不同植物生長調(diào)節(jié)劑對烤煙生長發(fā)育的影響

王慧芳張 希馮小虎李一凡張 紅趙松超趙銘欽

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，450002，河南鄭州；2江西省煙草公司撫州市公司，344000，江西撫州；3海南省煙草公司儋州公司，571700，海南儋州）

煙草作為一種經(jīng)濟(jì)作物，培育壯苗是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)的重要前提。近年來，煙田發(fā)生病害較多，降低了產(chǎn)量和等級，使煙農(nóng)收入減少。煙草生長前期施用調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)根系發(fā)育，提高煙苗抗逆性，使得煙株健壯、生長勢強(qiáng)、改善煙葉品質(zhì)。目前在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用的調(diào)節(jié)劑有很多種，包括生根粉、腐殖酸和有機(jī)酸等，它們通過不同的作用方式和效應(yīng)機(jī)制作用于煙株，提高煙株產(chǎn)量和質(zhì)量。微生物菌劑可提高土壤中微生物數(shù)量，刺激烤煙吸收養(yǎng)分；也可優(yōu)化煙株農(nóng)藝性狀及促進(jìn)煙株生長[1-3]。生根粉可促進(jìn)根系生長發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)烤煙生長。張永輝等[4]研究表明，生根粉處理后，烤煙整個(gè)生長發(fā)育周期，其株高、莖圍、葉片數(shù)和葉長等均比對照明顯增加。油菜素內(nèi)酯能增加根干重，增強(qiáng)根系活力[5-6]，但對葉片的作用更為明顯，能促進(jìn)葉片生長，改善煙葉品質(zhì)。李健忠[7]研究表明，打頂后噴施油菜素內(nèi)酯可不同程度地提高煙葉的葉面積，促進(jìn)根系生長，提高煙葉的干物重。

過氧化物酶（POD）是與生長素相關(guān)的一種重要的酶，煙株生長的不同時(shí)期，POD活性的變化可引起生長素含量的變化，從而影響煙株生長。多酚氧化酶（PPO）通過影響生長素來調(diào)節(jié)煙株生長。在煙株生長階段，施用調(diào)節(jié)劑能對煙株起很大作用，目前對生長調(diào)節(jié)劑的研究多集中在生理水平，關(guān)于調(diào)節(jié)劑對煙株化學(xué)成分和分子機(jī)制等方面的影響鮮有報(bào)道。本文旨在研究植物生長調(diào)節(jié)劑對云煙87的農(nóng)藝性狀、酶活性、根系活力和化學(xué)成分的影響，從而尋找出適合煙株生長的植物生長調(diào)節(jié)劑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年3月至7月在江西省撫州市黎川縣煙田進(jìn)行。

以云煙87為供試品種，選用土壤質(zhì)地良好、地勢平坦、排水灌溉便利的煙田。供試土壤為沙性壤的麻沙泥田，土壤pH值7.62，有機(jī)質(zhì)8.7g/kg，堿解氮59.6mg/kg，速效磷16.8mg/kg，速效鉀332mg/kg。采用單因素對照試驗(yàn)，共設(shè)置4個(gè)處理（表1），其中常規(guī)育苗為對照（AC），其余3個(gè)分別為采用微生物菌劑灌根（A1）、生根粉浸根（A2）和表油菜素內(nèi)酯噴施（A3）處理，大棚育苗。

表1 各處理管理措施Table 1 The measures of each treatment

微生物菌劑灌根：田間灌施，濃度為1∶400勾兌比例，于移栽前1d浸入基質(zhì)，移栽后7～10d灌苗根部。

生根粉浸根：幼苗浸根，濃度為3×10-6～10×10-6g/mL。

表油菜素內(nèi)酯噴施：葉面噴施，于移栽前1d及移栽后 7～10d進(jìn)行葉面噴施，噴施濃度為0.1mg/L。

1.2 樣品采集和指標(biāo)測定

1.2.1 植物學(xué)性狀 每個(gè)處理選5株掛牌，于移栽后45、60、75d測量最大葉長、最大葉寬、株高、莖圍和有效葉片數(shù)等性狀。測定方法參照中國煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 142-2010。

1.2.2 根系活力 分別于移栽后0、30、45、60、75、90d采集煙株根系的根尖部位，參照TTC法測定并計(jì)算各處理煙株的根系活力[8]。

1.2.3 酶活性 于移栽后0、30、45、60、75、90d測定POD活性，于移栽后0、15、30、45、60、75d測定PPO活性[9]。

1.2.4 烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分含量 采用連續(xù)流動分析儀（Auto Analyzer 3 High Resolution）測定烤后煙葉常規(guī)化學(xué)成分[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)節(jié)劑對烤煙農(nóng)藝性狀的影響

從表2可以看出，施用不同的調(diào)節(jié)劑后，株高、莖圍、最大葉長、最大葉寬和有效葉片數(shù)均有所變化。移栽后45d時(shí)，各處理的株高變化為9.90～12.60cm，其中，處理A1和A2較高，處理A3較低，對照AC最低。莖圍變化為5.60～6.70cm，A2處理莖圍較粗，A1、A3和AC處理較細(xì)。有效葉片數(shù)變化為10.60～11.80，其中A1和A2處理有效葉片數(shù)較多，A3和A4處理較少。最大葉長以A1處理最大，最大葉寬以A3和A1處理較大。

表2 不同處理烤煙生長期農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of agronomic traits of flue-cured tobacco grown under different treatments

移栽后60d各處理株高變化在48.00～57.80cm，表現(xiàn)為A2＞A1＞A3＞AC。各處理的莖圍變化為8.50～9.40cm，其中A2和A1處理的莖圍較大，A3和AC處理的莖圍較小。有效葉片數(shù)變化在12.00～15.00，其中較多的是A1和A2處理，較少的是A3和AC處理。最大葉長和葉寬均以A1和A2較大。

移栽75d各處理株高變化在90.60～96.80cm，各處理表現(xiàn)為移栽60d一致。各處理莖圍的變化在9.80～11.10cm，其中A2和A1處理的莖圍比較粗，A3和AC處理的莖圍較細(xì)。有效葉片數(shù)變化為15.20～17.00，其中較多的是A1和A2處理，較少的是A3和AC處理。最大葉長和最大葉寬均以A1和A2較大。

由此可知，在煙株生長的不同時(shí)期，處理A1和A2的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)都要優(yōu)于A3和AC處理。這可能是因?yàn)槲⑸锞鷦┖蜕勰茉鰪?qiáng)煙苗的根系，使煙苗成長過程中吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)，提高煙苗的抗逆性，從而提高煙株的農(nóng)藝性狀。

2.2 調(diào)節(jié)劑對烤煙葉片POD活性的影響

從圖1可以看出，各處理POD活性隨葉片的生長逐漸升高，移栽后0～30d，A1和A2的POD活性顯著高于A3和AC（P＜0.05）；移栽后45d，各處理POD活性差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），表現(xiàn)為A2＞A1＞A3＞AC；移栽后45～90d，A1和A2處理POD活性差異不顯著，但顯著高于A3和AC處理（P＜0.05）。A1和A2處理的POD活性在葉片生長的整個(gè)階段均顯著大于A3和AC處理（P＜0.05）。這表明微生物菌劑和生根粉都能促進(jìn)煙株發(fā)育，使煙株生長代謝旺盛，POD活性增強(qiáng)。

圖1 不同時(shí)期各處理烤煙POD活性Fig.1 Peroxidase activity of flue-cured tobacco of different treatments in different periods

2.3 調(diào)節(jié)劑對烤煙葉片PPO活性的影響

從圖2可以看出，隨著時(shí)間的推移，PPO活性先減小再增加再減小。移栽后0～30d，各個(gè)處理差異不顯著；移栽后45d，各處理PPO活性表現(xiàn)為A1＞A2＞AC＞A3，A3和AC差異不顯著；移栽后60d，各處理PPO活性達(dá)到最高值，表現(xiàn)為A1＞A2＞A3＞AC，分別為405.35、364.28、295.80和247.14U/(g FW·min)；移栽后75d，各處理PPO活性均有一定程度的下降，表現(xiàn)為A1＞A2＞A3＞AC，A1和A2處理差異不顯著，A3和AC處理差異不顯著。

圖2 不同時(shí)期各處理烤煙PPO活性Fig.2 Polyphenol oxidase activity of flue-cured tobacco of different treatments in different periods

2.4 調(diào)節(jié)劑對烤煙根系活力的影響

從圖3可以看出，根系活力總體呈先減小后增大再減小的趨勢，移栽后75d達(dá)到最大值。移栽后30d，伸根期結(jié)束，根系活力下降。A1處理最高，A2次之，A3和AC較低；移栽后45d，A1處理最高，A3次之，噴施表油菜素內(nèi)酯能促進(jìn)煙株體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，進(jìn)而增強(qiáng)根系活力；移栽后60d，根系活力表現(xiàn)為A1＞A2＞A3＞AC；移栽后75d，煙株的根系活力達(dá)到最大值，A2處理最高，A1和A3次之，AC最小；移栽后90d，成熟期煙株隨著地上部葉片的衰老，植株根系活力逐漸降低。生根粉直接促進(jìn)根系活力提高，而微生物菌劑主要通過調(diào)節(jié)土壤微生物來間接提高根系活力，所以微生物菌劑在伸根期的促進(jìn)作用不如生根粉。

圖3 不同時(shí)期各處理烤煙根系活力變化Fig.3 Vitality of flue-cured tobacco roots of different treatments in different periods

2.5 調(diào)節(jié)劑對烤煙常規(guī)化學(xué)成分的影響

由表4可知，各處理的總糖含量較適宜，變幅為28.45%～33.22%，其中以A2處理的烤后煙葉總糖含量最高，AC最低。各處理中煙葉還原糖含量在23.25%～25.89%之間，A1處理最高，A3處理最低。與對照AC相比，施用微生物菌劑提高烤煙還原糖含量最多，施用生根粉次之，施用表油菜素還原糖含量則無差異。各處理對比分析，施用微生物菌劑和生根粉能使煙堿含量降低，施用表油菜素內(nèi)酯煙堿的變化不大甚至有所升高。其中施用微生物菌劑使煙堿含量降低最多，各處理煙堿含量均小于3%。鉀素是煙株吸收量最大的營養(yǎng)元素之一，煙葉中含鉀量是評價(jià)煙葉質(zhì)量的重要指標(biāo)之一。各處理鉀素含量變化范圍較大，為2.06%～2.44%，A1處理鉀含量最高，A2處理較低，A3處理次之，AC處理最低。氯含量影響煙葉的燃燒性，也是煙葉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。由表4可知，各處理氯含量變化范圍在0.19%～0.39%。A1處理氯含量顯著低于其余各處理，A2處理含量較高，AC處理的氯含量最高。

表4 不同處理烤后葉常規(guī)化學(xué)成分含量Table 4 Routine chemical contents of leaves after different treatments %

3 討論

在我國東南煙區(qū)，中部煙葉由于受到傳統(tǒng)煙葉質(zhì)量意識和農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)措施及生態(tài)因素的影響，導(dǎo)致其葉片偏窄、偏厚、組織結(jié)構(gòu)致密且僵硬[11-12]，針對這些問題，大量研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，植物生長調(diào)節(jié)劑可以通過調(diào)控生理過程，有效控制煙草的生長發(fā)育，而且能增強(qiáng)煙草的抗脅迫能力，改進(jìn)煙葉內(nèi)在品質(zhì)[13-15]。本研究結(jié)果表明，烤煙在培苗期施用不同的植物生長調(diào)節(jié)劑后，不僅體現(xiàn)在農(nóng)藝性狀的提高，同時(shí)增強(qiáng)了根系活力，促進(jìn)了煙草根系生長，提高了植株吸收水肥的能力，使煙株的營養(yǎng)更均衡。同時(shí)，隨著煙株的生長，代謝增強(qiáng)，PPO和POD活性增大，從而增強(qiáng)植株抗逆性。通過對烤后煙化學(xué)成分測定結(jié)果來看，施用植物生長調(diào)節(jié)劑后，煙葉提鉀降氯，降低了煙堿含量，總糖和還原糖含量都有所提升，煙葉吸食品質(zhì)升高。

微生物菌劑可以增加土壤中的有益微生物菌群的種類和數(shù)量，同時(shí)抑制有害微生物的生長，減輕病蟲害的發(fā)生，提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量[16]。生根粉參與不定根形成的整個(gè)過程，具有補(bǔ)充外源激素與促進(jìn)植物體內(nèi)源激素合成的功效[17]。表油菜素內(nèi)酯能提高煙草根系的傷流量，加強(qiáng)煙株體內(nèi)有機(jī)質(zhì)和無機(jī)質(zhì)的代謝活動，能改善煙葉品質(zhì)[18]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，經(jīng)過微生物菌劑、表油菜素內(nèi)酯和生根粉處理的煙株，在農(nóng)藝性狀指標(biāo)和烤后煙葉化學(xué)成分含量等方面均明顯優(yōu)于正常處理的煙株。

POD是一種與生長素相關(guān)的酶，影響生長素含量的變化，在煙株生長不同時(shí)期POD的活性不同，從而調(diào)控?zé)熤甑纳L并改善土壤中的酶活性。本試驗(yàn)中，微生物菌劑和生根粉處理的煙株P(guān)OD活性較高。說明微生物菌劑和生根粉都能使POD活性更高，使煙株的生長發(fā)育代謝旺盛，促進(jìn)烤煙生長。在一定范圍內(nèi)，POD活性的提高能增強(qiáng)烤煙的抗病性，POD雖無直接的抗菌活性，但它可以通過影響植物體內(nèi)多種代謝途徑而在抗病性中起間接作用[19]。王海河等[20]及毛健民等[21]在研究感染花葉病毒的煙草葉細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶系時(shí)發(fā)現(xiàn)，被病毒侵染的煙草植株，POD活性明顯升高，所以POD可抑制煙草花葉病毒。POD還參與脂肪酸的氧化，形成香氣物質(zhì)。所以微生物菌劑和生根粉能提高煙葉的質(zhì)量。但POD還參與煙葉的棕色化反應(yīng)，過量的POD會使煙葉色澤加深，影響顏色和吃味，所以在一定的范圍內(nèi)，提高POD活性能提高煙葉的質(zhì)量。下一步會在江西省撫州市黎川縣進(jìn)行微生物菌劑和生根粉的劑量配比試驗(yàn)，為當(dāng)?shù)責(zé)熑~擴(kuò)大繁殖和生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

經(jīng)過微生物菌劑灌根和生根粉浸根處理的煙株在各方面均優(yōu)于表油菜素內(nèi)酯噴施的煙株。微生物菌劑灌根和生根粉浸根提高了烤煙農(nóng)藝性狀的各項(xiàng)指標(biāo)，在煙株生長發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期提高了POD和PPO活性，在生根期增強(qiáng)了根系活力，使烤后煙葉化學(xué)成分更加協(xié)調(diào)。