三種荒漠植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征

吳路遙，張建國(guó)*，常聞謙，張少磊，常青

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011）

植物葉片中光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)特性是衡量逆境脅迫對(duì)光合器官影響的有效指標(biāo)，當(dāng)植物處于逆境脅迫時(shí)，其光系統(tǒng)II反應(yīng)中心非常敏感。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可為研究植物光系統(tǒng)II及其光合電子傳遞提供豐富的信息，是研究植物光合生理與植物響應(yīng)逆境脅迫的理想方法，在植物生理研究領(lǐng)域應(yīng)用廣泛［1］。Yao等［2］研究表明，動(dòng)態(tài)葉綠素?zé)晒夂筒噬珶晒獬上窦夹g(shù)的結(jié)合能夠提供干旱脅迫對(duì)光合作用和次生代謝的綜合信息，可及早地發(fā)現(xiàn)植物響應(yīng)干旱脅迫的特征。Ghorbani等［3］研究發(fā)現(xiàn)，番茄（Solanum lycopersicum）上接種豌豆孢子會(huì)緩解NaCl脅迫對(duì)其葉綠素?zé)晒獾牟焕绊?。常溫常壓下葉綠素?zé)晒庵饕獊?lái)源于光系統(tǒng)II的葉綠素a，幾乎所有的光合作用變化都可以通過葉綠素?zé)晒夥从吵鰜?lái)［4］。因此，逆境脅迫對(duì)植物光合作用過程產(chǎn)生的影響都可以通過其葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化來(lái)反映［5］。

塔克拉瑪干沙漠公路是世界上最長(zhǎng)的連續(xù)穿越流動(dòng)沙漠的公路。自建成以來(lái)，頻繁強(qiáng)烈的風(fēng)沙作用對(duì)其造成了巨大的危害［6］。為保障沙漠公路的長(zhǎng)久暢通和改善沿線的生態(tài)環(huán)境，2003年建立了全長(zhǎng)436 km，總體寬度72～78 m，總面積3128 hm2的防護(hù)林生態(tài)工程，防護(hù)林樹種以抗逆性極強(qiáng)的沙拐棗（Calligonum mongolicum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）和檉柳（Tamarix chinensis）等防風(fēng)固沙灌木為主［7］，它們具有抗風(fēng)蝕、耐沙埋、抗干旱、耐貧瘠，萌蘗力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)等特性，能在極端嚴(yán)酷的干旱荒漠區(qū)生長(zhǎng)，在防風(fēng)固沙、保持水土、穩(wěn)定沙區(qū)生態(tài)和環(huán)境等方面具有重要的意義［8－9］。目前，對(duì)沙漠植物的研究主要集中在干旱及鹽分脅迫條件下植物苗木的生長(zhǎng)狀態(tài)［10］、蒸騰耗水［11］、凈光合速率［12－13］及枯落物分解［14－15］等方面，而對(duì)沙漠植物葉綠素?zé)晒馓匦缘鹊难芯繄?bào)道較少。本研究利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對(duì)防護(hù)林主要樹種頭狀沙拐棗（C.caput-medusae）、梭梭和多枝檉柳（T.ramosissima）熒光參數(shù)的日變化進(jìn)行系統(tǒng)測(cè)定和分析，從熒光參數(shù)的角度探究3種植物對(duì)逆境條件的適應(yīng)策略，以期為沙漠公路防護(hù)林的維護(hù)管理和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院塔克拉瑪干沙漠研究站（38°58′N，83°39′E，海拔約1100 m），該區(qū)域地處塔克拉瑪干沙漠腹地，自然環(huán)境條件極為嚴(yán)酷，氣候極端干旱，地表水資源極端匱乏，地下水礦化度高，風(fēng)沙活動(dòng)劇烈，土壤極為貧瘠。該區(qū)年均氣溫12.4℃，其中7月均溫28.2℃，極端高溫＞40℃，沙面最高溫度超過70℃，1月極端低溫＜－20℃，年最大溫差達(dá)到60℃以上。降水主要集中在5－9月，多年平均降水量23.7 mm，而年蒸發(fā)量高達(dá)3639 mm［16］。研究區(qū)防護(hù)林樹種以檉柳屬（Tamarix）、梭梭和沙拐棗屬（Calligonum）等抗逆性極強(qiáng)的優(yōu)良防風(fēng)固沙灌木為主，采用株行距為1 m×2 m行間混交，通過抽取區(qū)域高礦化度地下咸水進(jìn)行滴灌，每個(gè)滴頭對(duì)應(yīng)一棵植株，灌溉水礦化度為4.8 g·L－1，3－5月與9－10月灌溉周期為每15 d一次，6－8月每10 d一次，11月至次年2月免灌［17］。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 植物樣品的采集與測(cè)定 2019年8月在塔克拉瑪干沙漠研究站選取生長(zhǎng)正常且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的10年生頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳各5株，對(duì)每株植物長(zhǎng)勢(shì)一致的新生葉或同化枝（多枝檉柳為葉，頭狀沙拐棗和梭梭為同化枝）進(jìn)行標(biāo)記，以方便進(jìn)行植物光合生理指標(biāo)的測(cè)定，每株植物測(cè)定5次。用Photosynq MultiseQ多功能植物測(cè)量?jī)x（美國(guó)）直接測(cè)定出大氣濕度、大氣溫度、葉片溫度、光合有效輻射（photosynthetic active radiation，PAR）、線性電子傳遞（linear electron flux，LEF）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）、實(shí)際光化學(xué)效率［actual photochemical efficiency，Y（II）］、調(diào)節(jié)性能量耗散［adjusting energy dissipation quantum yield，Y（NPQ）］和非調(diào)節(jié)性能量耗散［non-adjusting energy dissipation quantum yield，Y（NO）］等指標(biāo)。從早上10：00開始至晚上20：00結(jié)束，每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定時(shí)植物都是在光適應(yīng)條件下進(jìn)行，直接用儀器夾住標(biāo)記好的葉片/同化枝進(jìn)行直接測(cè)定，不需要進(jìn)行暗適應(yīng)。測(cè)定時(shí)間為8月11、15、19日3 d。

1.2.2 土壤樣品的采集與測(cè)定 在測(cè)定植物生理指標(biāo)的當(dāng)天下午，在對(duì)應(yīng)植物下進(jìn)行土壤樣品的采集。每次采集深度為1 m（主要由于3種植物的根系主要集中分布在1 m［18］），共采集10層，分別為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm、50～60 cm、60～70 cm、70～80 cm、80～90 cm和90～100 cm。所有土壤樣品一式兩份，一份用烘干法測(cè)定土壤含水量，求平均值；另一份自然風(fēng)干，用EC500便攜式pH/電導(dǎo)率儀（深華生物有限技術(shù)公司，廣州）進(jìn)行測(cè)定其pH（水土比為2.5∶1）和電導(dǎo)率（electrical conductivity，EC）（水土比5∶1）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分/pH/EC垂直分布特征

圖1 所示，3種植物對(duì)應(yīng)土壤的含水量整體上均隨土層深度的增加而升高。頭狀沙拐棗林下的土壤含水量低于梭梭和多枝檉柳，其表層土壤（0～40 cm）的含水量均值為1.58%，梭梭和多枝檉柳林地表層土壤含水量分別為4.35%、4.01%。3種植物深層土壤（40～100 cm）的含水量基本維持在4%～7%。相比較而言，梭梭林下的土壤含水量是最高的，在80～100 cm土層含水量在8%左右。在100 cm土層內(nèi)含水量表現(xiàn)為：梭梭＞多枝檉柳＞頭狀沙拐棗。

圖1 3種植物土壤含水量、pH、EC的垂直分布狀況Fig.1 Vertical distribution of soil moisture，pH and EC under three plant species

3種植物土壤均呈堿性，pH整體表現(xiàn)為隨土層深度的增加先降低后增加，其中頭狀沙拐棗林下土壤pH低于梭梭和多枝檉柳，其0～40 cm土層pH變化幅度較大，40～100 cm比較穩(wěn)定，pH整體均值為9.26。梭梭和多枝檉柳林下，除10～20 cm土層外，土壤pH總體上穩(wěn)定在9.2～9.6，整體均值分別為9.47和9.48。

土壤EC總體上隨著土層深度的增加而降低，頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳林地分別在50、20和30 cm以下土層趨于穩(wěn)定。頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳對(duì)應(yīng)在0～30 cm土層EC的平均值分別為2530、1058和2846 μS·cm－1，30 cm以下土層EC的均值分別為587、230和341 μS·cm－1。0～30 cm土層中的EC遠(yuǎn)高于30 cm以下的土層，3種植物中多枝檉柳林地表層土壤EC最高，高達(dá)4471 μS·cm－1，深層最低，僅為181 μS·cm－1。表層土壤EC梭梭林地最低，而頭狀沙拐棗的林地土壤EC隨深度變化下降速率較慢。

2.2 試驗(yàn)期間環(huán)境因子的日變化

光合有效輻射是在太陽(yáng)輻射中能被綠色植物利用進(jìn)行光合作用的那部分能量，PAR值越高說(shuō)明植物體內(nèi)接收到的光能越多［19］。由圖2A可以看出，3種植物的PAR日變化均呈先升后降的趨勢(shì)。10：00到12：00三者的PAR急劇上升，在14：00達(dá)到最大值，頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳PAR分別為1423.22、1624.57和1619.95 μmol·m－2·s－1，16：00到18：00又迅速下降，下降后三者的PAR幾乎相等。梭梭和多枝檉柳的PAR日均值分別為978.18和919.43 μmol·m－2·s－1，高于頭狀沙拐棗812.85 μmol·m－2·s－1。

圖2 3種植物環(huán)境因子及葉片溫度日變化Fig.2 Daily change of environmental factors and leaf temperature around three plant species

3種植物周圍的大氣濕度隨著時(shí)間的推移表現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，在16：00時(shí)都達(dá)到最低值，其中頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳周圍的大氣濕度分別是25.01%、23.73%和24.57%。3種植物的大氣溫度也隨著時(shí)間的推移表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，呈單峰型曲線變化，且均在14：00達(dá)到峰值，頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳的大氣溫度分別為31.95、32.07和30.71℃。大氣溫度和葉片溫度在10：00－12：00和16：00－18：00分別為快速上升和快速下降兩個(gè)階段，且葉片溫度隨著大氣溫度的上升而上升（圖2B，C，D）。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化

2.3.1 線性電子傳遞和非光化學(xué)淬滅系數(shù)日變化 在線性電子傳遞（LEF）的日變化中，3種植物的LEF都是呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在14：00達(dá)到最大值，頭狀沙拐棗、梭梭和多枝檉柳的最大LEF分別為251.22、238.79、220.10。3種植物中，頭狀沙拐棗和梭梭的LEF相對(duì)較高，多枝檉柳最低。3種植物的線性電流是隨著PAR的升高而增大（圖3A）。

圖3 線性電子傳遞（LEF）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）日變化Fig.3 Daily change of LEF and NPQ

在非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）的日變化中，頭狀沙拐棗和多枝檉柳的變化幅度比較平穩(wěn)，頭狀沙拐棗的NPQ最高為1.43，多枝檉柳為1.62。梭梭的NPQ日變化幅度很大，在10：00到12：00迅速上升，在12：00達(dá)到峰值，NPQ為3.62；從12：00以后就開始下降。在20：00時(shí)，三者的NPQ均在0.50左右，總的來(lái)看梭梭高于頭狀沙拐棗和多枝檉柳（圖3B）。

2.3.2 光能消耗中熒光參數(shù)的日變化 在光系統(tǒng)II的實(shí)際光化學(xué)效率［Y（II）］日變化中，3種植物均呈先降后升的趨勢(shì)，在12：00－16：00時(shí)的Y（II）比較穩(wěn)定，在16：00以后迅速上升，在20：00時(shí)達(dá)到最大，此時(shí)3種植物的Y（II）均在0.68左右。在Y（II）的日變化中，頭狀沙拐棗的光合效率最高，梭梭略高于多枝檉柳，且梭梭和多枝檉柳的Y（II）變化比較相近（圖4A）。

在光系統(tǒng)II調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量［Y（NPQ）］和光系統(tǒng)II非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量［Y（NO）］的日變化中，頭狀沙拐棗的Y（NPQ）從10：00－14：00先緩慢上升，并在14：00時(shí)達(dá)到最大，14：00后又開始緩慢下降；頭狀沙拐棗的Y（NO）從10：00－14：00先緩慢下降，14：00后開始上升，在16：00達(dá)到最大，又迅速下降。梭梭的Y（NPQ）從10：00開始上升，12：00達(dá)到第一個(gè)峰值，然后開始下降，到16：00又有所回升，構(gòu)成雙峰型曲線，且第一個(gè)峰值高于第二個(gè)峰值，梭梭的Y（NPQ）最大值為0.59；梭梭的Y（NO）從10：00開始下降，12：00以后又開始上升，在16：00時(shí)達(dá)到峰值，然后又開始下降。多枝檉柳的Y（NPQ）從10：00開始緩慢下降，12：00后開始緩慢上升，在14：00達(dá)到峰值后又開始下降。多枝檉柳的Y（NO）從10：00開始上升，12：00達(dá)到第一個(gè)峰值，到16：00又有所回升，構(gòu)成雙峰型曲線，且第二個(gè)峰值高于第一個(gè)峰值，檉柳的Y（NO）最大值為0.45（圖4B和C）。

圖4 光合熒光參數(shù)中光能的日變化Fig.4 Daily change of light energy in photosynthetic fluorescence parameters

2.3.3 3種植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化均值 梭梭和多枝檉柳的PAR日均值相差較小，均顯著高于頭狀沙拐棗。3種植物的LEF、NPQ值隨著PAR的上升而增加，表明3種植物在高光強(qiáng)下均能通過自我保護(hù)機(jī)制來(lái)適應(yīng)光強(qiáng)的變化。3種植物的熒光參數(shù)日變化均值中，頭狀沙拐棗的實(shí)際光化學(xué)效率最大，多枝檉柳的光系統(tǒng)II非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量最大；表明頭狀沙拐棗對(duì)光能的利用最高，多枝檉柳受到的光損傷最大，梭梭的光保護(hù)指標(biāo)最高。3種植物的LEF、Y（II）、Y（NPQ）日均值差異都不顯著，但梭梭與多枝檉柳的NPQ和Y（NO）日均值有顯著差異（表1）。

表1 3種植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日均值Table 1 Daily averages of chlorophyll fluorescence parameters of three plants

2.4 熒光參數(shù)與外界環(huán)境的相關(guān)性分析

3種植物的大氣濕度與大氣溫度、葉片溫度均表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)，大氣溫度與葉片溫度呈極顯著正相關(guān)。頭狀沙拐棗的PAR與LEF、NPQ、Y（NPQ）、Y（NO）呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；LEF與NPQ、Y（NPQ）、Y（NO）呈顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；NPQ與Y（NPQ）呈顯著正相關(guān)，與Y（II）呈顯著負(fù)相關(guān)；Y（II）與Y（NPQ）、Y（NO）均呈極顯著負(fù)相關(guān)；Y（NPQ）與Y（NO）呈極顯著正相關(guān)（表2）。

表2 3種植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)與外界環(huán)境的相關(guān)性Table 2 Correlation between chlorophyll fluorescence parameters of three plant species and external environmental factors

梭梭的PAR與LEF、Y（NPQ）呈極顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；LEF與NPQ、Y（NPQ）呈顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；NPQ與Y（II）呈顯著負(fù)相關(guān)，與Y（NPQ）呈極顯著正相關(guān)；Y（II）與Y（NPQ）呈極顯著負(fù)相關(guān)。

多枝檉柳的PAR與LEF、Y（NPQ）、Y（NO）呈顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；LEF與Y（NPQ）、Y（NO）呈顯著正相關(guān)，與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)；而Y（II）與Y（NPQ）、Y（NO）均呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.5 植物抗逆性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)9項(xiàng)指標(biāo)大氣濕度、大氣溫度、葉片溫度、PAR、LEF、NPQ、Y（II）、Y（NPQ）和Y（NO）進(jìn)行主成分分析表明，3種植物的抗逆性強(qiáng)弱順序分別為梭梭（1.763）＞沙拐棗（－0.508）＞檉柳（－1.252）（表3）。

表3 3種植物的抗逆性綜合評(píng)價(jià)Table 3 Comprehensive evaluation of stress resistance of three plants

3 討論

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，逆境條件下對(duì)植物光合作用各過程產(chǎn)生的影響都可以通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)變化反映出來(lái)［20］，同時(shí)葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能反映植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn)［21］。與其他測(cè)量方法相比，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)還具有不需破碎細(xì)胞、簡(jiǎn)便、快捷、可靠等特性，因此在國(guó)際上得到了廣泛的應(yīng)用。本研究中，3種植物土壤中的含水量在100 cm內(nèi)隨著土層深度的增加而升高。頭狀沙拐棗土壤中的含水量相對(duì)最低，可能是由于頭狀沙拐棗的根系較淺，對(duì)水分的利用效率較高而導(dǎo)致。梭梭的土壤含水量相對(duì)較高，可能是由于梭梭的根系較深，且梭梭表層的枯落物較多，減少了土壤蒸發(fā)所導(dǎo)致，這與郭京衡等［22］對(duì)荒漠植物根系分布量與土壤水分的研究結(jié)果相一致。3種植物土壤pH的變化中頭狀沙拐棗的值也低于多枝檉柳和梭梭，這可能與土壤中的含水量相關(guān)。

PAR反映的是植物吸收光能的強(qiáng)弱。本研究中3種植物的PAR與LEF、NPQ、Y（NPQ）、Y（NO）基本都呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)；與Y（II）呈極顯著負(fù)相關(guān)。表明3種植物在高光強(qiáng)下會(huì)通過自我調(diào)節(jié)來(lái)消耗過剩的光能來(lái)保護(hù)光合結(jié)構(gòu)免遭破壞。在早晨和下午時(shí)段的PAR較低，植物就可以利用更多的光能來(lái)進(jìn)行光合。而張華等［23］和夏國(guó)威等［24］的研究發(fā)現(xiàn)PAR和植物的凈光合速率顯著正相關(guān)，本研究與其結(jié)果不一致，主要是由于沙漠中午時(shí)段的PAR遠(yuǎn)高于早晨和下午，對(duì)植物的光合效應(yīng)影響強(qiáng)烈。從表2可以看出3種植物的大氣濕度、大氣溫度和葉片溫度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性較弱，說(shuō)明這3種指標(biāo)對(duì)植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響較小，這與喬梅梅等［25］和鄧培雁等［26］對(duì)葉綠素參數(shù)與環(huán)境因子的研究結(jié)果一致。

LEF表示在一定程度上改善葉片光能吸收及激發(fā)能的分配，并且維持類囊體膜較高的完整性和ATP酶活性，從而維持光系統(tǒng)活性并減少光抑制和光破壞程度［27］，反映的是植物轉(zhuǎn)移電子能力的強(qiáng)弱。3種植物的LEF與PAR呈顯著的正相關(guān)，LEF越高表明植物接收到的光能越多，在體內(nèi)進(jìn)行電子的傳遞速率也就越快。中午時(shí)段頭狀沙拐棗的LEF要高于梭梭，梭梭高于多枝檉柳；表明頭狀沙拐棗在強(qiáng)光下的電子傳遞效率比梭梭和檉柳高。從3種植物L(fēng)EF日變化曲線和日均值來(lái)看，多枝檉柳的LEF比頭狀沙拐棗和梭梭的低，說(shuō)明多枝檉柳在一天中的電子傳遞上較弱，對(duì)光能的吸收和分配不足，這與周玉霞等［28］研究的3種旱生植物表觀電子傳遞速率的結(jié)果基本一致。NPQ表示光系統(tǒng)II天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而被用于非光化學(xué)反應(yīng)如熱耗散等過程［29］，反映的是光系統(tǒng)II反應(yīng)中心通過熱耗散消耗過剩光能的比例，有利于植物光合過程免遭破壞，是一種植物的自我保護(hù)機(jī)制。本研究中在午間梭梭的NPQ值遠(yuǎn)高于頭狀沙拐棗和多枝檉柳，表明梭梭在強(qiáng)光條件下將過剩的光能以熱的形式耗散掉，減輕對(duì)光合過程的損害。頭狀沙拐棗午間的NPQ值也略高于其余時(shí)間，但是沒有梭梭的強(qiáng)烈。多枝檉柳的NPQ值日變化是一個(gè)逐漸降低的趨勢(shì)，表明多枝檉柳在午間時(shí)段未產(chǎn)生通過增加熱耗散以消除過剩的激發(fā)能保護(hù)光合過程。因此，在高溫高光強(qiáng)下，梭梭和頭狀沙拐棗表現(xiàn)出不同程度的通過增加熱耗散以消耗過剩的激發(fā)能，減小高溫高光強(qiáng)脅迫條件下對(duì)光合結(jié)構(gòu)的損害。

光系統(tǒng)II吸收后的能量耗散由實(shí)際光化學(xué)效率［Y（II）］、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量［Y（NPQ）］和非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量［Y（NO）］所構(gòu)成［30］。Y（II）表示光系統(tǒng)II反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，反映植物葉片在光下用于電子傳遞的能量吸收光能的比例，光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的開放程度越大，說(shuō)明電子傳遞活性與電子傳遞相對(duì)速率就越大［31］。Y（NPQ）是光系統(tǒng)II調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光保護(hù)的重要指標(biāo)［32］。Y（NO）是光系統(tǒng)II非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光損傷的重要指標(biāo)［32］。Y（II）反映的是光系統(tǒng)II吸收后用于光化學(xué)反應(yīng)的那部分能量。3種植物的Y（II）與PAR呈顯著負(fù)相關(guān)，在午間Y（II）值都較小。表明隨著光強(qiáng)和溫度的升高植物遭到光抑制，限制了光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的電子傳遞，降低了光系統(tǒng)II電子傳遞量子產(chǎn)量，因而限制了光合作用的正常進(jìn)行，導(dǎo)致光系統(tǒng)II光化學(xué)效率的降低。午后3種植物的Y（II）又迅速升高，說(shuō)明3種植物在強(qiáng)光條件下發(fā)生的光抑制是暫時(shí)的，而非不可逆的光破壞。3種植物中頭狀沙拐棗的Y（II）日變化均值最大，表明沙拐棗在吸收光能后用于光化學(xué)反應(yīng)的能量就高，與梭梭和多枝檉柳相比對(duì)光適應(yīng)能力更強(qiáng)，更適合在強(qiáng)光及高溫條件下生長(zhǎng)。因此，在防護(hù)林設(shè)計(jì)時(shí)將沙拐棗栽種在最外圍，很快就可以起到防護(hù)效益。這與張明艷等［33］研究的油蒿（Artemisia ordosica）在極端條件下Y（II）的結(jié)果基本一致。Y（NPQ）反映的是光系統(tǒng)II通過調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的那部分能量。3種植物的Y（NPQ）與PAR呈顯著正相關(guān)，午間3種植物的Y（NPQ）值都很大，說(shuō)明在高溫、高光強(qiáng)下植物接受的光能過剩，但仍然可以通過調(diào)節(jié)熱耗散來(lái)保護(hù)自身。梭梭的Y（NPQ）日變化均值高于頭狀沙拐棗和多枝檉柳，表明梭梭在高光強(qiáng)下可以利用熱耗散等途徑來(lái)適應(yīng)外界條件的變化，從而能夠維持自身的正常生長(zhǎng)。這與任子蓓等［34］和王海珍等［35］研究的植物在逆境脅迫條件下通過增強(qiáng)非輻射性熱耗散來(lái)調(diào)節(jié)自身能量代謝，來(lái)保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)行的觀點(diǎn)相一致。Y（NO）反映的是光系統(tǒng)II被動(dòng)耗散和發(fā)出熒光的能量。本研究中多枝檉柳的Y（NO）日變化均值與頭狀沙拐棗和梭梭的差異顯著，在中午前后都明顯高于頭狀沙拐棗和梭梭。表明多枝檉柳中的光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光能全部消耗掉。在高光強(qiáng)條件下，頭狀沙拐棗和梭梭能夠有效地調(diào)節(jié)過剩的光能，受到的光損傷相對(duì)較低。

4 結(jié)論

高溫、高光強(qiáng)脅迫對(duì)3種植物的光合熒光參數(shù)均產(chǎn)生不同程度的影響，它們都會(huì)通過減少光能的吸收、增加對(duì)所吸收光能的利用和耗散等方式來(lái)避免過量光對(duì)光合結(jié)構(gòu)的傷害。3種植物的抗逆性強(qiáng)弱為梭梭＞頭狀沙拐棗＞多枝檉柳，與3種植物的熒光參數(shù)表現(xiàn)一致。當(dāng)梭梭受到外界脅迫時(shí)，會(huì)通過增加熱耗散來(lái)消耗過剩的激發(fā)能，保護(hù)體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)免受傷害；頭狀沙拐棗會(huì)更有效地利用光能來(lái)進(jìn)行保護(hù)；而多枝檉柳在適應(yīng)高溫及高光強(qiáng)時(shí)，可能通過其他途徑來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。