基于冬季負積溫預測小麥BNS雄性不育系育性的轉換率

楊金華，杜黎君，賈菲蕓，秦留念，李友勇

(1.河南科技學院，現代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003；2..新鄉(xiāng)市氣象局，河南 新鄉(xiāng) 453003)

BNS是一個對溫度敏感的小麥雄性不育系，有良好的不育性和自身恢復性[1-2]，是繼重慶CS系列[3]和北京BS系列[4]雄性不育之后的又一新型二型小麥雄性不育系，其農藝性狀優(yōu)良，配合力好，在雜交小麥利用中有重要價值[1].已有的觀察表明，BNS的不育性穩(wěn)定，多數年份10月9日前后播種自交結實率低于1%[5-8].但也有一些年份，BNS的不育性存在波動[7-9]，個別年份，波動較大，如2012年10月9日播種的BNS，2013年自交結實率僅為4.08%[7]；2016年10月9日播種的BNS，2017年自交結實率超過10%[9].BNS結實率的波動對以BNS為母本生產雜交小麥的種子純度無疑是一個嚴重威脅，因為自交結實率的上升，意味著至少有同比率的種子是非雜交種子，若該比率高于種子允許標準，則表明制種失敗.

雜交小麥種子生產中為了避免這種由育性改變而給種子純度帶來災難性的后果，研究的對策之一是在育性波動年份，采取人工控制育性轉換措施，如在水稻和小麥的不育系雜交小麥生產中，采用化學調控、分蘗和施肥調控等[10-11]，而在不產生波動的年份，則不必施加這些調控.因此，在決定是否施加措施，一個重要的問題是需要知道該年份不育系是否發(fā)生育性超標轉換，解決這一問題的方法是研究預測模型，預測育性的可能轉換率，并且在有效實施控制措施之前做出，因此育性轉換預測是雜交小麥種子安全生產的重要配套技術之一.

分析BNS自交結實率升高的原因，發(fā)現是由于溫度敏感期內大氣溫度升高引起的[9,12].BNS的溫度敏感期始于雌雄蕊分化始期[6,12]，而該時期受冬季溫度影響較大，原因是暖冬冬季不停止生長，春季敏感期將提前，寒冬冬季停止生長，春季敏感期則延后.敏感期提前的年份，發(fā)育在低溫下，表現不育；延后的年份，春季溫度上升快，敏感期發(fā)育在高溫下，育性轉換發(fā)生，因此認為，冬季溫度能顯著影響B(tài)NS育性轉換[9,12-13].

農業(yè)氣象中反映冬季溫度的一個重要氣象因子是負積溫，期望能利用負積溫來預測BNS的育性轉換率.2014到2018年，觀察統(tǒng)計了完整的BNS不同播期的套袋自交結實率，本文擬利用這5 a的觀察數據，結合這5 a的溫度資料，檢驗負積溫與BNS自交結實率之間的相關性，并在顯著相關的基礎上建立預測模型，同時統(tǒng)計2020年BNS的自交結實率，驗證建立預測模型的可靠性.

1 材料與方法

1.1 氣象資料

氣象資料來自當地氣象臺站，為新鄉(xiāng)市氣象局記錄的標準氣象觀察數據，觀測點距材料種植地約15 km，同緯度.

1.2 BNS的種植和自交結實率調查

BNS種植在河南輝縣小麥育種基地，種植和育性調查方法歷年相同[7,9,12]，材料為原始BNS不育系，從10月1日開始，每8 d一個播期，到11月18日，共7個播期.育性恢復率，也稱育性轉換率，用套袋自交結實率考察.方法是：抽穗后，主莖和第一分蘗套羊皮紙袋，成熟后收獲套袋穗，計錄結實粒數.國內法自交結實率的計算方法是：

國際法自交結實率的計算方法[1-2,5-6,14]是：

式中：總小穗數為穗基部到頂端有籽粒的全部小穗數.

1.3 數據處理

相關分析和回歸模型建立使用張仲?！掇r業(yè)田間試驗統(tǒng)計分析軟件SAE 5.0》軟件(https://www.onlinedown.net/soft/573094.htm)處理，顯著性檢驗使用t檢驗[15].

2 結果與分析

2.1 5個年份負積溫與結實率的相關及回歸關系

2013/2014～2017/2018 5個年份的3月份的平均溫度、負積溫及10月1日和10月9日播期的自交結實率見表1.從表1可看出，一些年份，自交結實率升高幅度大，如2015/2016年，超2位數，這種年份若不采取措施，雜交制種將失?。慌攴?，2014/2015、2016/2017，負積溫小，是個位數，自交結實率低，寒冬年份，負積溫達-50 ℃以上，自交結實率高；冬季溫度與春季3月份溫度有一定相關性，暖冬伴隨春季低溫，如2014/2015、2016/2017，寒冬伴隨春季高溫，如2013/2014、2017/2018.但2015/2016則比較特殊，是寒冬、寒春年份，負積溫高，仍然表現高育性轉化率.對表1的負積溫和自交結實率數據進行相關性分析，結果見表2.從表2可看出，10月1日播期的數據，相關系數r= -0.735，相關關系未達顯著水平，擬合的回歸方程也不達顯著水平；10月9日播期的數據，直線相關達顯著水平，并擬合出2個回歸方程，一是直線回歸方程，顯著性檢驗達顯著水平，另一是生長曲線函數回歸方程，顯著性檢驗達極顯著水平.

表1 2013/2014～2017/2018的負積溫和BNS的國內法自交結實率

表2 2013/2014～2017/2018負積溫(X)與BNS自交結實率(Y)的相關性檢測和回歸關系的建立

2.2 2019/2020年份BNS自交結實率及預測檢驗

2019/2020年負積溫是-7.3℃，其中12月份-4.4℃，1月份-2.9℃，與2014/2015、2016/2017年溫度在同級水平，屬暖冬年份.調查典型不育播期10月1日和10月9日的自交結實率，見表3.從表3可看出，10月1日播期的自交結實率仍較高，10月9日播期的自交結實率低，為0.63%，與2014/2015、2016/2017的自交結實率在同一水平(見表1)，符合暖冬不育特征.用表2建立的2個顯著相關的回歸方程預測BNS 2019/2020的育性恢復度，負積溫X為-7.3℃，預測結實率Y分別為0.91%和1.02%.將預測結實率與實際調查結實率作顯著性分析，t測驗差異不顯著(表4)，表明預測結果準確.

2.3 預測模型更新

5 a數據建立的模型能夠準確預測BNS的自交結實率，但根據相關和回歸原理，該模型自由度偏小，5 a的氣候類型也不能覆蓋可能發(fā)生的冬春溫度氣候類型，因此，增加年份樣本數，能提高預測準確性.將2019/2020年的觀察數據納入模型建立，結果表明，10月1日播期的相關系數r=-0.715，仍未達顯著水平，10月9日播期的相關系數r=-0.880*，保持顯著水平，建立的回歸方程，Y2=-1.091-0.241X*，Y3= 51.590/[1+104.804EXP(0.065X)]**，保持顯著和極顯著水平.從新模型建立參數看，相關和回歸關系顯著性沒有變化，表明是無偏數據積累，但回歸參數有所修正，表明是2019/2020年數據的作用.在利用中更新模型，可逐步提高預測的準確性.

表3 2019/2020 BNS的套袋自交結實率

表4 預測的和實際觀察的自交結實率差異顯著性檢驗

2.4 早播BNS育性升高的主要因素

10月1日播期的BNS，本應是更低的自交結實率，但實際自交結實率高于10月9日播期，這有悖于BNS“早播不育”的感溫機制.為了弄清原因，調查了結實籽粒小花位和國際法自交結實率，結果發(fā)現，10月1日播期的可育籽粒是穗中部第2、3小花和穗基部小花結實，這是分化晚的高位小花發(fā)育的結果.國際法自交結實率檢測能夠檢測到這種結果.10月1日播期的國際法自交結實率高出國內法3.59%.國際法自交結實率計算使用全部籽粒數，因此高出國內法的結實率是第3以上小花結實.再則，由于試驗小區(qū)密度小，因此個體發(fā)育充分，小花兩級分化推遲，因此晚發(fā)育小花就可能發(fā)育，而且不僅自身結實，還有可能給相近不育小花提供花粉，因此10月1日播期的高自交結實率是晚發(fā)育小花遇高溫轉換的結果，與BNS不育-恢復機制不矛盾.

3 討論

3.1 育性預測的必要性和模型預測的可信性

BNS是溫敏不育類型，溫度敏感期的溫度改變，導致育性隨之發(fā)生改變.在自然情況下，年份之間的同期溫度分布不均，不同類型天氣常交替出現，如暖冬、寒冬、倒春寒等[16]，這些氣候變化影響B(tài)NS的生長發(fā)育進程，繼而引起育性波動[7,12-13].溫敏雄性不育雜交小麥種子生產密切關注不育系育性的改變，在可能影響到雜交小麥種子的安全純度時，就要采取調控措施，因此育性預測是關鍵配套技術[10,17-18].根據BNS育性因冬春溫度改變而改變的原理[9,12]，本文利用負積溫預測自交結實率，建立的10月9日播期的回歸模型，準確可靠，誤差小于0.5%，因此具重要應用價值.10月9日播期，在該地區(qū)，既是BNS的不育播期，也是當地小麥的適播期，因此也是BNS雜交小麥種子生產的適播期，預測模型將為該播期種子生產體系提供可靠的配套技術.

3.2 預測模型的應用

根據氣候變化規(guī)律，暖冬一般是冷春，冷冬一般暖春，但也有冷冬且冷春年份，如2015/2016，暖冬且暖春的年份，如2019/2020[19]，該兩個年份的結實率總體與冬季溫度相關，但也受春季溫度影響.2015/2016是高轉換率，2019/2020是低轉化率，有1%的升高，因此，用模型預測BNS育性恢復，還要關注春季溫度，主要是暖冬暖春和冷冬冷春年份，實際發(fā)生的自交結實率可能有所提高，因此在預測應用中，還要根據穗分化時期確定溫度敏感期，結合時年溫度實況，綜合判斷轉換條件和轉換率.

3.3 10月1日播期的BNS高育性轉換率的分析

根據BNS不育與播期的關系，早播有利不育，晚播轉換率升高[1,2,5]，理論上10月1日播期應比10月9日有更低的不育性，但從調查資料看，近幾年10月1日播期的BNS自交結實率高于10月9日，2020年也如此.該現象似乎與BNS的低溫不育溫敏特性矛盾，但從籽粒結實的小花位和國際法自交結實率結果分析，10月1日播期的高育性轉換率，是早播且稀植情況下，晚分化小花發(fā)育的結果.該播期的植株，個體發(fā)育充分，主莖穗大，小穗上小花分化多，由于營養(yǎng)充分，小花兩級分化延遲，因此少數晚發(fā)育的高位小花轉化結實.可以推測，當提高種子播量，群體增大，兩級分化發(fā)生早，第三小花很少發(fā)育，可育結實會自動消失，重慶C49S-87的雜交小麥制種技術中利用了該技術[18,20].因此，10月1日早播的BNS出現有較高的育性轉換，并不否定BNS“早播不育”的一般規(guī)律，與BNS溫敏機制不矛盾，用小麥的小花分化與群體大小、個體營養(yǎng)、兩級分化規(guī)律等的關系[21]，可以很好解釋這種現象.

4 結論

用5 a負積溫和10月9日播期的BNS相應年份的自交結實率數據作相關分析，發(fā)現二者相關顯著，以負積溫為自變量，自交結實率為因變量，建立二者之間的回歸關系，得到Y1=-0.318 6-0.168 4X*和Y2=0.727EXP(-0.0469X)**兩個回歸方程，用該兩個方程為預測模型，預測2019/2020年同播期自交結實率，預測結果和實測結果吻合，表明這一簡單的模型，能夠準確預測10月9日正季播種的BNS的自交結實率，并且在2月底零下溫度結束后即可作出，有重要利用價值，可為BNS雜交小麥種子生產提供可靠的配套技術.