展歷史脈絡(luò)

雞是目前地球上飼養(yǎng)量最大的家養(yǎng)動(dòng)物，其馴化歷史悠久。達(dá)爾文在1868年發(fā)表的《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書(shū)中提出，家雞起源于紅色原雞（Gallus gallus），早期的形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。在這個(gè)基礎(chǔ)上，動(dòng)物分類學(xué)家進(jìn)一步把紅色原雞分為五個(gè)亞種，即指名亞種（Gallus gallus gallus）、滇南亞種（Gallus gallus spadiceus）、爪哇亞種（Gallus gallus bankiva）、印度亞種（Gallus gallus murghi）和海南亞種（Gallus gallus jabouillei）。2020年，中國(guó)科學(xué)家發(fā)表了關(guān)于家雞起源和馴化的最新研究成果，發(fā)現(xiàn)家雞在9500年前，正式從紅色原雞中的滇南亞種中分化出來(lái)。這個(gè)亞種主要分布在中國(guó)西南、泰國(guó)北部、緬甸等地區(qū)，這一區(qū)域應(yīng)為家雞的馴化中心（圖1）。家雞馴化之后，隨著人類的遷徙和貿(mào)易活動(dòng)，首先被攜帶到東南亞和南亞，進(jìn)而與那里的紅色原雞其他亞種發(fā)生了不同程度的雜交，這種基因交流推動(dòng)了家雞對(duì)新環(huán)境的快速適應(yīng)，并豐富了其獨(dú)特的行為、形態(tài)和繁殖性狀。而家雞在美洲和大洋洲的飼養(yǎng)歷史要短得多，在1493年家雞作為哥倫布第二次前往美洲的“乘客”，才到達(dá)了美洲；直到1788年，家雞才隨著英國(guó)第一艦隊(duì)到達(dá)大洋洲。

圖1 分布于中國(guó)西南、泰國(guó)北部、緬甸等地區(qū)的滇南亞種被馴化成現(xiàn)代家雞（根據(jù)Wang等，2020，Cell Research文章的結(jié)果所繪制）

1.國(guó)外蛋雞的育種歷程。19世紀(jì)以前，基本沒(méi)有開(kāi)展自主的育種工作，但是不同的雞品種之間會(huì)出現(xiàn)一定的雜交現(xiàn)象，例如起源于英格蘭的白科尼什雞，是在1890年左右由白色馬來(lái)雞與深色科尼什雞雜交而成。最初對(duì)雞的人工選擇也是集中于體型外貌等外觀性狀，如早期起源于新英格蘭的洛島紅雞，是由紅色馬來(lái)斗雞、褐色來(lái)航雞和亞洲雞雜交而成，血統(tǒng)復(fù)雜，擁有單冠、玫瑰冠、甚至豆冠，而隨著對(duì)外貌性狀的選擇，目前洛島紅雞一般為單冠，廣泛應(yīng)用于現(xiàn)代蛋雞的雜交體系。

20世紀(jì)初，隨著人們對(duì)雞生產(chǎn)價(jià)值認(rèn)識(shí)的逐步提高，商業(yè)化養(yǎng)雞興起，由此帶動(dòng)了雞育種工作的本質(zhì)變化，育種目標(biāo)由注重體型外貌轉(zhuǎn)向注重經(jīng)濟(jì)性狀。這一變化促使雞育種工作從經(jīng)驗(yàn)階段轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)代育種階段。

長(zhǎng)期以來(lái)，人類飼養(yǎng)雞的主要目的是獲取雞蛋這一高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的食品，并通過(guò)淘汰蛋雞和公雞得到美味的肉品。二戰(zhàn)之后，肉雞生產(chǎn)的價(jià)值受到重視，肉雞生產(chǎn)開(kāi)始作為獨(dú)立的生產(chǎn)部門(mén)出現(xiàn)，蛋雞和肉雞育種開(kāi)始分化（圖2）。以產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)、飼料利用率等性狀的選育提高為主的蛋雞育種開(kāi)始形成，德國(guó)羅曼集團(tuán)1932年成立，美國(guó)海蘭公司1937年成立，已有80多年的蛋雞育種經(jīng)驗(yàn)積累。隨著蛋雞育種商業(yè)化發(fā)展，種業(yè)市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)加劇，蛋雞育種公司不斷并購(gòu)和整合，目前，全球的蛋雞育種公司已逐漸整合，其中兩大集團(tuán)為德國(guó)EW集團(tuán)和荷蘭漢德克動(dòng)物育種集團(tuán)。經(jīng)過(guò)近一個(gè)世紀(jì)的發(fā)展，形成了現(xiàn)在全球化、專業(yè)化的蛋雞種業(yè)，取得了輝煌的成就。

圖2 紅色原雞（左） 現(xiàn)代蛋雞（中，白來(lái)航） 肉雞（右，科尼什）

2.中國(guó)蛋雞的育種歷程。中國(guó)地方雞種擁有幾千年的馴化歷史，復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件，逐漸形成了豐富多彩的地方雞品種。早在周代，先民就以雞驅(qū)邪，中國(guó)古代很長(zhǎng)時(shí)間將公雞作為斗雞進(jìn)行觀賞，贊賞雄雞的好斗特性，賦予母雞保護(hù)小雞時(shí)“仁”的道德觀念。

我國(guó)人民有長(zhǎng)期飼養(yǎng)地方雞的習(xí)俗，但育種工作開(kāi)始較晚，而專門(mén)化的現(xiàn)代育種是國(guó)家把蛋雞育種列為“六五”攻關(guān)項(xiàng)目之后才開(kāi)始的。近30年來(lái)我國(guó)利用從國(guó)外引進(jìn)的高產(chǎn)蛋雞育種素材和我國(guó)地方品種資源進(jìn)行國(guó)產(chǎn)蛋雞品種的培育工作。其中“京白939”是我國(guó)最早培育的蛋雞配套系，是由北京市種禽公司于1993年培育成功的粉殼蛋雞配套系。2000年，上海新楊家禽育種中心成功培育“新楊褐殼蛋雞”；2004年，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院培育了節(jié)糧型“農(nóng)大3號(hào)小型蛋雞”；2009年，北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司先后培育了“京紅1號(hào)”“京粉1號(hào)”等高產(chǎn)蛋雞新品種。2010年以后，培育的品種逐漸增多。

伴隨整個(gè)蛋種雞產(chǎn)業(yè)的變遷，與國(guó)際蛋雞育種企業(yè)發(fā)展趨勢(shì)相似，國(guó)內(nèi)的蛋雞育種經(jīng)過(guò)整合，集中到少數(shù)幾個(gè)育種企業(yè)中，如北京市華都峪口禽業(yè)有限公司、北京中農(nóng)榜樣蛋雞育種有限責(zé)任公司等，其中入選國(guó)家核心育種場(chǎng)的有5家。育種企業(yè)向著大型、集約化方向發(fā)展的同時(shí)，國(guó)產(chǎn)品種逐漸成為主流。近年來(lái)，國(guó)產(chǎn)品種的市場(chǎng)份額不斷攀升（圖3），2006年我國(guó)祖代蛋雞存欄中國(guó)產(chǎn)品種約占31%，進(jìn)口品種約占69%；到2019年時(shí)，新增祖代49.02萬(wàn)套，其中國(guó)產(chǎn)自主培育品種占比已達(dá)81.7%。我國(guó)蛋雞產(chǎn)業(yè)已基本擺脫對(duì)引進(jìn)品種的依賴，國(guó)產(chǎn)品種祖代雞的制種能力已完全可以滿足國(guó)內(nèi)需求。

圖3 2006——2019年國(guó)產(chǎn)與引進(jìn)蛋雞品種祖代的占比情況（中國(guó)畜牧業(yè)協(xié)會(huì)）

二、國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代蛋雞育種發(fā)展情況

1.國(guó)外發(fā)展情況。國(guó)際上的現(xiàn)代蛋雞育種起始于20世紀(jì)30～40年代。蛋雞育種最重要的是對(duì)產(chǎn)蛋性能的選育提高。產(chǎn)蛋性能受多種因素影響，包括開(kāi)產(chǎn)日齡、產(chǎn)蛋強(qiáng)度、產(chǎn)蛋持續(xù)性以及產(chǎn)蛋周期等。要實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代蛋雞育種，必須能夠測(cè)定雞只個(gè)體的產(chǎn)蛋量，自閉產(chǎn)蛋箱的發(fā)明和個(gè)體單籠飼養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)蛋數(shù)的個(gè)體記錄，大型孵化器解決了孵化和出雛問(wèn)題，易于建立系譜，還避免了就巢性（也叫“抱窩”，是禽類一種母性行為，具體表現(xiàn)為產(chǎn)蛋一段時(shí)間后，體溫升高，被毛蓬松，抱蛋而窩，停止產(chǎn)蛋），提高了產(chǎn)蛋量。20世紀(jì)40年代，雜種優(yōu)勢(shì)在蛋雞育種中被充分利用，正反交反復(fù)育種法也得以實(shí)施。這一時(shí)期，生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展促進(jìn)了蛋雞育種中選擇指數(shù)法和偏回歸系數(shù)法的應(yīng)用，極大促進(jìn)了蛋雞育種工作。隨著經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，家系選擇、BLUP育種值選擇進(jìn)入了現(xiàn)代蛋雞育種，隨著最新的基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用，蛋雞育種的技術(shù)水平達(dá)到了新高度。另外，20世紀(jì)初對(duì)維生素D的研究和使用，為種雞舍飼提供了重要的營(yíng)養(yǎng)條件。而雛雞自別雌雄技術(shù)（利用由性染色體控制的表型在不同性別中表現(xiàn)不同的特點(diǎn)，例如羽色和羽速等）的應(yīng)用，減少了公雞飼養(yǎng)量，充分利用了育種設(shè)備，加快了育種步伐。衛(wèi)生防疫措施的實(shí)施確保了種群健康，才慢慢實(shí)現(xiàn)了現(xiàn)代工廠化的蛋雞飼養(yǎng)模式（圖4）。

圖4 美國(guó)1920年代的散養(yǎng)雞場(chǎng)與現(xiàn)代籠養(yǎng)雞舍

目前，國(guó)際上主要蛋雞品種已形成多個(gè)品牌，主要有EW集團(tuán)的羅曼、海蘭、尼克等，以及漢德克集團(tuán)的伊莎、海賽克斯、寶萬(wàn)斯、迪卡、雪佛、沃倫、巴布考克等品牌。每個(gè)品牌下又細(xì)分為多個(gè)系列，包括褐殼、粉殼、白殼等，以適應(yīng)不同地區(qū)市場(chǎng)客戶的多樣化需求。國(guó)際上主要消費(fèi)褐殼和白殼雞蛋（比例約為6∶4），而美國(guó)以消費(fèi)白殼雞蛋為主（約90%），中國(guó)消費(fèi)更加多元化，其中包括褐殼55%、粉殼43%、白殼1%和綠殼1%。國(guó)際蛋雞種業(yè)企業(yè)的規(guī)模和市場(chǎng)份額高度集中，當(dāng)今國(guó)際（除中國(guó)外）的蛋雞市場(chǎng)主要是海蘭、羅曼和伊莎育種公司產(chǎn)品之間的競(jìng)爭(zhēng)，而占世界40%蛋雞存欄的中國(guó)市場(chǎng)則主要是德國(guó)EW集團(tuán)旗下的品種與北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司自主培育的國(guó)產(chǎn)“京”系列蛋雞品種之間的競(jìng)爭(zhēng)，高產(chǎn)蛋種雞的市場(chǎng)份額各占約45%。

2.國(guó)內(nèi)發(fā)展情況。改革開(kāi)放以來(lái)，我國(guó)蛋雞的育種工作成效顯著。經(jīng)過(guò)40多年的努力，蛋雞育種科技力量顯著增強(qiáng)，以企業(yè)為育種主體的良種繁育體系基本形成，建立了一批現(xiàn)代化育種場(chǎng)和擴(kuò)繁基地（圖5），為蛋雞產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。

圖5 現(xiàn)代化育種場(chǎng)的智能測(cè)定與孵化廳

40多年來(lái)我國(guó)利用從國(guó)外引進(jìn)的高產(chǎn)蛋雞育種素材（如白來(lái)航、洛島紅、洛島白等標(biāo)準(zhǔn)品種）和我國(guó)地方品種資源，培育具有突出優(yōu)點(diǎn)的專門(mén)化品系，采用二系或三系配套模式高效地組織新品種培育工作。截至2020年年底，我國(guó)自主培育的通過(guò)國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)審定的蛋雞新品種或配套系共有23個(gè)。其中，高產(chǎn)蛋雞品種有13個(gè)，絕大多數(shù)72周齡產(chǎn)蛋數(shù)超過(guò)310個(gè)，生產(chǎn)性能達(dá)到或接近國(guó)外同類品種水平，適合我國(guó)飼養(yǎng)環(huán)境，推廣量較大；地方特色蛋雞品種有10個(gè)，都是在我國(guó)地方雞資源基礎(chǔ)上培育而成，生產(chǎn)性能差異較大，72周齡產(chǎn)蛋數(shù)220～280個(gè)，雖然產(chǎn)蛋數(shù)相對(duì)較低，但蛋品質(zhì)較好，蛋黃比例大、蛋白黏稠、蛋殼光澤好、蛋重適中，更符合我國(guó)居民傳統(tǒng)消費(fèi)習(xí)慣，滿足多元化市場(chǎng)消費(fèi)需求。除雞蛋外，地方特色蛋雞的淘汰老母雞經(jīng)濟(jì)收益也較高，這是推動(dòng)地方特色蛋雞發(fā)展的一個(gè)重要因素。目前國(guó)產(chǎn)品種的商品市場(chǎng)占有率達(dá)到50%，其中高產(chǎn)品種占比80%，地方特色蛋雞占比20%。

我國(guó)蛋雞育種技術(shù)的研發(fā)已達(dá)到國(guó)際水平。由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司等聯(lián)合研發(fā)的“鳳芯壹號(hào)”SNP芯片已在國(guó)內(nèi)部分育種企業(yè)的基因組選擇工作中得到實(shí)質(zhì)應(yīng)用，開(kāi)啟了國(guó)內(nèi)基因組選擇育種時(shí)代。其次，分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)已廣泛應(yīng)用于國(guó)產(chǎn)品種的培育，例如將控制綠殼性狀的SLCO1B3基因應(yīng)用于綠殼蛋雞品種培育；利用DW矮小基因應(yīng)用于矮小型節(jié)糧蛋雞培育；將魚(yú)腥味易感等位基因的檢測(cè)方法應(yīng)用于高產(chǎn)蛋雞育種；挖掘出抑制顯性白羽基因的突變位點(diǎn)，育成了紅羽粉殼蛋雞品種等。

三、問(wèn)題與差距

與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)蛋雞育種仍存在一定差距。

1.育種基礎(chǔ)工作有待提高。自動(dòng)化、智能化精準(zhǔn)測(cè)定裝備的研發(fā)和應(yīng)用不足，測(cè)定時(shí)間偏短、群體偏小，疫病凈化工作需要加強(qiáng)。

2.育種新技術(shù)轉(zhuǎn)化應(yīng)用有待加強(qiáng)。蛋品質(zhì)、飼料轉(zhuǎn)化效率、抗病力等性狀選育進(jìn)展相對(duì)緩慢，基因組選擇技術(shù)應(yīng)用滯后。

3.國(guó)產(chǎn)品種品牌建設(shè)需進(jìn)一步提高。國(guó)內(nèi)優(yōu)秀蛋雞品種的生產(chǎn)性能已經(jīng)達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平，但部分技術(shù)服務(wù)團(tuán)隊(duì)和推廣服務(wù)水平還有差距，品牌宣傳有待提高。

4.科企融合有待深化。育種企業(yè)普遍缺乏高層次和現(xiàn)場(chǎng)經(jīng)驗(yàn)豐富的育種人才，科企實(shí)質(zhì)性利益聯(lián)結(jié)機(jī)制不完善。

四、“十四五”發(fā)展方向

今后，要繼續(xù)實(shí)施全國(guó)蛋雞遺傳改良計(jì)劃，堅(jiān)持自主創(chuàng)新，不斷提高品種自主創(chuàng)新能力，全面提升我國(guó)蛋雞種業(yè)發(fā)展水平。

1.打造國(guó)際一流的核心育種龍頭企業(yè)。重點(diǎn)支持育種基礎(chǔ)好、創(chuàng)新能力強(qiáng)、市場(chǎng)占有率高的蛋雞育種企業(yè)，整合資源、人才、技術(shù)要素，打造具有國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力的蛋雞種業(yè)集團(tuán)；鼓勵(lì)育種企業(yè)建設(shè)現(xiàn)代化育種科研平臺(tái)，推動(dòng)企業(yè)與科研院校共建高標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)室、育種研發(fā)中心和良繁基地。

2.強(qiáng)化商業(yè)化育種體系。健全科企深度融合機(jī)制體制，建立適應(yīng)商業(yè)化、高效育種的高素質(zhì)人才團(tuán)隊(duì)，培育一批國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的蛋雞新品種，支持我國(guó)蛋雞品種依法走出國(guó)門(mén)，參與國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)。

3.夯實(shí)國(guó)家蛋雞良種擴(kuò)繁體系。整合項(xiàng)目資金，加大對(duì)良種擴(kuò)繁基地基礎(chǔ)設(shè)施、性能測(cè)定、智能化養(yǎng)殖等方面的支持力度，建立一批高標(biāo)準(zhǔn)、高水平的良種擴(kuò)繁推廣基地，提高高質(zhì)量種源的供給水平。

4.升級(jí)國(guó)家蛋雞良種支撐技術(shù)體系。將蛋雞列入國(guó)家畜禽良種聯(lián)合攻關(guān)計(jì)劃，開(kāi)展新品種培育，研發(fā)一批先進(jìn)適用技術(shù)。健全性能測(cè)定體系，研究新性狀的測(cè)定與選育方法，加快基因組選擇等新技術(shù)的應(yīng)用。