6種路易斯安那鳶尾越冬耐寒性研究

張?zhí)鳎?王 鵬

（1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)展覽館，鄭州 450003； 2.河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，鄭州 450046）

路易斯安那鳶尾中的濕生種類對(duì)水生、陸生均有較強(qiáng)的適應(yīng)性［1］，對(duì)污水也有凈化的作用［2-3］，在園林景觀、生態(tài)保護(hù)中都有應(yīng)用. 路易斯安那鳶尾原產(chǎn)北美，性喜濕熱、溫和的氣候，多數(shù)品種在我國(guó)上海、浙江、武漢引種后生長(zhǎng)良好［4-5］，但在河南中原地區(qū)是否能良好生長(zhǎng)，目前還沒(méi)有系統(tǒng)地研究. 本課題引進(jìn)多種路易斯安那鳶尾的濕生品種對(duì)其生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行研究，旨在篩選出優(yōu)良的適生品種在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用. 試驗(yàn)以路易斯安那鳶尾的6個(gè)新引品種為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)試驗(yàn)地冬季溫度和冬季葉片受害情況調(diào)查，以及對(duì)鳶尾葉片質(zhì)膜透性、葉片含水量、葉片可溶性蛋白含量等理化指標(biāo)檢測(cè)，綜合評(píng)價(jià)路易斯安那鳶尾在鄭州地區(qū)的耐寒性，篩選出優(yōu)良耐寒性品種，為下一步的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

選自引種于武漢農(nóng)業(yè)科學(xué)院的路易斯安那鳶尾6個(gè)品種：Noble Moment、Colorific、Sinfonietta、Sea knight、Pastiche、Forsted Moonbeam.

1.2 種植與管理

建造6 個(gè)長(zhǎng)、寬、深分別為2、1、0.8 m 同等大小的水池，放入自來(lái)水；每個(gè)品種取20 個(gè)中號(hào)花盆（口徑26 cm），以60%園土、20%珍珠巖、20%蛭石混合作為栽培基質(zhì)，基質(zhì)裝盆高度均以距離盆沿5 cm 為度；將不同品種的路易斯安那鳶尾分別栽種于盆中（每盆2～3 株）；將栽種好鳶尾的花盆放入建造好的水池中（每個(gè)水池放置一個(gè)品種）培養(yǎng)，水深以淹沒(méi)盆沿5 cm 為度，每周補(bǔ)水一次至同樣高度. 4 月15 日開(kāi)始種植培養(yǎng)，9個(gè)月后即第二年的1月20日進(jìn)行冬季耐寒性生理檢測(cè).

1.3 耐寒性檢測(cè)方法

1.3.1 鳶尾生長(zhǎng)環(huán)境氣溫的測(cè)定 將兩個(gè)溫度記錄儀（CENTER-500）距離相等固定在種植池旁邊，進(jìn)行溫度測(cè)定（2019年12月1日—2020年1月31日），設(shè)置為每0.5 h自動(dòng)記錄溫度一次.

1.3.2 枯葉率的計(jì)算 設(shè)葉片1/3或多于1/3以上黃枯為枯葉. 枯葉率的計(jì)算：

1.3.3 測(cè)定葉片的選擇及測(cè)定項(xiàng)目 每個(gè)品種選取生長(zhǎng)一致、葉片數(shù)量相等的20株為觀察測(cè)定株，每株選擇中間位置新葉兩側(cè)的兩個(gè)葉片為測(cè)定葉片.

1）相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定［6］：電導(dǎo)率儀為上海雷磁DDS-307A型電導(dǎo)率儀. 相對(duì)電導(dǎo)率的計(jì)算：

2）相對(duì)含水量測(cè)定：采用烘干法［7］進(jìn)行測(cè)定. 將從苗圃采來(lái)的新鮮葉片用自來(lái)水洗凈，用吸水紙擦干. 每個(gè)品種的葉片稱取0.5 g 左右，記為W1. 將稱好的葉片分類裝入牛皮紙信封中，在105 ℃的烘箱中殺青15 min，然后將烘箱調(diào)到60 ℃，再繼續(xù)烘干6 h. 烘完取出葉片冷卻至室溫后稱重，記為W2. 葉片相對(duì)含水量的計(jì)算：

式中：W為葉片相對(duì)含水量；W1為待測(cè)葉鮮質(zhì)量；W2為待測(cè)葉干質(zhì)量.

3）葉片可溶性蛋白含量測(cè)定：用考馬斯亮藍(lán)G520染色-分光光度法［8］.

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)地溫度變化情況與分析

經(jīng)過(guò)對(duì)試驗(yàn)地溫度的測(cè)定，2019年12月1日—2020年1月31日每日最高溫度和最低溫度情況如圖1.

從圖1中可以看到，2019年12月21日之前，晝夜溫度變化較大，但總體溫度相對(duì)較高；21日以后溫度有明顯下降趨勢(shì)，12月26日以后的36 d中，夜晚最低溫度都在0 ℃或0 ℃以下，其中在0 ℃的有5 d，0 ℃以下的有31 d，2020年1月6日最低溫度達(dá)-7 ℃.

圖1 2019年12月—2020年1月試驗(yàn)地每日溫度情況Fig.1 The daily temperature of the test site from December 2019 to January 2020

路易斯安那鳶尾分布于美國(guó)路易斯安那州［9］，在20世紀(jì)90年代開(kāi)始引進(jìn)我國(guó)［10］，由于我國(guó)長(zhǎng)江下游地區(qū)的氣候與美國(guó)路易斯安那州的氣候相似，因此路易斯安那鳶尾在長(zhǎng)江下游地區(qū)引種種植表現(xiàn)良好.

鄭州地處黃河中下游，屬溫帶季風(fēng)性氣候，冬季寒冷干燥，1月平均氣溫0.4 ℃，最低溫度-10 ℃［11］. 對(duì)試驗(yàn)地溫度檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，2019年12月—2020年1月的兩個(gè)月內(nèi)，鄭州夜晚最低溫度在-4 ℃以下的有15 d，明顯低于長(zhǎng)江中下游地區(qū). 因此，與長(zhǎng)江中下游地區(qū)相比，路易斯安那鳶尾在鄭州地區(qū)的引種種植會(huì)受到或多或少的影響. 從實(shí)驗(yàn)情況看，水池結(jié)冰厚度近4 cm，最低溫度-7 ℃條件下，6個(gè)品種的鳶尾均僅有少部分葉片發(fā)生凍害失綠，沒(méi)有全株死亡或大部分葉片受害的表現(xiàn).

2.2 6種路易斯安那鳶尾冬季枯葉率田間調(diào)查

經(jīng)對(duì)6個(gè)品種路易斯安那鳶尾的田間枯葉發(fā)生情況調(diào)查，結(jié)果如圖2所示.

圖2 不同品種路易斯安那鳶尾冬季葉片受害情況比較Fig.2 Comparison of leaf damage of different varieties of Louisiana Iris in winter

由圖2可以看出，枯葉率最高的是Forsted Moonbeam，最低的是Sinfonietta. 經(jīng)方差分析，F(xiàn)orsted Moonbeam的枯葉率較Noble Moment、Colorific和Sinfonietta差異顯著（P＜0.01），F(xiàn)orsted Moonbeam與Sea knight和Pastiche差異不顯著；Sea knight 和Pastiche 均較Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta 差異顯著（P＜0.01），Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta 之間差異不顯著. 路易斯安那鳶尾屬于常綠的濕生鳶尾，冬季仍能保持綠色是路易斯安那鳶尾應(yīng)用于園林綠化中的最大特點(diǎn)［12-13］. 從對(duì)這6個(gè)品種冬季枯葉率的分析來(lái)看，Noble Moment、Colorific和Sinfonietta 冬季的受害程度均較Sea knight、Pastiche 和Forsted Moonbeam 小. 也就是說(shuō)，冬季常綠性表現(xiàn)較好的品種是Noble Moment、Colorific 和Sinfonietta，較差的品種是Sea knight、Pastiche 和Forsted Moonbeam.

2.3 6種路易斯安那鳶尾葉片質(zhì)膜透性比較分析

在影響植物的越冬適應(yīng)性的因素中，溫度是最主要的因素. 不同的植物生長(zhǎng)發(fā)育的溫度有最適溫度、最低溫度和最高溫度，低于最低溫度，植物就會(huì)受到低溫的脅迫. 低溫對(duì)植物最大的傷害主要表現(xiàn)在細(xì)胞膜透性增加，膜內(nèi)溶質(zhì)外滲或外流［14-15］. 不同植物的抗寒性不同，對(duì)低溫的表現(xiàn)不同. 由低溫引起的細(xì)胞膜內(nèi)溶質(zhì)外滲的程度可以用電導(dǎo)率的多少來(lái)表示，電導(dǎo)率越大，表明細(xì)胞膜傷害越嚴(yán)重［16］. 使用電導(dǎo)法測(cè)定6種鳶尾葉片的電導(dǎo)率，測(cè)定結(jié)果如圖3所示.

圖3 不同品種路易斯安那鳶尾冬季葉片電導(dǎo)率比較Fig.3 Comparison of leaf conductivity of different varieties of Louisiana Iris in winter

從圖中可以看出，6 種鳶尾的電導(dǎo)率表現(xiàn)為：Forsted Moonbeam＞Colorific＞Noble Moment＞Pastiche＞Sinfonietta＞Sea knight. 從方差分析來(lái)看，F(xiàn)orsted Moonbeam 的電導(dǎo)率較其他5 個(gè)品種表現(xiàn)均為極顯著（P＜0.01），Colorific 較Noble Moment、Sinfonietta 和Sea knight 表現(xiàn)為顯著（P＜0.05），Colorific 與Pastiche 差異不顯著，Noble Moment、Sinfonietta 和Sea knight 差異不顯著. 因此，從電導(dǎo)率的測(cè)試情況來(lái)看，F(xiàn)orsted Moonbeam 葉片的細(xì)胞膜透性最大，受低溫傷害最嚴(yán)重，其次是Colorific 品種和Pastiche 品種. 葉片細(xì)胞膜受低溫傷害較輕的是Noble Moment、Sinfonietta和Sea knight.

2.4 6種路易斯安那鳶尾冬季葉片含水量比較

對(duì)6個(gè)品種路易斯安那鳶尾葉片的相對(duì)含水量檢測(cè)，結(jié)果如圖4所示.

圖4 不同品種路易斯安那鳶尾葉片相對(duì)含水量比較Fig.4 Comparison of relative water content in leaves of different varieties of Louisiana Iris

由圖4可以看出，Sinfonietta的冬季葉片含水量最大（82%），經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，其冬季葉片含水量較Pastiche差異顯著（0.01＜P＜0.05），較品種Sea knight、Forsted Moonbeam差異極顯著（P＜0.01），但與Noble Moment、Colorific差異不顯著；品種Noble Moment、Colorific和Pastiche葉片的相對(duì)含水量差異不顯著，但均較品種Sea knight和Forsted Moonbeam 表現(xiàn)出P＜0.05水平的差異；而品種Sea knight 與Forsted Moonbeam 之間沒(méi)有顯著差異. 水分是參與植物體內(nèi)進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要因子，干旱和低溫脅迫都會(huì)使植物組織內(nèi)的水分降低，細(xì)胞液濃度增大. 劉慧春等對(duì)常綠水生鳶尾葉片含水量與抗寒性關(guān)系的研究中證實(shí)，常綠水生鳶尾葉片含水量隨著低溫脅迫的加深而逐漸下降，與植株受凍害程度呈負(fù)相關(guān)性，而與品種的抗寒性呈正相關(guān)性［7］. 從對(duì)試驗(yàn)的6 種路易斯安那鳶尾葉片相對(duì)含水量的檢測(cè)結(jié)果來(lái)看，6 個(gè)品種鳶尾的耐寒性應(yīng)為：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Pastiche＞Sea knight＞Forsted Moonbeam.

2.5 6種路易斯安那鳶尾冬季葉片可溶性蛋白含量比較

對(duì)6個(gè)品種路易斯安那鳶尾冬季葉片中可溶性蛋白含量測(cè)定，結(jié)果如圖5所示.

圖5 不同品種路易斯安那鳶尾葉片可溶性蛋白含量比較Fig.5 Comparison of soluble protein content in leaves of different varieties of Louisiana Iris

由圖5可以看出，Sinfonietta的可溶性蛋白含量最高（5.84 mg/g），F(xiàn)orsted Moonbeam的可溶性蛋白含量最低（3.45 mg/g）. 經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，Sinfonietta 的可溶性蛋白含量較Noble Moment、Colorific 和Sea knight 在P＜0.05水平上存在差異，較品種Pastiche 和Forsted Moonbeam 在P＜0.01 水平上差異極顯著；Noble Moment、Colorific和Sea knight 3個(gè)品種的可溶性蛋白含量有差異，但表現(xiàn)不顯著；Noble Moment和Colorific的可溶性蛋白含量均較Pastiche和Forsted Moonbeam的差異極顯著（P＜0.01），Sea knight較Forsted Moonbeam差異極顯著（P＜0.01），較Pastiche差異顯著（P＜0.05）；Pastiche和Forsted Moonbeam差異不顯著.

可溶性蛋白含量的多少是檢測(cè)植物耐寒性的重要指標(biāo)之一，一定范圍內(nèi)，可溶性蛋白含量增多說(shuō)明該植物組織的抗寒能力較強(qiáng)［17-18］. 本試驗(yàn)結(jié)果表明，相比之下，Sinfonietta 的抗寒能力最強(qiáng)，Noble Moment、Colorific和Sea knight的抗寒能力基本相同，Pastiche和Forsted Moonbeam 的抗寒能力較差，F(xiàn)orsted Moonbeam的抗寒能力最差. 這一結(jié)果與田間調(diào)查路易斯安那鳶尾的受害情況基本吻合.

2.6 6種路易斯安那鳶尾耐寒性綜合比較

由表1 對(duì)6 種鳶尾的耐寒性綜合比較來(lái)看，耐寒性的強(qiáng)弱為：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Sea knight＞Pastiche＞Forsted Moonbeam. 建議在鄭州可推廣耐寒性表現(xiàn)好的Sinfonietta、Noble Moment、Colorific、Sea knight和Pastiche.

表1 不同檢測(cè)指標(biāo)對(duì)6種鳶尾的耐寒性綜合比較Tab.1 Comprehensive comparison of different cold tolerance indicators of six iris varieties

3 結(jié)論

路易斯安那鳶尾以其濕生和常綠為主要特征引種于鄭州地區(qū)栽培，但在該地區(qū)能否保持常綠并安全越冬是引種成功與否的關(guān)鍵. 低溫脅迫直接影響鳶尾葉片組織質(zhì)膜系統(tǒng)的運(yùn)行，輕者會(huì)使質(zhì)膜發(fā)生相變，重者會(huì)造成細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，質(zhì)膜或受機(jī)械損害，造成質(zhì)膜透性增強(qiáng)、細(xì)胞液外滲等［19-20］. 鳶尾與其他植物一樣，對(duì)低溫脅迫會(huì)產(chǎn)生一系列的應(yīng)激反應(yīng)，可溶性蛋白的增加就是抵抗低溫的表現(xiàn). 低溫條件下，鳶尾葉片的水分都會(huì)相應(yīng)減少，葉的組織結(jié)構(gòu)不同于氣孔的應(yīng)對(duì)能力大小，會(huì)使不同品種鳶尾的葉片含水量不同. 有關(guān)研究證實(shí)，冬季含水量高的鳶尾葉片其耐寒能力較強(qiáng)［21］. 本試驗(yàn)通過(guò)鳶尾葉片在冬季溫度變化情況下枯葉情況的觀察、葉片質(zhì)膜透性檢測(cè)、葉片含水量檢測(cè)以及葉片可溶性蛋白含量檢測(cè)等措施，分析了Noble Moment、Colorific、Sinfonietta、Sea knight、Pastiche和Forsted Moonbeam 6種路易斯安那鳶尾越冬性能. 結(jié)論如下：

1）冬季0～-7 ℃低溫使試驗(yàn)的6種路易斯安那鳶尾的葉片均有不同程度的受害，但沒(méi)有整株死亡或嚴(yán)重葉枯的表現(xiàn). 其中，Sea knight、Pastiche和Forsted Moonbeam的枯葉率為21.2%～22.5%，枯葉失綠現(xiàn)象較為嚴(yán)重；相比之下，Noble Moment、Colorific和Sinfonietta鳶尾枯葉率較輕，其中Sinfonietta鳶尾枯葉率最低，枯葉率低應(yīng)是耐寒的表現(xiàn)，也是植物冬季觀賞價(jià)值高的體現(xiàn).

2）從質(zhì)膜透性的檢測(cè)與分析來(lái)看，F(xiàn)orsted Moonbeam 鳶尾的電導(dǎo)率最高，是質(zhì)膜受害最嚴(yán)重的品種；其次是Colorific和Pastiche，兩者受害程度相當(dāng)；Noble Moment、Sinfonietta和Sea knight質(zhì)膜受害程度相對(duì)最輕.

3）從對(duì)葉片的含水量檢測(cè)與分析來(lái)看，Sinfonietta含水量最高，耐寒性最強(qiáng)，且與Noble Moment和Colorific耐寒性差異不顯著；Noble Moment、Colorific 和Pastiche 的耐寒性相同；Sea knight 和Forsted Moonbeam 的水分較低，耐寒性表現(xiàn)最弱.

4）從對(duì)6 種鳶尾可溶性蛋白的檢測(cè)與分析來(lái)看，可溶性蛋白含量最高的是Sinfonietta，抗寒能力最強(qiáng)；Noble Moment、Colorific和Sea knight的可溶性蛋白含量差異不顯著，說(shuō)明這3個(gè)品種的抗寒性大致相同，低于Sinfonietta強(qiáng)于Pastiche、Forsted Moonbeam；Pastiche和Forsted Moonbeam的可溶性糖含量差異不顯著，兩者的抗寒性相同，相比其他4個(gè)品種，抗寒性最低.

5）經(jīng)對(duì)6 個(gè)品種路易斯安那鳶尾的耐寒性綜合比較，耐寒性的強(qiáng)弱比較為：Sinfonietta＞Noble Moment＞Colorific＞Sea knight＞Pastiche＞Forsted Moonbeam. 建議在本地推廣種植對(duì)耐寒性表現(xiàn)好的Sinfonietta、Noble Moment、Colorific、Sea knight和Pastiche，對(duì)Forsted Moonbeam 要謹(jǐn)慎種植.