化控措施對直播晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫脅迫的緩解效應(yīng)

武志峰 劉凱麗 樂麗紅 陳忠平 唐雙勤 李祖軍 韓瑞才 曾研華 曾勇軍 潘曉華 石慶華 吳自明

（1作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室/江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，330045，江西南昌；2江西省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，330046，江西南昌；3湖南中醫(yī)藥高等專科學(xué)校，412012，湖南株洲；4江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，330200，江西南昌）

江西省地處長江中下游，氣象災(zāi)害頻繁，晚稻易遭受寒露風(fēng)危害，嚴(yán)重影響產(chǎn)量與品質(zhì)。寒露風(fēng)危害也叫秋季低溫寒害，一般出現(xiàn)在9月下旬至10月初的寒露節(jié)氣前后，此時正值晚稻抽穗揚(yáng)花期，若連續(xù)3d平均氣溫低于22℃，會造成水稻花藥開裂受阻，花粉不易散落，受精率低，易形成空殼和癟谷，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[1]。抽穗揚(yáng)花期低溫不僅影響水稻花粉育性，還會影響水稻葉片葉綠素的合成能力及光合進(jìn)程，抑制功能葉的生理活性，導(dǎo)致水稻生長發(fā)育延遲，生育期延長[2]。水稻植株抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫脅迫會導(dǎo)致凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr）下降，脯氨酸含量、葉綠素含量及過氧化物酶活性顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著提高，從而影響水稻生長發(fā)育[3-4]。近年來，大量研究表明，通過作物化控栽培措施調(diào)節(jié)作物的理化性質(zhì)可提高其抗冷性，還可優(yōu)化群體質(zhì)量、提高產(chǎn)量與品質(zhì)[5]，是有效緩解水稻低溫冷害的重要途徑。目前，脫落酸（ABA）[6]、多效唑[7]、烯效唑[8]、油菜素內(nèi)酯[9]、6-芐基腺嘌呤[10]、水楊酸[11]、茉莉酸類[12]和5-氨基乙酰丙酸[13]等化學(xué)調(diào)控劑均可應(yīng)用于水稻抗寒調(diào)控。王修慧等[14]研究表明，蕓苔素內(nèi)酯對水稻抗寒生理調(diào)節(jié)具有較好的作用，可延緩葉片衰老，提高產(chǎn)量，還能縮短水稻始穗至齊穗的時間，使其提前成熟?；旌鲜┯貌煌幕瘜W(xué)調(diào)控劑，對緩解水稻低溫冷害作用更為明顯[7]。盡管前人在水稻抗寒方面的研究取得了一系列進(jìn)展，但有關(guān)混合施用化學(xué)調(diào)控劑緩解低溫對水稻的影響仍有待進(jìn)一步研究。本試驗選取蕓苔素內(nèi)酯、赤霉素和磷酸二氫鉀配制成不同的混合液，比較研究不同的混合液對水稻寒露風(fēng)危害的緩解效應(yīng)，以探索緩解水稻寒露風(fēng)危害的化學(xué)調(diào)控劑新配方，為水稻抗逆栽培提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園試驗田進(jìn)行。供試土壤肥力狀況：有機(jī)質(zhì)28.8g/kg、堿解氮106.1mg/kg、速效磷11.2mg/kg、速效鉀52.6mg/kg、pH 5.7。供試品種為常規(guī)稻中早35（生育期109.3d）和雜交稻陵兩優(yōu)722（生育期112.8d）。

1.2 試驗設(shè)計

采用分期播種方式，分別于7月10日和7月15日播種。2017年晚稻抽穗揚(yáng)花期寒露風(fēng)過程及其前后氣溫變化見圖1。9月20日至10月20日試驗區(qū)平均溫度為20.72℃，其中10月2日至10月12日期間的日平均溫度均低于20℃，為17.70℃，于第二播期播種的材料遭遇低溫天氣最為明顯，達(dá)到寒露風(fēng)標(biāo)準(zhǔn)（連續(xù)3d或以上日平均氣溫≤22℃）。其中，中早35在9月24-26日（始穗期）遭遇低溫，陵兩優(yōu)722在10月1日（抽穗期）遭遇低溫。

圖1 2017年晚稻抽穗揚(yáng)花期寒露風(fēng)過程及其前后日的氣溫值Fig.1 Daily temperature indices during cold-dew wind process and its front and back days in heading and flowering stage of late rice in 2017

將供試品種浸種催芽48h后，采用人工模擬機(jī)械穴直播的種植方式，播種量為37.5kg/hm2（2.5kg/畝，133粒/m2），每穴5粒，播種規(guī)格為 25cm×15cm。播種后保持田間畦面濕潤無積水，于3葉期淺水灌溉并施苗肥促分蘗，夠苗時曬田，孕穗期淺水保胎，抽穗后干濕交替灌溉。各處理肥料用量相同，氮肥165kg/hm2，其中基肥:分蘗肥:穗肥=5:2:3；磷肥90kg/hm2，全部作基肥施用；鉀肥165kg/hm2，其中分蘗肥:穗肥=7:3。氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷和氯化鉀。播種后噴施除草劑，于4葉期噴施除草劑精克草星（美豐農(nóng)化有限公司），田間操作（如播種、施肥、打藥及噴施化學(xué)調(diào)控劑）同日內(nèi)完成，其他管理參照一般高產(chǎn)田。

試驗共設(shè)置4個處理。采用隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積30m2，3次重復(fù)。根據(jù)農(nóng)用天氣預(yù)報，于低溫來臨前（中早35第1次噴施日期為9月23日，陵兩優(yōu)722為9月30日）采用背負(fù)式手動噴霧器均勻噴施化學(xué)調(diào)控劑，以淋透為準(zhǔn)。每3d噴施1次，共噴施5次，每次噴施量為450kg/hm2。

對照（CK）：葉面噴施清水；T1：0.01%蕓苔素內(nèi)酯0.06mg/kg和赤霉素混合液0.03g/kg；T2：0.01%蕓苔素內(nèi)酯0.06mg/kg、赤霉素0.03g/kg和磷酸二氫鉀0.002kg/kg混合液；T3：赤霉素0.03g/kg和磷酸二氫鉀0.002kg/kg混合液。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生育期 生長期內(nèi)詳細(xì)記錄各品種的生育進(jìn)程，重點記錄始穗期（5%出穗）、抽穗期（50%出穗）、齊穗期（80%出穗）和成熟期（90%黃熟）。

1.3.2 SPAD值 采用便攜式SPAD-502葉綠素儀測定抽穗期水稻植株主莖倒2葉SPAD值，每片葉測量3點取平均值，每個處理測量3株取平均值，處理后1d開始測定，每隔3d測定1次，直至寒露風(fēng)過后。

1.3.3 葉片Pn于每個處理結(jié)束后的第1天9:00-11:00測定水稻葉片Pn，采用便攜式光合作用系統(tǒng)（CI-340）測定水稻葉片主莖上3葉（劍葉、倒1葉和倒2葉）Pn，每個葉片測定3次，取平均值。處理后1d開始測定，每隔3d測定1次，直至寒露風(fēng)過后。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 收獲前調(diào)查有效穗數(shù)，按平均數(shù)法取樣5蔸，3次重復(fù)，分別考察每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重；每個處理實割60兜測產(chǎn)，按含水量13.5%折算實際產(chǎn)量，3次重復(fù)。

1.3.5 稻米品質(zhì) 參照《GB/T 17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》測定稻米品質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，采用SPSS 17.0軟件的Duncan's多重比較法（P＜0.05）進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用LSD法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 化控措施對寒露風(fēng)條件下直播晚稻生育期的影響

表1表明，直播晚稻抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫后，噴施不同化學(xué)調(diào)控劑對水稻抽穗時間及生育期均有明顯影響，與CK相比，生育期平均縮短2.5d，其中，陵兩優(yōu)722和中早35生育期分別平均縮短2d和3d。與CK相比，陵兩優(yōu)722與中早35的生育期在T1均縮短1d，T2分別縮短3d和5d，T3分別縮短2d和4d，不同化學(xué)調(diào)控劑對陵兩優(yōu)722與中早35的影響類似，均為T2影響最大，抽穗時間最短。

表1 不同處理直播晚稻生育期比較Table 1 Comparison of whole growth period among different treatments in direct-seeded late rice d

2.2 化控措施對寒露風(fēng)條件下直播晚稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表2所示，低溫來臨后噴施不同化學(xué)調(diào)控劑對不同晚稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響大致相同。經(jīng)噴施不同化學(xué)調(diào)控劑后，2個品種產(chǎn)量較CK穩(wěn)定，差異均達(dá)到顯著水平。陵兩優(yōu)722在T2與T3處理下產(chǎn)量顯著高于CK，T1產(chǎn)量較CK也有提高，但無顯著差異；中早35噴施化學(xué)調(diào)控劑處理的產(chǎn)量均顯著高于CK。相較于CK，陵兩優(yōu)722與中早35與在T1處理下產(chǎn)量分別提升8.46%和9.63%，T2分別提升16.46%和24.92%，T3分別提升15.69%和22.42%。陵兩優(yōu)722與中早35在T2處理下較T1產(chǎn)量分別提高13.94%和7.38%；T3較T1分別提高11.67%和6.67%；T2與T3產(chǎn)量雖無明顯差異，但T2高于T3。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，不同品種各處理間均以T2對千粒重的提高效果最為明顯，T1與T3反而降低了千粒重。噴施化學(xué)調(diào)控劑后，與CK相比，水稻結(jié)實率顯著提高，陵兩優(yōu)722與中早35 T1結(jié)實率分別提高8.17%與2.31%，T2分別提高6.20%與5.36%，T3分別提高7.88%與6.31%。

2.3 化控措施對寒露風(fēng)條件下晚稻SPAD值的影響

從圖2中可以明顯看出，寒露風(fēng)來臨后，2個品種的SPAD值均呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，不同處理的下降幅度有所差異，SPAD值下降幅度均為CK＞T1＞T3＞T2，下降至最低點后，噴施不同化學(xué)調(diào)控劑均明顯回升，且回升幅度均高于CK，其中T2與T3的SPAD值恢復(fù)至第1次測量水平，而CK與T1回升幅度較小，均低于第1次測量，表明在遭遇低溫時噴施化學(xué)調(diào)控劑可明顯緩解水稻葉片SPAD值的降低，低溫過后對恢復(fù)葉片SPAD值水平有明顯促進(jìn)作用，其中，T1與T2效果最佳。

圖2 不同處理直播晚稻SPAD值比較Fig.2 Comparison of SPAD among different treatments in direct-seeded late rice

2.4 化控措施對寒露風(fēng)條件下直播晚稻Pn的影響

由圖3可知，第1次噴施化學(xué)調(diào)控劑，2個品種各處理Pn均維持在較高水平，且各處理間均無明顯差異。低溫來臨后，2個品種Pn變化規(guī)律基本一致，均呈先下降后增加趨勢，其中，CK的Pn下降幅度最大，T2下降幅度最小。CK處理下陵兩優(yōu)722和中早35的Pn較第1次測定最大下降幅度分別為11.39%和9.78%，T1最大下降幅度分別為6.69%和5.23%，T2最大下降幅度分別為1.41%和1.30%，T3最大下降幅度分別為5.25%和1.46%。遭遇低溫情況下噴施不同化學(xué)調(diào)控劑對Pn也有明顯改善作用，觀察下降幅度低點可以發(fā)現(xiàn)，與CK相比，陵兩優(yōu)722與中早35在T1處理下Pn分別提高了4.71%和4.45%，T2分別提高了10.52%和10.82%，T3分別提高了9.32%和8.06%。CK與T1最后一次測定的Pn均低于第1次測定，T2較第1次測定明顯提升，T3則與第1次測定基本持平，而最后一次測定中，陵兩優(yōu)722 T1、T2與T3較CK則分別提高5.84%、17.90%和14.07%，中早35 T1、T2和T3較CKPn分別提高了7.03%、17.64%和15.36%，表明噴施化學(xué)調(diào)控劑對水稻Pn恢復(fù)有一定影響，其中以T2效果最為明顯。

圖3 不同處理直播晚稻Pn比較Fig.3 Comparison of Pnamong different treatments in direct-seeded late rice

2.5 化控措施對寒露風(fēng)條件下直播晚稻稻米品質(zhì)的影響

如表3所示，稻米品質(zhì)在不同品種各處理間存在一定差異。在加工品質(zhì)方面（出糙率、精米率和整精米率），陵兩優(yōu)722 T2與T3之間無顯著性差異，但均高于CK，T1中除陵兩優(yōu)722整精米率與CK有明顯差異外，出糙率和精米率與CK相比均無顯著性差異。

表3 不同處理直播晚稻稻米品質(zhì)比較Table 3 Comparsion of grain quality among different treatments in direct-seeded late rice

在外觀品質(zhì)方面，不同品種各處理的堊白度與堊白粒率較CK均顯著降低。陵兩優(yōu)722 T1堊白度與堊白粒率分別較CK降低了16.93%和20.01%，T2分別降低了29.66%和34.51%，T3分別降低了25.14%和28.46%；中早35 T1堊白度與堊白粒率較CK分別降低了5.91%和8.82%，T2分別降低了16.27%和19.83%，T3分別降低了7.86%和15.06%，其中T2下降幅度最大，表明3種化學(xué)調(diào)控劑的施用可有效改善稻米的外觀品質(zhì)。

直鏈淀粉含量與米飯的軟硬和口感密切相關(guān)，直鏈淀粉含量高，米飯表現(xiàn)較硬，蒸煮品質(zhì)下降。從蒸煮品質(zhì)來看，2個品種T2直鏈淀粉含量上升，但與CK之間差異不顯著，T3直鏈淀粉含量雖有所下降，但與CK之間也無顯著性差異。2個品種各處理之間膠稠度均無顯著性差異，表明這3種化學(xué)調(diào)控劑配方對水稻蒸煮品質(zhì)沒有明顯的提升作用。

3 討論

有研究[15-16]認(rèn)為，施用化學(xué)調(diào)控劑可有效調(diào)控低溫后植物生長、發(fā)育和衰老，明顯提高作物抵御低溫的能力，增加作物產(chǎn)量和提高品質(zhì)，是緩解水稻抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫冷害的重要措施之一。而混合施用化學(xué)調(diào)控劑后，對提高化學(xué)調(diào)控劑施用效果具有明顯的促進(jìn)作用，抵御低溫能力明顯增強(qiáng)。陳向陽[17]研究發(fā)現(xiàn)，雜交晚稻抽穗期噴施“920”加磷酸二氫鉀對晚稻防秋寒增產(chǎn)效果明顯高于單獨噴施“920”或磷酸二氫鉀。盡管混合施用化學(xué)調(diào)控劑可有效緩解低溫對水稻的影響，但由于化學(xué)調(diào)控劑種類繁多，到目前為止，混合化學(xué)調(diào)控劑作用效果尚未明確。本試驗中，選取了磷酸二氫鉀、赤霉素和0.01%蕓苔素內(nèi)酯3種較為常見的化學(xué)調(diào)控劑，通過查閱文獻(xiàn)等，篩選出3個緩解低溫冷害作用效果最為明顯的混合化學(xué)調(diào)控劑處理，為有效探明不同化學(xué)調(diào)控劑對低溫來臨后水稻生長發(fā)育的緩解作用，采用噴施5次的方式，可明顯觀測出低溫來臨后噴施化學(xué)調(diào)控劑對水稻生長發(fā)育的影響，直觀反映出噴施化學(xué)調(diào)控劑對水稻遭遇低溫冷害后的緩解作用。

本試驗中，低溫來臨前噴施不同化學(xué)調(diào)控劑均對水稻生育進(jìn)程產(chǎn)生明顯影響，3個化學(xué)調(diào)控劑處理均明顯縮短了直播晚稻生育期，T1生育期平均縮短1d，T2平均縮短4d，T3平均縮短3d。生育期縮短主要原因為噴施化學(xué)調(diào)控劑后始穗期-齊穗期時間明顯減少。宋廣樹等[4]研究表明，光對植物最直接的作用是光合作用，水稻遭遇低溫脅迫后，葉綠素合成受阻，含量降低，嚴(yán)重影響水稻葉片的光合速率，還會導(dǎo)致光化學(xué)反應(yīng)和暗反應(yīng)酶活性降低，同時降低Gs，使光合產(chǎn)物運輸受阻，光合產(chǎn)物的積累減少，光合強(qiáng)度和Tr降低，這與本試驗結(jié)果類似。本試驗中，晚稻抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫后，葉片SPAD值呈明顯下降趨勢，低溫來臨前噴施不同化學(xué)調(diào)控劑，明顯減緩SPAD值下降的趨勢，且低溫結(jié)束后SPAD值恢復(fù)較快；光合特性表現(xiàn)與SPAD值趨勢相似，低溫來臨時，噴施不同化學(xué)調(diào)控劑后光合速率下降幅度較小，低溫結(jié)束后Pn恢復(fù)明顯高于CK。本試驗發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后，CK千粒重下降幅度較大，空癟粒也顯著高于噴施化學(xué)調(diào)控劑處理，進(jìn)而導(dǎo)致晚稻產(chǎn)量下降。分析認(rèn)為，不同化學(xué)調(diào)控劑緩解低溫對水稻的影響均起到了積極的作用，但表現(xiàn)存在一定差異。綜合來看，T2的效果最佳。

關(guān)于化學(xué)調(diào)控劑對稻米品質(zhì)的影響已有較多報道。吳冬云等[18]研究發(fā)現(xiàn)，噴施化學(xué)調(diào)控劑可明顯增加籽粒有效積累的時間，從而有利于稻米良好加工品質(zhì)的形成。盧碧林等[19]研究認(rèn)為，施用適宜濃度的二氫茉莉酸丙酯可明顯改善稻米加工品質(zhì)。夏敏[20]通過對水稻施用壯稈素后發(fā)現(xiàn)，壯稈素不僅可以提高水稻產(chǎn)量，還可以有效提高稻米外觀品質(zhì)。但通過不同化學(xué)調(diào)控劑緩解低溫情況下水稻品質(zhì)降低方面的研究還鮮有報道。本試驗表明，噴施不同化學(xué)調(diào)控劑在改善稻米品質(zhì)方面存在一定的差異性，T1對水稻加工品質(zhì)并無顯著影響，但可顯著提高水稻外觀品質(zhì)，而T2和T3對加工品質(zhì)及外觀品質(zhì)均有顯著提升，但各處理均未明顯改善蒸煮品質(zhì)，說明不同的化學(xué)調(diào)控劑對水稻稻米品質(zhì)的影響存在明顯差異，在下一步的化學(xué)調(diào)控劑選擇時，應(yīng)考慮加大化學(xué)調(diào)控劑的選擇范圍。

4 結(jié)論

噴施不同化學(xué)調(diào)控劑均有利于提高雙季直播晚稻抽穗揚(yáng)花期遭遇低溫后的SPAD值、Pn和干物質(zhì)生產(chǎn)的積累，有效減緩每穗粒數(shù)、結(jié)實率及千粒重降低，最終緩解產(chǎn)量損失，并改善稻米品質(zhì)，是提高雙季直播晚稻抽穗揚(yáng)花期抵御低溫能力較為便捷、實用的農(nóng)藝措施。其中，以噴施赤霉素、磷酸二氫鉀與蕓苔素內(nèi)酯混合液（T2）的效果最為明顯。