5 個藤本月季品種生長和非結(jié)構(gòu)性碳分配對遮陰的響應(yīng)

李曉慶，閆冬佳，任金培，鄺洪章

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷 030801）

光是植物生長和存活的必要條件，會影響到植物的各個生理過程[1]。光照不足對植物最直接的影響是光合速率下降，導(dǎo)致碳攝取不足，進(jìn)而威脅植物的各個生理過程及存活，如光照不足會導(dǎo)致植物呼吸作用的底物不足，影響植物光合產(chǎn)物對生長的供應(yīng)，也會影響植物的滲透調(diào)節(jié)功能[2]，對光照的適應(yīng)性甚至成為決定物種間競爭能力和競爭策略的重要指標(biāo)。

在城市綠化中，光環(huán)境復(fù)雜多變，經(jīng)常受到建筑物或高大植被的遮擋，因此，對低光照強度和短光照時間的適應(yīng)能力成為評價城市綠化植物光習(xí)性的重要指標(biāo)，但目前對很多城市綠化植物的光適應(yīng)能力了解不足，這使得很難進(jìn)行針對性的造景設(shè)計、種植和栽培養(yǎng)護(hù)[3]。月季是廣泛應(yīng)用在園林綠化中的觀賞植物，藤本月季體量大、生長快、觀賞性狀好，是城市綠化的常用植物[4]。目前藤本月季資源和品種較少，對其光照習(xí)性了解不夠全面。本研究選擇了5 個藤本月季品種，通過設(shè)置不同的遮陰條件，比較不同品種在不同光照環(huán)境下的生長、葉面積、比葉質(zhì)量、光合作用、不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）含量，來闡明遮陰對藤本月季生長和碳代謝的影響，旨在了解月季的耐陰性及其生理機制，為城市綠化中低光環(huán)境條件下的品種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實驗基地（東經(jīng)112°35′5″，北緯37°25′45″）進(jìn)行，該區(qū)域四季分明，晝夜溫差大。年均溫9 ℃左右，1 月均溫-7 ℃左右，7 月均溫23 ℃左右。年降水量540 mm左右，年平均日照時數(shù)為2 500～2 600 h，無霜期為140～180 d[5]。

1.2 試驗材料

試驗材料為5 個藤本月季品種（洋桔哥、讀書臺、瓦爾特大叔、休姆主教、藍(lán)色奧塔）一年生扦插苗，引自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所。

1.3 試驗方法

2019 年3 月底定植在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實驗基地，定植行距1.5 m，株距0.4 m，定植后澆透水，此后在嚴(yán)重缺水時進(jìn)行溝灌補水。5 月底分別設(shè)置3 種光照處理：不遮陰、半遮陰（在苗木西側(cè)0.5 m 處設(shè)置2 m 高的遮光度95%遮陽網(wǎng)，下午光照強度為全光照的14.3%±4.2%）、全遮陰（在苗木南側(cè)0.5 m 處設(shè)置2 m 高的遮光度95%遮陽網(wǎng)，正午光照強度為全光照的9.9%±3.4%），每個品種選擇長勢基本一致的月季植株18 株，3 次重復(fù)，共54 株。

1.4 測定項目及方法

在2019 年10 月測定株高、基徑、葉面積、比葉質(zhì)量、不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳含量（NSC）。葉面積、比葉質(zhì)量測定選取枝條中上部的成熟葉片，用Li-3100 葉面積儀（Li-Cor，Lincoln，USA）測定葉面積，之后將葉片在70 ℃條件下烘干48 h，用天平稱質(zhì)量，比葉質(zhì)量用葉片干質(zhì)量除以葉面積計算。用于NSC 含量測定的葉片采樣部位同葉面積、比葉質(zhì)量測定，莖選取長勢中等、1 年生枝條中部用于NSC 測定，根選取土層深度10～20 cm 的0.3～0.6 cm根，葉片、莖、根樣品在105 ℃殺青15 min 后85 ℃烘干48 h，測定NSC 含量（可溶性糖和淀粉含量之和）。可溶性糖和淀粉含量用硫酸蒽酮法測定，具體參照文獻(xiàn)[6]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0 統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用LSD 法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）；利用SigmPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對月季生長的影響

5 個藤本月季品種中除瓦爾特大叔外，其余4 個品種的株高3 個處理間均存在顯著性差異（P＜0.05），從高到低依次為不遮陰處理、半遮陰處理、全遮陰處理。瓦爾特大叔的不遮陰處理株高顯著高于半遮陰和全遮陰處理，半遮陰處理株高略高于全遮陰處理，但二者間沒有顯著性差異（P＞0.05）。在全光照條件下，株高從大到小依次為讀書臺、瓦爾特大叔、洋桔哥、藍(lán)色奧塔、休姆主教（圖1）。5 個藤本月季品種中，基徑的大小順序與株高一致，從大到小依次為不遮陰處理、半遮陰處理、全遮陰處理。在不遮陰條件下，讀書臺的基徑顯著高于其余4 個藤本月季品種。在全遮光條件下，讀書臺、瓦爾特大叔、休姆主教3 個品種基徑明顯大于洋桔哥和藍(lán)色奧塔（圖1）。

2.2 遮陰對月季葉面積和比葉質(zhì)量的影響

讀書臺、瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的葉面積在不同處理之間均存在顯著性差異（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰。休姆主教不遮陰和半遮陰處理的葉面積均顯著高于全遮陰（P＜0.05），但不遮陰和半遮陰間無顯著性差異。洋桔哥不遮陰處理葉面積顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），但2 個處理均與半遮陰處理間無顯著性差異（圖2）。

洋桔哥和休姆主教不遮陰和半遮陰處理的比葉質(zhì)量均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），但不遮陰處理的比葉質(zhì)量略高于半遮陰處理，2 個處理間不存在顯著性差異。讀書臺、瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的比葉質(zhì)量在不同處理間均存在顯著性差異（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰（圖2）。

2.3 遮陰對月季光合作用的影響

5 個品種的光合速率均呈現(xiàn)一致規(guī)律，從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰。5 個品種的光合速率不遮陰處理和半遮陰處理均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05）。休姆主教的光合速率不遮陰處理略高于半遮陰處理，但沒有顯著性差異；洋桔哥、讀書臺、瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的不遮陰處理均顯著高于半遮陰處理（P＜0.05）（圖3）。

2.4 遮陰對月季可溶性糖、淀粉和NSC 含量的影響

5 個品種不遮陰處理和半遮陰處理根可溶性糖含量均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），讀書臺和休姆主教的根可溶性糖含量不遮陰處理略高于半遮陰處理，二者間沒有顯著性差異，洋桔哥、瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的不遮陰處理均顯著高于半遮陰處理（P＜0.05）。休姆主教在3 個處理間的莖可溶性糖含量沒有顯著性差異，但讀書臺、瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的3 個處理間均差異顯著（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰，洋桔哥的不遮陰處理顯著高于半遮陰和全遮陰處理（P＜0.05），但半遮陰和全遮陰間沒有顯著性差異。5 個品種在不同處理間的葉可溶性糖含量均存在顯著性差異（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰。同一遮陰處理下的5 個品種可溶性糖含量均表現(xiàn)出一致的規(guī)律，即莖＜葉＜根（圖4）。

洋桔哥和讀書臺根淀粉含量的不遮陰和半遮陰處理間無顯著性差異，但均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），瓦爾特大叔、休姆主教和藍(lán)色奧塔3 個處理之間均存在顯著性差異（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰。洋桔哥、讀書臺、休姆主教莖淀粉含量在不同處理間均差異顯著（P＜0.05），瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔的不遮陰處理均顯著高于半遮陰和全遮陰處理（P＜0.05），全遮陰處理略低于半遮陰處理，但沒有顯著性差異。洋桔哥、讀書臺和休姆主教的葉淀粉含量不遮陰和半遮陰處理均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），但不遮陰和半遮陰之間無顯著性差異，瓦爾特大叔的3 個處理之間差異顯著（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰，藍(lán)色奧塔的不遮陰處理和全遮陰處理之間差異顯著（P＜0.05），但均與半遮陰處理無顯著性差異。同一遮陰處理下的5 個品種淀粉含量均呈現(xiàn)出相同的趨勢，從小到大為葉、莖、根（圖4）。

洋桔哥、瓦爾特大叔、休姆主教和藍(lán)色奧塔在不同處理間的根NSC 含量均存在顯著性差異（P＜0.05），從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰，讀書臺的不遮陰和半遮陰處理均顯著高于全遮陰處理（P＜0.05），但不遮陰與半遮陰之間無顯著性差異。5 個品種的莖NSC 含量和葉NSC 含量在3 個處理間均呈現(xiàn)一致規(guī)律，從大到小為不遮陰、半遮陰、全遮陰，且不同處理之間均存在顯著性差異（P＜0.05）。同一遮陰處理下的5 個品種莖和葉的NSC 含量均低于根，但莖和葉之間沒有太大的變化（圖4）。

3 討論

3.1 遮陰對藤本月季生長的影響

光照條件會影響到植物的光合產(chǎn)物分配和形態(tài)建成，光合產(chǎn)物分配主要包括結(jié)構(gòu)性碳和非結(jié)構(gòu)性碳2 個方面[7]，結(jié)構(gòu)性碳主要是用于生長，一方面遮陰會影響到植物的整體生長速率，另一方面，遮陰也會影響到植物結(jié)構(gòu)性碳在不同部位的分配比例，通常情況下較重程度的遮陰會導(dǎo)致生物量下降，同時根部生物量降低[8]。遮陰影響植物的形態(tài)建成[9]。在本研究中，半遮陰和全遮陰限制了5 個月季品種的株高生長和增粗，這主要與遮陰降低了光照強度、光照時間，進(jìn)而影響植物的光合速率和碳素分配有關(guān)[10-11]。同時也發(fā)現(xiàn)，遮陰條件下的株高和基徑都與不遮陰條件下的株高和基徑密切相關(guān)，即不遮陰條件下生長速度較快的品種，在遮陰條件下也會生長速度較快，可以為以后的藤本月季耐陰性篩選提供一定的依據(jù)。讀書臺在不遮陰和全遮陰條件下生長狀況均為最好，可能與其對遮陰的適應(yīng)能力較強有關(guān)。

3.2 遮陰對月季光合作用和碳平衡的影響

光照強度對光合作用的影響前人做過大量的研究[12]，在光飽和點以下，降低光照強度會降低植物的光合作用，但遮陰對不同品種月季的光合速率降低程度不同，降低程度超過50%的是瓦爾特大叔和藍(lán)色奧塔，影響程度較小的是洋桔哥和讀書臺，降低程度均小于50%。半遮陰相當(dāng)于降低了植物的光照時間，有研究表明，縮短光照時間對植物光合速率的影響不大，主要影響進(jìn)行光合作用的時間，也有研究表明，半遮陰能降低植物的光合速率。在本研究中，半遮陰對休姆主教的光合速率沒有顯著影響，對其余4 個品種半遮陰顯著降低了其最大光合速率[13]，不同品種對半遮陰的影響程度差別的生理機制有待進(jìn)一步研究。當(dāng)然植物的光合產(chǎn)物積累一方面與光合速率有關(guān)，也與光照時間有關(guān)，因此，半遮陰可能會在一定程度上影響植物的光合碳攝取。

光合產(chǎn)物合成后，會進(jìn)行下一步的利用和分配，一部分用于呼吸代謝，一部分用于生長，轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳，還有一部分作為非結(jié)構(gòu)性碳被儲存或者維持滲透調(diào)節(jié)等生理功能[14]，但不同植物的碳代謝策略有差別[15]，這將會使不同植物對碳代謝有不同的響應(yīng)?？扇苄蕴峭ǔＷ鳛榫S持植物生理功能或直接被利用，也可以作為植物應(yīng)對逆境的響應(yīng)[16]，通常在一定程度干旱、低溫冰凍條件下可溶性糖含量會升高，用于滲透調(diào)節(jié)等生理功能[17]。本研究表明，無論是莖還是根，可溶性糖含量都隨著遮陰的加重呈現(xiàn)下降趨勢，全遮陰處理可溶性糖含量最低，這主要與光合碳攝取不足有關(guān)，同時也可能與光照降低蒸散，改善植物的水分狀況，無需較多的低分子糖類化合物提供滲透調(diào)節(jié)作用。淀粉通常不直接體現(xiàn)生理功能，在需要時轉(zhuǎn)化為可溶性糖，在本研究中遮陰處理也顯著降低了淀粉儲藏量。

根是距離植物光合器官最遠(yuǎn)的器官，在光合產(chǎn)物不足時，植物傾向于就近滿足對光合產(chǎn)物的需求，因此，根部更容易造成NSC 的缺乏[18]。本研究表明，遮光降低了NSC 含量，半遮陰也顯著降低了大部分品種的NSC 含量，同時根中NSC 含量對遮光的響應(yīng)大于莖，遮陰后根中NSC 含量有更大程度的降低，這與碳就近供應(yīng)的假說一致，另外，根也是植物NSC 儲藏的重要部位，在NSC 出現(xiàn)盈余時，會被運輸?shù)礁羞M(jìn)行儲藏，但在需要NSC 時，根中NSC 也會被充分調(diào)用，因此，根NSC 含量減少對植物應(yīng)對逆境和從逆境中恢復(fù)產(chǎn)生較大影響[19]。

NSC 含量的不足會進(jìn)一步影響植物的其他功能，如根碳分配不足會進(jìn)一步限制根系生長，影響植物的吸收功能；莖（枝條）NSC 含量不足會影響滲透調(diào)節(jié)功能和木質(zhì)部導(dǎo)管的栓塞修復(fù)能力；葉片NSC 含量不足也會影響到葉片的水分輸導(dǎo)[20]。較大程度的NSC 含量不足可能會影響到植物的呼吸代謝，甚至影響植物的生存[21]。

4 結(jié)論

本研究檢測了5 個月季品種不遮陰、半遮陰和全遮陰條件下的生長、葉面積、比葉質(zhì)量、光合作用和不同部位的NSC 含量，結(jié)果表明，半遮陰和全遮陰均顯著降低了5 個月季品種的生長、光合作用和NSC 含量，尤其對根部NSC 含量影響較大，這可能進(jìn)一步影響月季的生長和存活。在5 個品種中，讀書臺在遮陰條件下生長較好，而洋桔哥和藍(lán)色奧塔生長受到抑制較為嚴(yán)重。不遮陰條件下生長快的品種在遮陰條件下仍然表現(xiàn)出生長速度快。5 個品種中，讀書臺在遮陰條件下生長較快，可作為低光環(huán)境條件下的藤本月季品種種植。