施氮量對(duì)高產(chǎn)小麥光合特性、干物質(zhì)積累分配與產(chǎn)量的影響

史辛凱，于振文，趙俊曄，石 玉，王西芝

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)信息服務(wù)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與 耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安 271018； 3.山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，山東兗州 272100)

氮素是作物生長(zhǎng)必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是制約和調(diào)控作物產(chǎn)量與品質(zhì)的重要因素[1]。在高投入高產(chǎn)出的生產(chǎn)方式下，過(guò)多施用氮肥曾一度是黃淮海高產(chǎn)麥區(qū)普遍存在的現(xiàn)象，氮肥利用率低，生態(tài)環(huán)境污染的風(fēng)險(xiǎn)大[2]。近年來(lái)隨著農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的推進(jìn)和《到2020年化肥施用零增長(zhǎng)的行動(dòng)方案》的落實(shí)，山東省麥區(qū)施肥狀況逐步向良性發(fā)展，但仍存在施肥量偏高，施肥方式及比例不夠合理等問(wèn)題[3]。通過(guò)合理施肥達(dá)到氮素供應(yīng)和作物需求的相對(duì)平衡，在保障作物高產(chǎn)的同時(shí)減少氮肥的施用量，實(shí)現(xiàn)氮肥的高效利用[4-5]，是關(guān)系到國(guó)家糧食安全和農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的重要問(wèn)題。

施用氮肥是提高小麥產(chǎn)量的重要農(nóng)藝措施[6-7]。合理施氮能夠促進(jìn)植株干物質(zhì)積累[8-9]，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)[10]，增加葉片光合色素含量，提高旗葉光合速率，延長(zhǎng)葉片功能期[10-12]，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官中干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移[13-14]，增加小麥產(chǎn)量。而過(guò)量施用氮肥，籽粒產(chǎn)量不再繼續(xù)增加，氮肥利用效率也顯著降低[15-17]。不同試驗(yàn)條件下得出的適宜施氮量不同，王茂瑩等[18]研究認(rèn)為，魯中山區(qū)小麥的最佳施氮量為240 kg·hm-2；李健敏等[3]根據(jù)山東省測(cè)土配方施肥項(xiàng)目數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)資料分析指出，2015年山東省17個(gè)地市的小麥平均施氮量為135.44～274.87 kg·hm-2，若以產(chǎn)量為目標(biāo)，山東省冬小麥氮肥最佳施用量為182.02 kg·hm-2。農(nóng)田氣候環(huán)境、地力水平、肥水運(yùn)籌等均是影響小麥產(chǎn)量和氮肥利用的重要因素[19-21]，不同品種對(duì)施氮量的響應(yīng)也不同，篩選和種植氮高效品種是提高氮肥利用率的有效途徑[22-23]。前人在小麥氮素利用、產(chǎn)量、品種等方面已有較多研究，但多在9 000 kg·hm-2及以下的產(chǎn)量水平下開(kāi)展[24-26]。山東省高產(chǎn)麥田占一半以上，隨著更多高產(chǎn)品種的投入生產(chǎn)，10 000 kg·hm-2以上的高產(chǎn)麥田越來(lái)越多，但針對(duì) 10 000 kg·hm-2以上高產(chǎn)條件下施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量形成的研究報(bào)道較少。因此，本研究針對(duì)山東省高產(chǎn)麥區(qū)，選用具有不同產(chǎn)量潛力的品種，研究施氮量對(duì)高產(chǎn)小麥光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量的影響，以期為山東省小麥高產(chǎn)節(jié)氮高效栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016―2017年度在山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村院士試驗(yàn)站(35°24′N(xiāo)，116°24′E)進(jìn)行田間試驗(yàn)，土壤質(zhì)地為壤土，玉米秸稈全部還田。小麥種植前0～20 cm耕層土壤的有機(jī)質(zhì)含量為14.12 g·kg-1、全氮含量1.12 g·kg-1、堿解氮含量112.69 mg·kg-1、速效磷含量42.5 mg·kg-1、速效鉀含量109.21 mg·kg-1。供試品種分別為在生產(chǎn)上大面積推廣、產(chǎn)量水平在9 000 kg·hm-2左右的濟(jì)麥22和接連創(chuàng)下12 000 kg·hm-2以上高產(chǎn)記錄的煙農(nóng)1212。設(shè)置4個(gè)施氮量處理，分別為0、180、210和240 kg·hm-2(分別用N0、N1、N2和N3表示)，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)，施氮量為副區(qū)。磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為150 kg·hm-2，作為底肥一次性施入，氮肥總量的 7/16基施，9/16拔節(jié)期追施。小區(qū)面積為80 m2(2 m×40 m)，3次重復(fù)，品種間設(shè)置2 m保護(hù)行，各小區(qū)間設(shè)置5 m保護(hù)行，減少處理之間的相互影響。2016年10月12日播種，2017年6月9日收獲，4葉期定苗，基本苗為180株·m-2。小麥全生育期間總降水量為226.5 mm，各試驗(yàn)小區(qū)用微噴帶進(jìn)行測(cè)墑補(bǔ)灌，分別于拔節(jié)期和開(kāi)花期將0～40 cm土層的相對(duì)含水量補(bǔ)灌至70%[26]。其他管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 旗葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD)測(cè)定

采用美國(guó)CCM-200型葉綠素儀，于開(kāi)花后第0、7、14、21和28 d的上午9：00-11：00，選擇各處理有代表性的旗葉測(cè)定SPAD值，以20片旗葉SPAD的均值作為該處理的SPAD。

1.2.2 旗葉光合特性測(cè)定

采用英國(guó)CIRAS-2型光合作用測(cè)定系統(tǒng)，于開(kāi)花后第0、7、14、21和28 d的上午9：30-11：00，在自然光照下測(cè)定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。

1.2.3 干物質(zhì)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

分別于冬前期、返青期、拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期進(jìn)行取樣，其中冬前期、返青期和拔節(jié)期留取整個(gè)植株的地上部分，開(kāi)花期和成熟期分為葉片、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒4部分。樣品于70℃烘干至恒量，稱(chēng)取干物質(zhì)重。用以下公式計(jì)算各指標(biāo)：

開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量；

開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%；

開(kāi)花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物質(zhì)積累量-開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量；

花后光合同化質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開(kāi)花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%。

1.2.4 籽粒產(chǎn)量測(cè)定

于成熟期選取各試驗(yàn)小區(qū)有代表性的收獲面積2 m2，籽粒自然風(fēng)干至含水量12.5%，稱(chēng)重并計(jì)算產(chǎn)量，共3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2010整理數(shù)據(jù)并繪圖，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用鄧肯法(Duncan)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)開(kāi)花后旗葉葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)的影響

由圖1可知，濟(jì)麥22和煙農(nóng)1212的旗葉SPAD值均隨生育期推移呈下降的趨勢(shì)。與N0處理相比，濟(jì)麥22和煙農(nóng)1212在施氮處理下旗葉SPAD值均顯著提高。兩品種在開(kāi)花后0～ 7 d，N1、N2和N3處理間的旗葉SPAD值均無(wú)顯著差異；在開(kāi)花后14 d，N2處理的旗葉SPAD值顯著高于N0和N1處理，且與N3處理無(wú)顯著差異；在開(kāi)花后21～28 d，N2處理的旗葉SPAD值顯著高于N0、N1和N3處理。在同一施氮處理下，花后0～14 d，兩品種間的旗葉SPAD值差異不大；花后21 d，煙農(nóng)1212的旗葉SPAD值在各施氮處理下均高于濟(jì)麥22；花后28 d，煙農(nóng)1212的旗葉SPAD值在N0、N1和N2處理下高于濟(jì)麥22。說(shuō)明施氮可以提高灌漿中后期小麥旗葉的SPAD值，以N2處理提高幅度最大；灌漿后期，同一氮肥處理下，煙農(nóng)1212的旗葉SPAD值比濟(jì)麥22高。

2.2 施氮量對(duì)開(kāi)花后旗葉光合特性的影響

由圖2可知，施氮量對(duì)兩品種開(kāi)花后旗葉光合特性的影響基本一致。施氮處理下兩品種的Pn、Tr和Gs均顯著大于N0處理。兩品種在花后0～7 d，N1、N2、N3處理間的Pn均無(wú)顯著差異；在花后14～28 d，N2處理的Pn顯著大于N0、N1和N3處理(除花后21 d煙農(nóng)1212 N2處理與N3處理間無(wú)顯著差異)。兩品種在花后0～28 d，N2、N3處理的Tr和Gs均顯著大于N0和N1處理，且N2和N3處理間無(wú)顯著差異(除花后28 d煙農(nóng)1212 N2處理與N3處理間差異顯著)。說(shuō)明灌漿中后期N2處理的旗葉光合能力大于其他施氮處理，有利于光合產(chǎn)物積累。

同一施氮處理下，各生育期煙農(nóng)1212的旗葉Pn、Tr和Gs均高于濟(jì)麥22。其中N2處理下，開(kāi)花后14、21和28 d煙農(nóng)1212的旗葉Pn分別比濟(jì)麥22高20.0%、12.2%和12.4%，Tr分別比濟(jì)麥22高4.31%、9.64%和8.14%，Gs分別比濟(jì)麥22高10.7%、5.94%和6.22%。說(shuō)明灌漿中后期煙農(nóng)1212的旗葉光合能力高于濟(jì)麥22。

2.3 施氮量對(duì)各生育時(shí)期干物質(zhì)積累量的影響

由圖3可知，在冬前期和返青期，兩品種的干物質(zhì)積累量均隨施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，且冬前期N3處理與其他處理間差異顯著，其他處理間均無(wú)顯著差異；拔節(jié)期至成熟期，兩品種的干物質(zhì)積累量均隨施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N2處理下最高(除開(kāi)花期濟(jì)麥22干物質(zhì)積累量均隨施氮量的增加呈上升趨勢(shì)，在N3處理下最高外)，且各時(shí)期N2處理和N3處理間無(wú)顯著差異，而與N0、N1處理間差異顯著。同一施氮處理下，除返青期兩品種間的干物質(zhì)積累量無(wú)明顯差異外，其他各時(shí)期煙農(nóng)1212的干物質(zhì)積累量均大于濟(jì)麥22，且拔節(jié)期兩品種之間的差距擴(kuò)大。表明施氮有助于小麥各生育期干物質(zhì)的積累，且煙農(nóng)1212的干物質(zhì)積累能力高于濟(jì)麥22。

2.4 施氮量對(duì)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)再分配的影響

由表1可知，兩品種開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏的干物質(zhì)在花后向籽粒的分配量及其貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為N2處理>N3處理>N1處理>N0處理，施氮處理花后同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為 62.48%～70.68%，明顯高于N0處理，說(shuō)明施氮有利于小麥花后光合生產(chǎn)，當(dāng)施氮量超過(guò)210 kg·hm-2時(shí)，花后光合同化物積累量有所下降。

表1 施氮量對(duì)小麥花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)再分配的影響Table 1 Effect of nitrogen application on dry matter accumulation restored in pre-anthesis vegetative organs of wheat

2.5 施氮量對(duì)成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量的影響

由表2可知，兩品種成熟期干物質(zhì)在莖稈+葉鞘、穎殼+穗軸和籽粒中的分配量隨施氮量的增加均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N2處理下最高，且N2處理下干物質(zhì)在莖稈+葉鞘、籽粒中的分配量與N3處理無(wú)顯著差異，與N0、N1處理間差異顯著；在穎殼+穗軸中的分配量與N0、N1、N3處理間差異均顯著。兩品種成熟期干物質(zhì)在葉片中的的分配量隨施氮量的增加均呈上升趨勢(shì)，在N3處理下最高，且與其他處理間差異均顯著。成熟期46.94%～52.97%的干物質(zhì)分配到籽粒中，同一施氮處理下，煙農(nóng)1212成熟期干物質(zhì)在籽粒的分配比例與濟(jì)麥22無(wú)顯著差異，但由于煙農(nóng)1212干物質(zhì)積累量的提高，在籽粒的干物質(zhì)分配量也有所增加。

2.6 施氮量對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量與氮肥利用效率的影響

由表3可知，兩品種籽粒產(chǎn)量隨施氮量的增加均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N2處理下最高，且與N3處理間無(wú)顯著差異，而與N0、N1處理間差異顯著。兩品種的氮肥農(nóng)學(xué)效率均表現(xiàn)為N2處理>N3處理>N1處理，各處理間差異顯著；氮肥偏生產(chǎn)力均表現(xiàn)為N1處理>N2處理>N3處理，其中，濟(jì)麥22 N1處理與N2處理間無(wú)顯著差異，煙農(nóng)1212各處理間差異均顯著。N0處理下兩品種的籽粒產(chǎn)量無(wú)顯著差異；N1、N2、N3處理下煙農(nóng)1212的籽粒產(chǎn)量分別比濟(jì)麥22提高19.46%、15.28%和12.73%，且差異顯著。說(shuō)明適量施氮能發(fā)揮品種的高產(chǎn)潛力，煙農(nóng)1212的產(chǎn)量潛力明顯大于濟(jì)麥22，本試驗(yàn)條件下兩品種均在N2處理水平下籽粒產(chǎn)量和氮肥利用效率 較高。

表2 施氮量對(duì)成熟期干物質(zhì)在不同器官中分配量的影響Table 2 Effect of different nitrogen application on dry matter allocation in different organs of wheat at maturity

表3 施氮量對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥利用的影響Table 3 Effect of different nitrogen application on wheat grain yield and nitrogen utilization

3 討 論

3.1 施氮量對(duì)小麥開(kāi)花后旗葉光合特性的影響

氮素是構(gòu)成葉綠素的重要成分，增施氮肥有利于葉片葉綠素的合成，改善小麥光合性能[12,14,18]。王昌秀等[26]研究指出，花后28～35 d，施氮量為210 kg·hm-2時(shí)的旗葉SPAD值高于其他施氮量處理。李廷亮等[11]研究指出，施氮量由90 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時(shí)，小麥旗葉葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率都顯著提高，而施氮量增加到270 kg·hm-2時(shí)，除蒸騰速率外其他光合指標(biāo)均無(wú)顯著變化。李晶晶等[27]研究發(fā)現(xiàn)，施氮量由225 kg·hm-2增加到300 kg·hm-2時(shí)，灌漿期旗葉凈光合速率無(wú)顯著變化，而旗葉SPAD值、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度有所降低。本研究中施用氮肥能顯著增加開(kāi)花后旗葉SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，這與前人研究結(jié)果一致；施氮處理之間在花后14 d之前差異較小，花后21 d之后，施氮量為210 kg·hm-2時(shí)的旗葉相對(duì)葉綠素含量和凈光合速率顯著高于其他施氮處理，在灌漿中后期能保持較高的光合性能，有利于光合產(chǎn)物的形成。

3.2 施氮量對(duì)高產(chǎn)小麥干物質(zhì)積累與分配的 影響

干物質(zhì)積累與分配是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，也是各種農(nóng)藝措施調(diào)控籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵[13-14]。宋明丹等[8]研究指出，施氮量由0 kg·hm-2增至210 kg·hm-2時(shí)，小麥干物質(zhì)量由8 001 kg·hm-2提高到14 112 kg·hm-2，施氮量繼續(xù)增加，干物質(zhì)量的積累不再發(fā)生顯著變化。熊淑萍等[28]研究指出，施氮量由120 kg·hm-2增至225 kg·hm-2時(shí)，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與花后光合同化物積累量均顯著增加，花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為36.05%～39.71%。雷鈞杰等[17]研究表明，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈先增后減趨勢(shì)，以240 kg·hm-2為最高。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施氮促進(jìn)了小麥各生育時(shí)期干物質(zhì)的積累，拔節(jié)期以后不同處理之間的差異增大，施氮210 kg·hm-2處理的干物質(zhì)量最高，比不施氮處理增加 34.65%～ 48.80%，成熟期干物質(zhì)向籽粒的分配量也最大。這說(shuō)明施氮過(guò)少干物質(zhì)積累量不足，施氮過(guò)多花后光合同化物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率和成熟期干物質(zhì)向籽粒的分配比例降低，反而不利于籽粒干物質(zhì)積累。

3.3 施氮量對(duì)高產(chǎn)小麥籽粒產(chǎn)量形成的影響

適量施氮可顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量，隨施氮量的提高，小麥對(duì)氮肥的響應(yīng)度減小，氮肥偏生產(chǎn)力和農(nóng)學(xué)效率顯著降低，過(guò)量施氮籽粒產(chǎn)量也顯著降低[6,15]。不同品種的產(chǎn)量潛力和對(duì)氮肥的響應(yīng)度不同[11-12]，張青松等[16]研究發(fā)現(xiàn)，隨著產(chǎn)量的提高，單位籽粒產(chǎn)量的氮素需求量下降[16]。王茂瑩等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不施氮肥的處理下，泰農(nóng)18比臨麥4號(hào)增產(chǎn)15.83%～26.42%，施氮 120～240 kg·hm-2的處理則增產(chǎn)4.13%～ 5.75%；同一氮肥處理下，泰農(nóng)18號(hào)的氮肥農(nóng)學(xué)效率則小于臨麥4號(hào)，可見(jiàn)不同品種對(duì)氮肥的敏感程度不同。張定一等[12]研究表明，相同試驗(yàn)條件下，臨優(yōu)145在施氮225 kg·hm-2時(shí)產(chǎn)量最高，而臨優(yōu)2019在施氮150 kg·hm-2時(shí)產(chǎn)量最高。本研究發(fā)現(xiàn)，與不施氮處理相比，施氮量為180～240 kg·hm-2時(shí)，濟(jì)麥22增產(chǎn)9.6%～26.3%，煙農(nóng)1212增產(chǎn)27.2%～37.4%，兩品種的高產(chǎn)潛力都需要施氮才能實(shí)現(xiàn)。N0處理下兩品種的籽粒產(chǎn)量差異不大，同一施氮處理下，煙農(nóng)1212的籽粒產(chǎn)量比濟(jì)麥22高10.72%～ 18.13%，氮肥農(nóng)學(xué)效率和氮肥偏生產(chǎn)力也顯著高于濟(jì)麥22，說(shuō)明煙農(nóng)1212對(duì)氮肥更加敏感，施氮條件下的增產(chǎn)潛力更大。與濟(jì)麥22相比，煙農(nóng)1212在開(kāi)花期和成熟期的干物質(zhì)積累量較大，灌漿中后期旗葉的葉綠素相對(duì)含量較高，光合能力較強(qiáng)，以及灌漿期間花前干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)向籽粒的分配量都顯著提高。當(dāng)施氮量為210 kg·hm-2時(shí)，兩品種的籽粒產(chǎn)量、氮肥農(nóng)學(xué)效率和氮肥偏生產(chǎn)力均最高，是該試驗(yàn)條件下的最優(yōu)施氮量。