外源鎳與氮素互作對番茄幼苗生長及光合特性的影響

楊丹青 何曉麗 李佳 厲書豪 杜志杰 張昆 鐘鳳林

摘要： 本研究以Micro Tom番茄（Solanum lycopersicum L.）為試驗材料，設(shè)3個外源鎳（Ni2+）質(zhì)量濃度：0 mg/L、0.1 mg/L和1.0 mg/L，2個施氮量：112.0 mg/L、22.4 mg/L，研究外源鎳與氮素互作對番茄幼苗生長和光合特性的影響。結(jié)果表明，外源施加適量Ni2+（0.1 mg/L）可以增加低氮條件下番茄幼苗葉面積和葉綠素含量，提高番茄葉片的凈光合速率和光合活性，促進(jìn)番茄幼苗生長和干物質(zhì)的積累從而緩解低氮對番茄幼苗造成的不利影響，使番茄幼苗維持在一個較好的生長狀態(tài)。

關(guān)鍵詞： 番茄;鎳;氮素;生長;光合特性

中圖分類號： S641.2?? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2021）04-0936-08

Effects of interaction between exogenous nickel and nitrogen on growth and photosynthetic characteristics of tomato seedlings

YANG Dan-qing， HE Xiao-li， LI Jia， LI Shu-hao， DU Zhi-jie， ZHANG Kun， ZHONG Feng-lin

（College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350000， China）

Abstract： In this study， Micro Tom tomato （Solanum lycopersicum L.） was used as the test material， and three exogenous nickel （Ni2+） concentrations （0 mg/L， 0.1 mg/L， 1.0 mg/L） and two nitrogen application rates （112.0 mg/L， 22.4 mg/L） were set to explore the effects of interaction between exogenous nickel and nitrogen on growth and photosynthetic characteristics of tomato seedlings. The results showed that external application of appropriate amount of Ni2+ （0.1mg/L） could increase the leaf area and chlorophyll content of tomato seedlings under low nitrogen conditions， increase the net photosynthetic rate and photosynthetic activity of tomato leaves， promote the growth of tomato seedlings and the accumulation of dry matter， alleviate the adverse effects of low nitrogen on the tomato seedlings， and maintain the tomato seedlings， in a better growth state.

Key words： tomato;nickel;nitrogen;growth;photosynthetic characteristics

番茄（Solanum lycopersicum L.）是中國主要的園藝作物之一，也是深受消費者喜愛的蔬菜[1]。充足的氮肥供應(yīng)對提高番茄產(chǎn)量和品質(zhì)有重要作用，但盲目增施氮肥反而會降低其產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。中國傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式中，農(nóng)民為了蔬菜有較高的品質(zhì)和產(chǎn)量往往會加大氮肥的施用量。過量施加氮肥不但增加了農(nóng)業(yè)成本還會對環(huán)境造成污染，影響農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[4-5]。因此，在既能提高番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)，又能維持土壤肥力的基礎(chǔ)上，研究如何減少氮肥施用量，提高作物的氮素利用率，對以節(jié)本增效、減少環(huán)境污染為主要目標(biāo)的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)業(yè)高產(chǎn)高效具有重要意義[6-7]。

鎳（Ni）已經(jīng)被確認(rèn)是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素[8-9]。有研究結(jié)果表明，施加適量的Ni2+能提高植物氮同化和氮代謝水平并對植物的生長發(fā)育有一定的促進(jìn)作用[10-13]。Douglas等[14]的研究結(jié)果表明，合適濃度的Ni2+可對大豆的光合作用產(chǎn)生積極的影響并使大豆具有更高的產(chǎn)量。目前中國對Ni2+促進(jìn)植物生長方面的研究較少。本研究通過對常規(guī)施氮和減施氮肥2種狀態(tài)下生長的番茄幼苗施加不同濃度的Ni2+，觀察Ni2+對常規(guī)施氮和減施氮肥這2種狀態(tài)下番茄幼苗生長和光合作用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試驗設(shè)計

供試材料為Micro Tom番茄。試驗在福建農(nóng)林大學(xué)園藝科技樓蔬菜研究所植物培養(yǎng)室進(jìn)行。采用穴盤育苗，待幼苗長至5葉1心時，定植于水培箱，緩苗3 d。設(shè)置不同的Ni2+（Ni2+由NiSO4提供，1 mg/L的NiSO4中S含量僅占營養(yǎng)液中S含量的0.7%，所以NiSO4中S含量的影響可忽略）質(zhì)量濃度和氮素質(zhì)量濃度共6個處理（表1）。其中，CK1 采用全氮營養(yǎng)液，營養(yǎng)液的配方為改良版山崎營養(yǎng)液配方。試驗以緩苗完畢為第0 d，每3 d取樣1次，共4次，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定，每個指標(biāo)的測定均3次重復(fù)。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 生物量及形態(tài)指標(biāo)的測定 用直尺測定番茄幼苗株高。取幼苗地上部和地下部，用蒸餾水沖洗干凈，擦干水分后分別稱鮮質(zhì)量，105 ℃殺青15 min，80 ℃烘至恒質(zhì)量并稱干質(zhì)量。

取不同處理下的番茄幼苗，用蒸餾水洗凈葉片和根系，采用Epson Perfection 4990 PHOTO掃描儀對不同處理下番茄植株的葉片和根系進(jìn)行掃描，應(yīng)用Win-RHIZO 分析系統(tǒng)對根系的總長度、總表面積、總體積、分根數(shù)和葉面積等形態(tài)參數(shù)進(jìn)行分析。

1.2.2 光合指標(biāo)的測定 采用王學(xué)奎[15]的方法測定葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量。

選取番茄生長點以下第 3 片完全展開的功能葉，用CIRAS-3型便攜式光合儀（漢莎科學(xué)儀器有限公司產(chǎn)品） 在晴天上午10∶00-11∶00測定其凈光合速率（Pn） 、 氣孔導(dǎo)度 （Gs） 、胞間CO2濃度 （Ci） 和蒸騰速率 （ Tr） 。

在暗適應(yīng)30 min后，采用SYE-YHO2葉綠素?zé)晒獬上駜x，測定最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件整理數(shù)據(jù)，用GraphPad Prism 8.0作圖，采用Data Processing System進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源鎳與氮素互作對番茄生物量及形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，番茄幼苗的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量隨著處理天數(shù)的增加而增加。其中，在常規(guī)施氮增施鎳處理（CK1、T1、T2）中，T1處理植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著高于CK1，T2處理植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與CK1差異不顯著。在減氮處理（CK2、D1、D2）中，D1處理的植株在處理天數(shù)為第6 d、第9 d與CK2相比鮮質(zhì)量分別增加了34.1%和 16.9%，并存在顯著差異。D1處理的植株干質(zhì)量在處理天數(shù)為第6 d、第9 d時與CK2差異顯著。D2處理植株在處理時間為第 6 d時，其干質(zhì)量與CK2差異顯著。

番茄幼苗的形態(tài)學(xué)指標(biāo)隨著生長進(jìn)程的推進(jìn)而增加（圖1）。與CK1相比，T1處理顯著增加了番茄幼苗的株高（圖1A）。在減氮處理中，在處理天數(shù)為第 6 d時D1處理幼苗的株高較CK2增加幅度最大，具有顯著差異。

如圖1B所示，T1處理的根系總長度最長，顯著高于CK1處理，T2處理的根系總長度顯著低于CK1。在減氮處理下施Ni2+，D1處理的根系總長度與CK2差異不顯著。

如圖1C、圖1D所示， T1處理的根系表面積和根系體積均高于CK1，除了處理天數(shù)為第 6 d時根系體積T1顯著高于CK1，T1處理的其他處理時間的根系表面積和根系體積與CK1差異不顯著。減氮施鎳的番茄幼苗，在處理天數(shù)為第9 d時，D1處理無論是根系表面積還是根系體積均顯著高于CK2。如圖1E所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1處理番茄幼苗的分根數(shù)分別在第3 d、第9 d高于CK1。減氮施鎳處理的番茄幼苗，在處理時間為第3 d、第9 d時，D1處理番茄幼苗的分根數(shù)顯著高于CK2。

如圖1F所示，T1處理的番茄葉表面積最大，但是與CK1處理沒有顯著差異。減氮施鎳處理的番茄幼苗在處理天數(shù)為第6 d、第9 d時D1處理的葉面積均顯著高于CK2。

2.2 外源鎳與氮素互作對番茄葉片葉綠素含量的影響

如圖2A所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1與T2處理的番茄葉綠素a與CK1差異不顯著。減氮處理的番茄幼苗中，施加鎳可以促進(jìn)葉綠素a的合成，D1處理的番茄葉片葉綠素a在處理第9 d時，顯著高于CK2。

如圖2B所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1處理的番茄葉片葉綠素b含量顯著高于CK1。減氮施鎳處理的番茄幼苗中，D2處理的番茄幼苗葉片葉綠素b含量低于CK2，并且差異顯著。

如圖2C所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1處理的葉片類胡蘿卜素含量顯著高于CK1，T2處理的葉片類胡蘿卜素含量也略高于CK1，但兩者的差異不顯著。減氮施鎳處理的番茄幼苗，D1處理在處理天數(shù)為第3 d、第6 d 時葉片類胡蘿卜素含量顯著高于CK2，第9 d時，D1處理葉片類胡蘿卜素含量與CK2差異不顯著。

如圖2D所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1處理的番茄葉片總?cè)~綠素含量均高于CK1，差異顯著。減氮施鎳處理的番茄幼苗，D1處理與CK2相比葉片總?cè)~綠素含量增加，D2處理葉片總?cè)~綠素含量顯著低于CK2。

由圖2可知，0.1 mg/L的Ni2+可以促進(jìn)葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的增加。減氮會使番茄幼苗葉片中葉綠素的合成受到抑制，番茄幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量會有不同程度的下降，但施用0.1 mg/L Ni2+，可以促進(jìn)減氮處理下番茄幼苗葉片中葉綠素a和類胡蘿卜素的合成。

2.3 外源鎳與氮素互作對番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖3A所示，常規(guī)施氮增施鎳的處理中，T1處理在處理天數(shù)為第3 d、第6 d時，與CK1相比實際光化學(xué)效率顯著增加;在處理天數(shù)為第9 d 時，T1處理的實際光化學(xué)效率與CK1差異不顯著。D1、D2處理的番茄幼苗實際光化學(xué)效率在處理天數(shù)為第 6 d時高于CK2，并且差異顯著。如圖3B所示，T1、D1的最大光化學(xué)效率在處理天數(shù)為第3 d時均顯著高于CK1和CK2。

如圖3C所示，非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨番茄幼苗生長進(jìn)程的推進(jìn)整體呈下降趨勢。其中，T1處理的下降趨勢最明顯，在處理天數(shù)為第 9 d時與CK1相比有顯著差異。在減氮施鎳處理的番茄幼苗中，D1處理與CK2之間沒有顯著差異，而D2處理在處理時間為第 6 d時與CK2相比有顯著差異。由圖3D可知，T1處理的光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著高于CK1，這表明在常規(guī)施氮下增施0.1 mg/L的Ni2+可以提高番茄幼苗的光合活性。同樣的，在處理天數(shù)為第3 d、第9 d時，D1處理的番茄幼苗光化學(xué)淬滅系數(shù)也顯著高于CK2。在處理天數(shù)為第6 d時，D1處理的光化學(xué)淬滅系數(shù)與CK2沒有顯著差異，這可能與番茄幼苗個體之間的差異有關(guān)。

2.4 外源鎳與氮素互作對番茄幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

如圖4A、圖4B、圖4C所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗，T1處理顯著提高了番茄幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。在處理天數(shù)為第9 d時，三者相較于CK1顯著提高44.1%、21.1%和34.6%。減氮施鎳處理的番茄幼苗，D1處理與CK2相比，D1處理的番茄幼苗葉片的Pn顯著提高。CK2、D1、D2 3個處理番茄幼苗葉片的胞間二氧化碳濃度在處理天數(shù)為第3 d時D1處理番茄幼苗葉片的胞間二氧化碳濃度與CK2差異不顯著，到處理天數(shù)為第6 d、第9 d時，D1處理番茄幼苗葉片的胞間二氧化碳濃度較CK2顯著增加。D2處理番茄幼苗葉片的胞間二氧化碳濃度在處理天數(shù)為第9 d時較CK2 也有顯著提高。D1處理番茄幼苗葉片的葉片氣孔導(dǎo)度在處理天數(shù)為第6 d、第9 d時較CK2、D2有顯著差異。

如圖4D所示，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗葉片在處理天數(shù)為第3 d、第6 d時T1處理的蒸騰速率與CK1差異不顯著，處理天數(shù)為第9 d時，T1處理的蒸騰速率顯著高于CK1。減氮施鎳處理的番茄幼苗在處理天數(shù)為第3 d時，D1處理番茄幼苗葉片的蒸騰速率顯著高于D2，在處理天數(shù)為第6 d、第9 d時，三者之間的差異不顯著。

由圖4可知，施加0.1 mg/L的鎳可以顯著增加番茄葉片凈光合效率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度。同時，隨著處理天數(shù)的增加，施加微量的鎳也可以促進(jìn)番茄幼苗葉片的蒸騰速率。在減氮的條件下，番茄幼苗葉片的凈光合速率會受到一定程度的抑制，但是施0.1 mg/L的鎳可以改善這一情況并且顯著增加番茄幼苗葉片的凈光合速率。而在胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率方面，施加微量的鎳可以緩解減氮給番茄幼苗光合作用帶來的影響。

3 討論

鎳（Ni）作為脲酶[16]和氫化酶[17]這2種直接參與氮代謝金屬酶的金屬輔基，是植物代謝所必需的微量元素。而氮素是植物生理代謝中的重要組成部分，對植物的生長發(fā)育有重大影響[18]。因此，探究Ni2+與氮在植物生長中的協(xié)調(diào)作用，對提高植物氮素利用的研究和解決氮肥施用過量的問題具有重要意義。本研究結(jié)果表明，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗在施加了2個不同濃度的Ni2+后，番茄幼苗的鮮質(zhì)量和干物質(zhì)積累有一定的增加。并且T1（0.1 mg/L Ni2+，112.0 mg/L N）處理的番茄幼苗的形態(tài)學(xué)指標(biāo)與CK1相比有明顯提升。說明施加微量的 Ni2+可以一定程度地促進(jìn)番茄幼苗的生長，這與Hosseini等[19]和Tabatabaei[20]在萵筍和黃瓜上的研究結(jié)果一致。在施加0.1 mg/L Ni2+時，番茄幼苗的形態(tài)學(xué)指標(biāo)達(dá)到最大值，可能是因為Ni2+對番茄幼苗形態(tài)學(xué)指標(biāo)的促進(jìn)已經(jīng)趨于飽和，再繼續(xù)添加Ni2+反而會對番茄幼苗部分形態(tài)學(xué)指標(biāo)有抑制作用。這也是本試驗中T2（1.0 mg/L Ni2+，112.0 mg/L N）處理番茄幼苗的形態(tài)學(xué)指標(biāo)低于T1處理的原因。本研究觀察到，減氮條件下施加微量的Ni2+可以促進(jìn)番茄幼苗生物量和相關(guān)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的增長，尤其是葉面積，而葉片是作物吸收、利用光能的主要場所，葉面積增加等于光能有效接受面積增加，所以D1處理與CK2相比可以更好地進(jìn)行光合作用并且有更高的光合性能[21]。由于Ni2+直接參與氮代謝，所以施加適量的Ni2+很有可能通過促進(jìn)氮素在番茄幼苗中的利用，使番茄幼苗在減氮的條件下仍可以維持較好的生長狀態(tài)。在減氮條件下，CK2、D1、D2處理間在大多數(shù)指標(biāo)中剛開始的變化并不明顯，隨著處理天數(shù)的增加，D1處理與其他處理相比才有了比較明顯的變化，這可能是因為減氮給番茄幼苗造成養(yǎng)分不足導(dǎo)致番茄幼苗需要更長的時間來適應(yīng)施加Ni2+對它造成的影響。

葉綠素含量與植物光合能力密切相關(guān)[22]，前人的研究結(jié)果表明氮素營養(yǎng)對葉片光合作用的調(diào)控表現(xiàn)在諸多方面，包括葉面積大小、光合色素含量、光合強度等[23-24]。本研究結(jié)果表明，常規(guī)施氮增施鎳處理的番茄幼苗在施加了2個不同濃度的Ni2+后葉片的葉綠素含量有一定的增加。這表明施加適量濃度Ni2+可以促進(jìn)番茄葉片中葉綠素的合成，這與Gheibi等[25]和Douglas等[14]的研究結(jié)果一致。減氮條件下CK2番茄幼苗植株的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量相對于CK1來說有一定程度減少，而施加適量的Ni2+可以促進(jìn)減氮處理中番茄葉片葉綠素a和類胡蘿卜素的合成。由于氮素也是氨基酸和核酸的必要組成成分之一，植物葉片的氮素絕大部分都存在于葉綠體中，而葉綠體又是光合作用的主要場所，因此氮素含量的變化在一定程度上影響著植物的光合作用[26]。因此，當(dāng)對番茄幼苗進(jìn)行減氮處理時，其凈光合速率顯著降低，但是施加適量的Ni2+大幅提升了番茄幼苗葉片的Pn，并且將Pn維持在一個比較高的水平上。另外，在減氮條件下施加適宜濃度的Ni2+的處理初期，CK1、D1處理、D2處理間的氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度沒有明顯變化。但是在處理的中后期，D1處理的氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度較CK2和D2處理有顯著的升高。綜上，減氮條件下，施加適量的Ni2+可以提高番茄幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度，增加番茄幼苗葉片胞間二氧化碳濃度，進(jìn)而在底物水平提高凈光合速率。

葉綠素?zé)晒饪梢钥焖俜从掣鞣N環(huán)境因子對光合作用各個過程產(chǎn)生的影響[27-29]，因此，被視為研究植物光合作用與環(huán)境條件關(guān)系的內(nèi)在探針[30]。實際光化學(xué)效率表示了光化學(xué)反應(yīng)的實際轉(zhuǎn)化效率，它反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率[31]。減氮處理下番茄幼苗的ΦPS II明顯降低，施加Ni2+處理與對照間ΦPS II沒有顯著差異。最大光化學(xué)效率是指開放的 PS II 反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，該參數(shù)可以反映植物葉片 PS II 受傷害的程度。由于植物葉片的Fv/Fm 比較恒定，并且不受物種和生長條件的影響[32]，減氮處理初期，施加適量Ni2+可以提高番茄幼苗葉片的Fv/Fm，提高其適應(yīng)環(huán)境的能力，隨著番茄幼苗適應(yīng)了環(huán)境變化，F(xiàn)v/Fm漸漸變得恒定。光化學(xué)淬滅系數(shù)即由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低。減氮處理后，番茄幼苗的qP顯著降低，但施加了Ni2+后，減氮處理的番茄幼苗的光合活性顯著提高。非光化學(xué)淬滅系數(shù)對葉綠體能量狀態(tài)的改變非常敏感。因此，NPQ可以作為檢測植物是否被脅迫的參數(shù)之一[33]。本研究中NPQ與qP的變化趨勢相反。減氮并施加過量Ni2+時，NPQ在6 d時變幅較大，可見植物耗散光能為熱能的比例增加，而用于光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化的比例減少，PS II反應(yīng)中心受到一定程度的破壞。綜上，對番茄幼苗進(jìn)行減氮處理，施加適量的Ni2+可以促進(jìn)番茄幼苗的光合作用，提高其自我保護(hù)的能力。

低氮條件下施加0.1 mg/L的Ni2+可以促進(jìn)番茄幼苗的生長和葉片的增大，促進(jìn)番茄幼苗的光合作用，并且可以讓番茄維持較好的生長狀態(tài)。通過低氮條件下施鎳的研究，可以為解決生產(chǎn)上氮肥使用過量的問題提供參考，實現(xiàn)節(jié)約成本和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）

收稿日期：2021-01-10

基金項目：福建省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專家項目（KKE19004A）;南方特色設(shè)施番茄良種高產(chǎn)技術(shù)產(chǎn)業(yè)化示范項目（102-K6017201A）

作者簡介：楊丹青（1996-），女，山東淄博人，碩士研究生，主要從事蔬菜生理生化研究。（E-mail）ydqonh@163.com

通訊作者：鐘鳳林，（E-mail）zhong591@fafu.edu.cn