青藏高原東緣若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草地草甸群落比較研究*

蘇瑞軍 代文霏 熊潔 齊銀 慕軍鵬**

（1.綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽 621000；2.中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041）

作為第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究的重要目標(biāo)，摸清自然保護(hù)區(qū)珍惜植物資源、優(yōu)化保護(hù)地體系是青藏高原生態(tài)安全保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展的前提。若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是我國最重要的保護(hù)高原濕地生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)區(qū)［1］。保護(hù)區(qū)位于青藏高原東北邊緣，是我國第一大高原沼澤濕地，也是世界上面積最大、保存最完好的高原泥炭沼澤，同時(shí)也是青藏高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表［2］。

若爾蓋高原草地群落與人為干擾的研究較多［9-15］，但是以往研究主要是圍繞一個(gè)功能區(qū)或者幾個(gè)地點(diǎn)的比較，很少系統(tǒng)地對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)不同功能區(qū)、同一功能區(qū)不同地點(diǎn)來進(jìn)行研究，限制了對(duì)保護(hù)區(qū)草地群落的全面了解。本研究重點(diǎn)解決的問題：保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)和調(diào)查地點(diǎn)植物群落特征分析，包括物種優(yōu)勢(shì)度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、初級(jí)生產(chǎn)力等。

1 研究方法

1.1 研究點(diǎn)概況

若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省阿壩藏族自治州若爾蓋縣境內(nèi)的西南部，地理坐標(biāo)介于E 102°29′-102°59′之間，N 33°25′-34°00′范圍內(nèi)。保護(hù)區(qū)南北長63km，東西長47km。平均海拔在3500m左右。土壤類型主要為沼澤草甸土［3］。調(diào)查區(qū)內(nèi)地勢(shì)尚緩、河流曲流發(fā)育、沼澤與壅水區(qū)密布，屬于黃河水系［15］。泥炭沼澤地約占我國泥炭地面積的26%和泥炭總儲(chǔ)量的45%［16］。

若爾蓋高原屬于大陸性季風(fēng)高原型氣候。長冬夏短，氣候寒冷干燥，無絕對(duì)無霜期，日照強(qiáng)烈，晝夜溫差大。年平均氣溫0.7℃左右，極端最高溫度24.6℃，極端最低溫度-33.7℃。最熱月（7 月）平均溫度10.7 ℃，最冷月（1 月）平均溫度-10.7℃，氣溫年較差21.4 ℃。年平均降水量490mm～840mm，相對(duì)濕度78%左右［3］。

1.2 調(diào)查區(qū)域及方法

2015 年5—9 月，分功能區(qū)（實(shí)驗(yàn)區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)）對(duì)草地草甸進(jìn)行植被調(diào)查。每個(gè)功能區(qū)選擇3個(gè)調(diào)查點(diǎn)，分屬在9個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)及海拔特征如表1所示。

表1 若爾蓋濕地國家級(jí)自然保護(hù)植被及群落調(diào)查樣點(diǎn)地理坐標(biāo)及海拔情況

本次采用樣方法對(duì)調(diào)查區(qū)域的草地植物種類及分布進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)樣方面積為1m×1m，每個(gè)取樣點(diǎn)各設(shè)5個(gè)樣方，對(duì)各樣方內(nèi)的物種組成、各物種的平均密度、蓋度和高度進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)收集

（1）物種數(shù)目（S）：即每個(gè)樣方中每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，采取逐一計(jì)數(shù)的方法。

（2）蓋度（%）：樣方內(nèi)每個(gè)物種所占有的投影面積。

（3）密度：樣方中每個(gè)物種出現(xiàn)的個(gè)數(shù)，禾本科和莎草科植株統(tǒng)計(jì)叢數(shù)。

Guo課題組以羅丹明和萘酰亞胺為熒光團(tuán)，根據(jù)FRET機(jī)理設(shè)計(jì)合成了一種比率型汞離子熒光探針(見圖1)。探針分子在400 nm光的激發(fā)下，在540 nm處可檢測(cè)到發(fā)射峰，當(dāng)加入一定濃度的汞離子后，由于硫的親汞性，使氨基硫脲形成噁二唑酮類化合物而使羅丹明內(nèi)酰胺結(jié)構(gòu)開環(huán)，發(fā)生FRET過程。隨著汞離子濃度的增加，在540 nm處的發(fā)射峰逐漸減弱，而位于585 nm處產(chǎn)生的發(fā)射峰強(qiáng)度不斷增加。在甲醇∶水=2∶1的溶液中，其檢測(cè)限可達(dá)30 nmol/L。從干擾項(xiàng)測(cè)試中可以看出，銀離子略有干擾，但強(qiáng)度不大，說明探針具有較好的選擇性。

（4）高度：樣方中出現(xiàn)的每個(gè)物種個(gè)體的高度。

（5）地上生物量：樣方中所有物種的地上生物量，調(diào)查結(jié)束后收獲地上生物量，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃條件下持續(xù)烘干48h至恒重，用天平稱取干重（0.001g）。

1.4 多樣性指數(shù)計(jì)算

重要值（P）=［（相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)高度）×100］/3［17］；

物種數(shù)目（S）：樣方內(nèi)物種的總數(shù)目［17］。

Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）：源于信息理論，綜合考慮物種豐富性和物種均質(zhì)性兩項(xiàng)指標(biāo)。計(jì)算公式其中，Pi為第i個(gè)種的重要值，S為樣方中的物種數(shù)目。群落中生物種類越多代表了群落的復(fù)雜程度越高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大［17］。

Pielou均勻度指數(shù)（E）：E=H′/ln S，與物種豐富度有關(guān)的群落結(jié)構(gòu)均勻性量化指數(shù)，取值［0,1］，取值越大，群落無控制作用明顯的優(yōu)勢(shì)種物種，群落的均勻性越高，有利于群落多樣性。其中H′為群落中Shannon-Wiener 指數(shù)，S為樣方中物種的數(shù)目［17］。

辛普森多樣性指數(shù)（D）：基于在一個(gè)無限大小的群落中，隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設(shè)而推導(dǎo)出來的。指數(shù)越高，指示群落多樣性越好，優(yōu)勢(shì)度物種越小，亦表示奇異度越高。利用公式其中Pi為重要值，S為樣方中物種的數(shù)目［17］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Shapiro-Wilk 法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。Levene’s 法對(duì)方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)。采用二因素方差分析（功能區(qū)和調(diào)查地點(diǎn)）比較各個(gè)指標(biāo)的差異顯著性，用Turkey法進(jìn)行多重比較。統(tǒng)計(jì)分析采用R 軟件完成（R Development Core Team 2020）。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地草甸群落類型比較

9 個(gè)調(diào)查地點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)38 個(gè)群叢，其中阿西牧場(chǎng)有發(fā)草-鵝絨委陵菜群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine association）、發(fā)草-鵝絨委陵菜-垂穗披堿草群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、發(fā)草-華扁穗草-蔥狀燈芯草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、發(fā)草-華扁穗草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）；哈丘湖有車前草-華扁穗草群叢（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、華扁穗草-干生苔草群叢（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、華扁-三裂堿毛茛群叢（Blysmus sinocompressus-Halerpestes tricuspis association）；唐克五村有珠芽蓼-沙蒿群叢（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）、垂穗披堿草-沙蒿群叢（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、沙蒿群叢（Artemisia desertorum association）、垂穗披堿草-華扁穗草群叢（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、發(fā)草群叢（Deschampsia caespitose association）；黑河牧場(chǎng)有鵝絨委陵菜-橐吾-發(fā)草群叢（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、橐吾-蔥狀燈芯草-發(fā)草群叢（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-景天-細(xì)葉亞菊群叢（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、火絨草-發(fā)草群叢（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-羊茅-發(fā)草群叢（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）；轄曼四村草場(chǎng)有草玉梅-風(fēng)毛菊群叢（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、嵩草-濕生扁蕾群叢（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、草玉梅-嵩草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、花錨-草玉梅-小米草群叢（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）；向東村有草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、蔥狀燈芯草-垂穗披堿草群叢（Juncus articulates-Elymus nutans association）、珠芽蓼-華扁穗草-草玉梅群叢（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、華扁穗草-草玉梅群叢（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；嶺嘎村牧場(chǎng)有甘西鼠尾草-沙蒿-發(fā)草群叢（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、鵝觀草-發(fā)草群叢（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、嵩草-發(fā)草-珠芽蓼群叢（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、豬毛蒿-鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）；嫩哇鄉(xiāng)有紫菀-草玉梅群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、草玉梅-苔草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、紫菀-草玉梅-卷耳群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、草玉梅-車前草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、紫菀-卷耳群叢（Anemone rivularis-Cerastium arvense association）；轄曼保護(hù)區(qū)有華扁穗草-燈芯草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus association）、華扁穗草-燈芯草-發(fā)草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）。

3個(gè)功能區(qū)共發(fā)現(xiàn)38個(gè)群叢，其中核心區(qū)有車前草-華扁穗草群叢（Plantago depressa-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披堿草-華扁穗草群叢（Elymus nutans-Blysmus sinocompressus association）、垂穗披堿草-沙蒿群叢（Elymus nutans-Artemisia desertorum association）、發(fā)草-鵝絨委陵菜-垂穗披堿草群叢（Deschampsia caespitose-Potentilla anserine-Elymus nutans association）、發(fā)草-鵝絨委陵菜群叢（Des-champsia caespitose-Potentilla anserine association）、發(fā)草-華扁穗草-蔥狀燈芯草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus-Juncus articulates association）、發(fā)草-華扁穗草群叢（Deschampsia caespitose-Blysmus sinocompressus association）、發(fā)草群叢（Deschampsia caespitose association）、華扁穗草-干生苔草群叢（Blysmus sinocompressus-Carex aridula association）、華扁穗草群叢（Blysmus sinocompressus association）、三裂堿毛茛群叢（Halerpestes tricuspis association）、沙蒿群叢（Artemisia desertorum association）、珠芽蓼-沙蒿群叢（Polygonum viviparum-Artemisia desertorum association）；緩沖區(qū)有草玉梅-風(fēng)毛菊群叢（Anemone rivularis-Saussurea japonica association）、草玉梅-嵩草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis-Elymus nutans association）、草玉梅-嵩草群叢（Anemone rivularis-Kobresia setchwanensis association）、蔥狀燈芯草-垂穗披堿草群叢（Juncus articulates-Elymus nutans association）、鵝絨委陵菜-景天-細(xì)葉亞菊群叢（Potentilla anserine-Hylotelephium erythrostictum-Ajania tenuifolia association）、鵝絨委陵菜-橐吾-發(fā)草群叢（Potentilla anserine-Ligularia sibirica-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-羊茅-發(fā)草群叢（Potentilla anserine-Festuca ovina-Deschampsia caespitose association）、花錨-草玉梅-小米草群叢（Halenia corniculate-Anemone rivularis-Euphrasia pectinate association）、華扁穗草-草玉梅群叢（Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）、火絨草-發(fā)草群叢（Leontopodium leontopodioides-Deschampsia caespitose association）、嵩草-濕生扁蕾群叢（Kobresia setchwanensis-Gentianopsis paludosa association）、橐吾-蔥狀燈芯草-發(fā)草群叢（Ligularia sibirica-Juncus articulates-Deschampsia caespitose association）、珠芽蓼-華扁穗草-草玉梅群叢（Polygonum viviparum-Blysmus sinocompressus-Anemone rivularis association）；實(shí)驗(yàn)區(qū)有草玉梅-車前草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Plantago depressa-Elymus nutans association）、草玉梅-苔草-垂穗披堿草群叢（Anemone rivularis-Carex sutchuensis-Elymus nutans association）、燈芯草-華扁穗草群叢（Juncus effusus-Blysmus sinocompressus association）、鵝觀草-發(fā)草群叢（Roegneria kamoji-Deschampsia caespitose association）、鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、甘西鼠尾草-沙蒿-發(fā)草群叢（Salvia przewalskii-Artemisia desertorum-Deschampsia caespitose association）、華扁穗草-燈芯草-發(fā)草群叢（Blysmus sinocompressus-Juncus effusus-Deschampsia caespitose association）、嵩草-發(fā)草-珠芽蓼群叢（Kobresia setchwanensis-Deschampsia caespitose-Polygonum viviparum association）、豬毛蒿-鵝絨委陵菜-鵝觀草群叢（Artemisia scoparia-Potentilla anserine-Roegneria kamoji association）、紫菀-草玉梅-卷耳群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis-Cerastium arvense association）、紫菀-草玉梅群叢（Aster tataricus-Anemone rivularis association）、紫菀-卷耳群叢（Aster tataricus -Cerastium arvense association）。

2.2 多樣性指數(shù)比較

不同調(diào)查地點(diǎn)香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均達(dá)到了差異顯著性水平（表2）。香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)的最大值都出現(xiàn)在轄曼四村草場(chǎng)，最低值都出現(xiàn)在轄曼保護(hù)站（圖1）。

圖1 不同地點(diǎn)多樣性指數(shù)的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

表2 二因素方差分析表

不同功能區(qū)之間的香農(nóng)指數(shù)，均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)均達(dá)到了差異顯著性水平（表2）。香農(nóng)指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)最大值均出現(xiàn)在緩沖區(qū)，最小值均出現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)區(qū)（圖2）。

圖2 不同功能區(qū)多樣性指數(shù)比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.3 地上生物量比較

不同地點(diǎn)地上生物量達(dá)到差異顯著性水平（表2）。其中唐克五村的最高，轄曼保護(hù)站的最低（圖3）。

圖3 不同地點(diǎn)地上生物量比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

不同功能區(qū)地上生物量達(dá)到差異顯著性水平（表2），生物量最高出現(xiàn)在核心區(qū)。核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)地上生物量分別為452.34g、331.35g和276.95g。

3 討論

調(diào)查結(jié)果表明，不同地點(diǎn)和功能區(qū)之間，香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、地上生物量均存在差異顯著性。

從調(diào)查的9個(gè)地點(diǎn)來看，唐克五村和嫩哇鄉(xiāng)樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目最多，轄曼保護(hù)區(qū)樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目最少，可能由于轄曼開溝排水，降低了地下水位［5］，影響了群落的物種豐富度。已有研究表明，若爾蓋濕地面積萎縮引起地下水位［8］，我們監(jiān)測(cè)的結(jié)果表明在轄曼保護(hù)區(qū)其草場(chǎng)土壤含水率下降最為劇烈，而轄曼四村草場(chǎng)土壤水量相對(duì)較高（數(shù)據(jù)待發(fā)表），相應(yīng)地轄曼四村草場(chǎng)的多樣性指數(shù)（香農(nóng)指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和辛普森指數(shù)）最高，轄曼保護(hù)區(qū)多樣性指數(shù)最低，說明多樣性變化可能與土壤含水率有關(guān)。

從不同功能區(qū)來看，緩沖區(qū)樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目最高，實(shí)驗(yàn)區(qū)最低?？赡苡捎谠谥卸雀蓴_情況下，有利于增加物種多樣性［18-19］。已有研究發(fā)現(xiàn)在人為干擾情況下，Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)一致呈現(xiàn)出中度干擾＞重度干擾＞輕度干擾的格局［20］。本研究表明，緩沖區(qū)的香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)最高，但實(shí)驗(yàn)區(qū)的最低，可能由于人類活動(dòng)過度干擾引起的。此外，在實(shí)驗(yàn)區(qū)調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)草地存在較多的嚙齒類動(dòng)物。地鼠、旱獺會(huì)在地下啃食草根［21］，對(duì)草場(chǎng)形成了破壞［22］進(jìn)而引起群落組成的變化。不同功能區(qū)植物的生物量差異顯著，生物量的大小按核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)的順序依次遞減，可能土壤水分的多少影響植物地上生物量的大小。已有研究表明不同草地類型地上生物量與土壤平均含水量的累加值呈正相關(guān)關(guān)系［23］。

對(duì)草地群落物種多樣性的研究，能更好地認(rèn)識(shí)與了解群落組成、結(jié)構(gòu)、功能、演替動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性［24］。但是，關(guān)于氣候變化和人為干擾共同作用下不同功能區(qū)和調(diào)查點(diǎn)的群落特征的比較需要在后續(xù)研究中有待加強(qiáng)。調(diào)查結(jié)果對(duì)于分區(qū)保護(hù)草地群落類型及特征變化提供數(shù)據(jù)支撐。